干旱胁迫对不同基因型春大豆生物性状的影响
宁夏地处西北内陆,降水少,年降水量150~250 mm,蒸发量1 312~2 204 mm,干旱制约着当地农业的发展,也制约着大豆产业的发展。大豆需水量高,干旱对大豆植株形态、生理反应、产量和品质的影响较为敏感。因此,充分挖掘利用大豆潜在的耐旱能力,培育兼具耐旱和高产的种质是确保大豆高产稳产的可行办法之一。
研究表明,大豆植株的生物量、总根长、根生物量随干旱胁迫程度的加强而逐渐降低。李萍等认为,大豆苗期耐旱性与根长、根数呈正相关,而耐旱种质一般具有较发达的根系。蒲伟凤等认为,干旱胁迫下大豆叶片丙二醛含量低的种质耐旱能力较强。许忠仁发现,大豆主茎上数第4叶位叶片积累游离脯氨酸能力最强,游离脯氨酸的含量与大豆耐旱能力正相关。大豆耐旱能力是许多数量或质量遗传性状相互作用的结果,单一耐旱指标评价大豆的耐旱能力存在较大片面性。因此,多个指标去综合评价大豆的耐旱能力才较为可靠。
本研究对国内不同生态区域的46份春大豆种质资源,通过自然环境下节水胁迫(生育期不灌水),分析不同大豆种质在苗期、花荚期和鼓粒期的根部形态特征和耐旱生理指标,初步筛选出耐旱或较耐旱的大豆种质,为宁夏大豆耐旱育种和宁夏旱作区大豆生产提供参考。
1.材料与方法
(1)试验材料 以耐旱品种晋豆21作为对照,采用7个国内高产品种以及38个自育优良新品系,共计46份大豆种质进行耐旱鉴定筛选。
(2)试验设计 试验在宁夏农林科学院农作物研究所望洪试验基地(N:38°13′01′, E:106°12′36″)雨养条件下进行,大豆生育期不灌水。试验于4月17日播种,4行区,行长3 m,行距0.5 m,小区面积6 m2,试验密度12 000株/666.7 m2,间比法设计,无重复。
表1 供试大豆种质来源
(3)试验方法 ①苗期根系测定方法。大豆苗期(第2片复叶展开时)连续取3株长势良好的植株,用清水轻轻洗掉根部泥土,用滤纸吸干根部附着水滴,测量植株鲜重、根鲜重、主根长和侧根数。②花荚期根系测定方法。大豆花荚期(7月12日)连续取3株长势良好的植株,用清水轻轻洗掉根部泥土,用滤纸吸干根部附着水滴,测量植株鲜重和根鲜重。③生理生化指标测定方法。大豆鼓粒期(7月28日)取主茎上数第4叶位叶片,测定丙二醛和脯氨酸含量。丙二醛含量测定采用硫代巴比妥酸法,脯氨酸含量测定采用茚三酮法测定,每个测定指标重复3次。
(4)数据分析 采用Microsoft Excel进行数据处理,使用DPS17.10统计分析软件进行显著性分析、聚类分析和相关性分析。
(5)气象因素 生育期内降水总量为159.4 mm,4~9月降水量与常年基本持平(常年4~9月降水量172 mm),介于2.9~39.1 mm,月平均气温14.9~25.6℃,月日照时数243.1~301.9 h,水分蒸发较大(见表2)。
表2 生育期内气象数据
2.结果与分析
(1)种质的性状变异及相关性分析 节水胁迫下不同大豆种质有效分枝变异系数较大,为109.37%;株高、单株荚数、每荚粒数、株粒数、单株产量的变异系数在4.85%~18.94%之间;主要产量因子单株荚数、每荚粒数、株粒数和单株产量的变异系数分别为18.94%、18.94%、17.63%和17.29%;百粒重的变异系数较小,为4.85%(见表3)。
不同种质的产量因子进行相关性分析,结果表明:单株产量(Y)与株高(X1)、单株荚数(X3)、每荚粒数(X4)、百粒重(X5)和株粒数(X6)呈正相关,相关系数分别为0.138 4、0.045 1、0.047 3、0.540 1和0.316 6,株粒数(X6)与单株产量(Y)呈显著正相关(p<0.05),百粒重(X5)与单株产量(Y)
表3 产量因子变异分析
呈极显著正相关(p<0.01)(见表4)。种质性状变异及相关性分析表明节水胁迫下不同种质耐旱能力表现出较大差异。
表4 单株产量与产量因子的相关分析
注:**和*分别表示1%水平(p<0.01)和5%水平(p<0.05)差异显著。
(2)苗期不同种质对节水胁迫响应的差异 大豆耐旱能力与根系发育的强弱密切相关,干旱胁迫下,耐旱种质植株高大且有强壮粗大的根系,侧根条数多且长。
不同大豆种质苗期植株鲜重0.96~2.48 g,共有39个种质植株鲜重较对照晋豆21重,其中09N60226、09N70015、中黄30、12N70006、冀豆17和09N70029植株鲜重较对照晋豆21达到极显著差异水平(p<0.01), 09N50128较对照达到显著差异水平(p<0.05)(见表5)。
不同大豆种质苗期根鲜重0.05~0.42 g,共有38个种质根鲜重较对照晋豆21重,其中宁黄34、中黄30、12N70006和09N70029根鲜重较对照达到极显著差异水平(p<0.01),12N70036、09N60226、09N70015、冀豆17和冀16-12较对照达到显著差异水平(p<0.05)(见表5)。
