第一章 啮齿动物调查研究的生物学基础

第一节 啮齿动物的外部形态

农林有害生物中啮齿动物属庞然大物，但在哺乳动物中却属小型，少数体型大的种类也仅属中型。主要分布于我国的肥尾心颅跳鼠（Salpingotus crassicauda），体长仅41～54mm，体重约10 g；非洲巢鼠（Delanymys brooksi）的体长约57mm，体重约5 g；而世界上最大的啮齿动物水豚（Hvdrochaerus hvdrochaeris）的体长则达1.3 m，高0.5 m，体重达50 kg；在我国体型最大的啮齿动物为河狸（Castor fiber），其体长达1 m，体重达30 kg；而啮齿动物多数种类的体长在100 ～ 200mm之间，体重在150g以下。

啮齿动物因全身被毛，四肢发育正常，而明显有别于鲸目（Cetacea）、鳍脚目（Pinnipedia）、海牛目（Sirenia）和翼手目（Chiroptera）；以脚趾末端具爪，而明显有别于有蹄类；以鼻吻部略前突但不呈狭长的尖锥形，而明显有别于灵长目（Pri-mates）、食肉目（Carnivora）、食虫目（Insectivora）、树鼩目（Scandentia）和长鼻目（Proboscidea）。啮齿动物最突出的，有别于任何其他哺乳动物大类群的特征是：头骨上下颌均各具有两颗终生生长的大型凿状门齿，其门齿仅唇面具珐琅质，无犬齿，在门齿与颊齿（前臼齿与臼齿的合称）之间有很大的齿隙；下颌骨与颅骨连接的关节面呈长轴形，与上颌骨的结合较松弛，其下颌既可左右也可前后移动；雌性鼠体内有两条子宫颈，均直接与阴道通连，没有子宫体，称双子宫；大多数啮齿动物具有很发达的盲肠。

由于地理分布和生活环境及生活习性不同，啮齿动物的体形、眼、耳、尾、毛、肢、趾、爪也有不同。生活在开阔的草原景观中的啮齿动物具有发达的听觉器官，如兔、鼠兔及跳鼠具有发达的耳壳。而生活在地下的鼠耳壳退化或不发达，眼睛很小，颈的分化也差，但听泡发达，所以听觉很灵敏。

一、外形特征

同其他哺乳动物一样，啮齿动物的身体可分为头、颈、躯干、尾和四肢等（图1-1）。

（一）头部（head）

头部偏圆而略长，两侧生有两只眼睛。

1．眼部（eye） 眼的位置大致居中，将头部分为颜面部和颅部。多数种类的眼较小，但松鼠亚科（Sciuridae）、鼯鼠亚科（Petauristidae）、跳鼠科（Dipodidae）和沙鼠亚科（Gerbillinae）种类的眼较大；少数几乎终生营地下穴居生活种类的眼极为退化，如竹鼠亚科（Rhizomyidae）和鼢鼠亚科（Myospalacinae）仅存细小的孔洞，而鼹形鼠（Spalax）则已全盲。

2．鼻吻部（snout, proboscis） 鼻和嘴分别生在颜面的上、下部，通常合称为鼻吻部。鼻孔（nares）生于鼻吻部的先端，下方为上、下唇包绕的嘴，其尖端称鼻端或鼻吻端，是啮齿动物身体最靠前的部分。啮齿动物的鼻吻部较向前伸长，但不似食虫类动物那样尖锥。

3．颜面部（face） 两侧称颊部（gena）。颊部下方，下唇的下后方为喉部（laryn-geal）。在上唇和颊部生有坚硬的刚毛，为其触觉器官，称触须（palp, tentacle）。