不同大豆种质苗期根长2.3~9.7 cm,有11个种质根长较对照晋豆21长,09N60122根长较对照达到极显著差异水平(p<0.01),09N60226根长较对照达到显著差异水平(p<0.05)(见表5)。
表5 苗期不同种质对节水胁迫响应的差异
不同大豆种质苗期根数6.0~33.3条,9个种质根数较对照晋豆21多:09N70015、09N60122、宁黄29、09N70012、中黄30、12N60083、09N31023、12N70006和09N70029,但差异均未达到显著差异水平(p<0.05)(见图1)。
同列中不同小写字母表示同组在p<0.05水平上差异显著,同列中不同大写字母表示同组在p<0.01水平上差异显著,下同。
(3)花期根部形态对节水胁迫响应的差异 不同大豆种质花期植株鲜
图1 苗期根数对节水胁迫响应的差异
重93.3~413.3 g,共有30个种质植株鲜重较对照晋豆21重,其中09N60226、09N70015、冀豆17、冀16-12、晋豆19、宁豆6号和中品661植株鲜重较对照晋豆21达到极显著差异水平(p<0.01),09N50419和12N70006较对照达到显著差异水平(p<0.05)(见表6)。
不同大豆种质花期根鲜重10.0~25.0 g,共有43个种质根鲜重较对照晋豆21重,09N60226、09N70015、09N50419、09N31025、12N70006、冀豆17、冀16-12和12N70053根鲜重较对照达到显著差异水平(p<0.05)(见表6)。
表6 花期根部形态对节水胁迫响应的差异
(4)耐旱相关生理指标对节水胁迫响应的差异 干旱胁迫时,丙二醛含量越低种质耐旱性越强,脯氨酸含量越高种质耐旱能力越强。
不同大豆种质鼓粒期叶片丙二醛含量介于78.95~178.53 nmol/g,丙二醛含量低于对照晋豆21的种质有:09N60226、宁黄72、12N70030、09N70015、09N50484、12N60024、中黄30、12N60086、09N50128、冀豆17和09N70029,但均未达到显著差异(p<0.05)。采用欧氏距离(中间距离法)对丙二醛含量进行聚类分析,以遗传距离为8.0为界线,可将46份种质分为7类,第Ⅰ类群又可分为2个亚类群,其中第Ⅰ-1类(遗传距离2.5)群包括12份种质(见图2)。
图2 大豆种质鼓粒期叶片丙二醛含量聚类图
表7 节水胁迫对不同大豆种质鼓粒期叶片脯氨酸含量的影响
09N60226、宁黄72、12N70030、09N70015、09N50484、12N60024、中黄30、12N60086、09N50128、冀豆17、09N70029和对照晋豆21(见图2),除对照晋豆21外,其余11份种质叶片丙二醛含量均低于对照晋豆21。
不同大豆种质鼓粒期叶片脯氨酸含量介于12.12~70.29 nmol/g,脯氨酸含量高于对照晋豆21的种质有11个,其中09N60226、12N70030、09N31023、12N70004和宁黄83叶片脯氨酸含量较对照达到正极显著差异(p<0.01),其中冀豆17和冀16-12较对照达到正显著差异(p<0.05)(见表7)。
3.讨论
大豆品种的耐旱能力是受多种因素影响的复杂的数量遗传性状,既受生理生化调节机制的制约,又受所处生态环境的影响。特定大豆品种对不同耐旱指标的应激反应未必一致,对不同生育阶段、不同耐旱指标的综合评价才能较为全面准确地反映大豆耐旱能力的强弱。
通过对46份不同大豆种质考察苗期和根部形态对节水胁迫响应的差异,考察鼓粒期耐旱相关生理指标对节水胁迫响应的差异,以各种质在苗期植株鲜重、根鲜重、根长,花期植株鲜重、根鲜重,鼓粒期叶片脯氨酸含量较对照晋豆21达到显著差异及以上、苗期根数多于对照和鼓粒期叶片丙二醛含量低于对照为标准,综合不同种质在所有测定项目的表现,分析认为09N60226、09N70015、中黄30、12N70006、09N70029、冀豆17耐旱能力优于对照品种晋豆21。
王彩洁等利用冀豆17在苗期、花期和全生育期干旱处理研究,认为冀豆17在苗期和花期干旱处理中表现出较好的耐旱能力。史程圆在研究7个大豆品种耐旱能力中用不同浓度PEG6000(0%、5%、10%、15%、20%)处理大豆,由大豆叶片的相对水含量和电导率认为冀豆17的耐旱性最强,其次为中黄30。李宝林等将耐旱耐瘠大豆品种中黄30在甘肃河西地区创下单产4 347.0 kg/hm2的高产纪录。刘学翠在开展高海拔干旱地区全膜覆土穴播大豆新品种比较试验研究中表明冀豆17和中黄30均可作为耐旱、高产品种在甘肃会宁县高海拔旱作区推广种植,其他学者的研究结果与本研究结果中冀豆17和中黄30的耐旱能力相一致。
本文即将发表于《宁夏农林科技》2019年,作者为连金番,赵志刚,罗瑞萍,姬月梅,王劲松。