4．颅部（skull） 也称脑颅部，其前部称额部（frons）。在颅部两侧生有一对外耳，其耳壳的长、短和形状因不同鼠种营不同的生活方式而差异很大。兔类（Lepus）的耳壳很长，多达120mm以上，而与其近缘的鼠兔类（Ochotona）的耳长则都在30mm以下，长耳跳鼠（Euchoreutes naso）的耳长接近其体长之半，而旱獭类（Marmo-ta）和黄鼠类（Spermophilus）的耳壳退化，只存痕状物，竹鼠科和鼢鼠亚科等营地下生活的种类则已完全没有外耳壳。

（二）颈部（cervix）

颈部在头部后方，是头与躯体连接的部分，一般均较短。在密林、灌丛和草丛中栖息的鼠类，如常年在林木枝杈或植物丛中穿行的某些松鼠科和鼠科（Muridae）种类，以及以跳跃为其主要运动方式的跳鼠科种类，都有较长的颈部，以保持行动的灵活。挖洞居住的鼠类，如沙鼠亚科和仓鼠亚科（Cricetinae）等的颈部均较短，有利于其挖掘、推送洞土及洞内转身；在坚硬的基岩层挖掘深洞的鼠类，如旱獭（Marmota）和完全营地下生活的鼠类（竹鼠科和鼢鼠亚科种类），则已几乎没有明显的颈部。

图1-1鼠类外形示意（引自韩崇选等，2005）

1．吻2．须3．颊4．眼5．额6．耳7．喉8．颈9．背10．腹11．臀12．尾13．股14．后足15．肩16．前足17．趾18．爪

（三）躯干（body）

躯干部体积最大，为动物的主要部分，许多重要的器官均位于体躯内。啮齿动物的体躯较长而略呈弓形弯曲。

1．背部 体躯的上面，介于颈部和骨盆之间的部分称背面或背部（body back），由前向后，背面可分为前背（上背部）和后背（下背部）。前背的前部两侧，连接前肢的部位称肩部（shoulder），后背后部连接后肢的部位称臀部（buttocks, fundament）。

2．体侧 体躯的两侧称体侧。

3．腹面 体躯的下面称腹面，由前向后，腹面可分为胸部（bosom, breast, brisket, chest）和腹部（venter, abdomen）。

4．泌殖口 在体躯的后面生有消化道的排出口肛门（anus）。肛门前有泌尿生殖孔，雄性有阴茎，其尿道口位于阴茎的末端。雌性的生殖口，阴门位于肛门前方，其前方另有一尿道口。在雄性个体的阴茎两侧，生有薄壁皮肤隆起的阴囊，睾丸藏于其中。

5．乳头 在雌性繁殖个体的腹面两侧（分胸位和腹位）生有乳头数对，哺乳期乳头膨大分泌乳汁，有供乳史的乳头伸长。

6．睾丸 雄性幼体的睾丸很小，隐于腹腔内；雌性幼体和亚成体的乳头也不显露。因此，通常需用剖检法确认此年龄段鼠类的性别。

7．鼠鼷腺 在泌尿生殖孔两侧的鼠鼷部有分泌鼠臭味的鼠鼷腺，麝鼠（Ondatra zibethicus）和河狸都具有能分泌芳香气体的香腺，短尾仓鼠（Cricetulus eversmanni）的腹部还生有发达的腹腺，俗称“大肚脐”。

（四）尾部（trail）

尾在躯干的后部、肛门的上方，不同种类尾的长短、大小和形状千差万别。鼠科种类的尾较长，多与其体长相近，蹶鼠属（Sicista）等的尾可达体长的1.5倍或更长；仓鼠科（Cricetidae）一些种类的尾却较短，仅有体长之半或更短；兔尾鼠属（Lagu-rus）、毛足鼠属（Phodopus）和鼠兔属则没有外尾，仅残存几节尾椎骨。巢鼠（Mi-cromys minutus）和攀鼠（V ernava fulva）等的尾细长，有利于缠绕植物的枝和茎向上攀爬；松鼠科中的一些树栖种类的尾巴很粗大，当其在枝杈间蹿跳时起舵的作用，一定程度上还可减少身体下落的速度；河狸的尾极为特殊，甚大而扁，覆有大型鳞片，游水时用以掌握航向。多数种类的尾均覆密毛，但许多鼠科种类的尾却几乎无毛，环状鳞片清晰可见，豪猪科（Hystricidae）的尾部还生有许多用以防御天敌的角质长刺。一些跳鼠科种类的长尾端部生有黑白相间的毛穗，其在夜间跳跃时用甩尾方法传递信息及改变行进方向，以摆脱天敌追捕。

（五）四肢（extremity, limb）

四肢生于躯体的前后两侧，是主要的运动器官。营穴居生活的种类四肢多短粗，在森林或高草丛中栖息的种类多体形纤细，四肢修长，行动敏捷。生活在荒漠草原的跳鼠，由于长时间远距离的跳跃觅食，后肢大于前肢几倍。鼯鼠科种类的体侧前后肢间均生有皮翼，是它们在空中滑翔的特化适应器官。与地下挖掘活动有关的竹鼠科和鼢鼠亚科种类的前足掌很粗大，鼢鼠亚科种类的前爪长超过其趾长；巢鼠的脚趾末端变粗，脚掌有垫状物，爪弯曲而锐利，均有助于攀树和在枝上奔走。在戈壁滩上生存的种类通常足掌裸露；潮湿环境中的鼠类除足掌裸露外，还多具发达的掌垫；而生活在草原和沙丘中的种类的后足掌常密覆短毛。营水中生活的河狸和水 的后足趾间具半蹼，在水中起浆的作用。长期营地下生活的鼢鼠，由于经常挖掘洞道，前肢和爪都比后肢健壮发达；也有少数指甲扁平，如旅鼠、田鼠类的前肢爪短，中间的三趾爪长小于趾长；又如三趾跳鼠拇指和末趾退化缺失。这些都是长期对自然环境适应和选择的结果。

二、毛被与毛色

全身被毛是哺乳动物的特征。

（一）毛被（hair）

毛被在春秋冷暖交替的季节需要更换即换毛。啮齿动物的毛被可分针毛、绒毛和须毛三种。

1．针毛（seta, bristle） 长而坚韧，依一定的方向着生（毛向），具保护作用。

2．绒毛（fluff, fuzz） 位于针毛的下层，无毛向，毛干的髓部发达，保温性好。

3．须毛（palp, tentacle） 为特化的针毛，有触觉作用。

（二）毛色

毛被的颜色与其栖息环境的温度和辐射热有关。啮齿动物不但有最常见的全身灰黑色（褐家鼠、莫氏田鼠）、灰褐色（小家鼠、仓鼠），也有黄褐色（社鼠）、棕褐色（黑线姬鼠）、红棕色、红褐色或栗棕色（红背 、棕背 、东方田鼠）和沙灰色（狭颅田鼠）。有些鼠类的背腹毛色完全不同，如沙鼠和跳鼠的背毛为土黄色，腹毛为白色。毛被的颜色与组成毛被的每根毛的颜色有关，毛有单色，也有毛尖和毛基颜色不同的双色毛和三色毛。

三、外形测量

啮齿动物的外形测量主要包括体长、尾长、后足长、耳长、体重和胴体重（图1-2）。其中，长度单位采用mm，体重单位用g。

体重（avoirdupois） 整体重量。

胴体重（acetone body or ketone body） 除去全部内脏的重量。

体长（body length） 从吻端至肛门或尾基的直线距离。

尾长（tail length） 从肛门或尾基至尾端（端毛除外）的直线距离。

后足长（back leg length） 从后跟至最长趾端（爪除外）的直线距离。

耳长（auris length） 从耳孔下缘至耳壳顶端（端毛除外）的距离。

图1-2鼠类外形测量

1．体长2．尾长3．后足长4．耳长