第二节 湖泊生态系统
湖泊是一个生态系统，包括水体及其中的营养物质和各类生物，也包括对湖泊生态有一定影响范围内的水、营养物质、生物和底质。湖泊生态系统的具体范围包括：水体，水面至水底部分及水位变幅部分，含有湖泊主要的营养物质和生物；底质和边坡；其他对湖泊的水、物质和生物有一定影响的有关范围。
一、水体及营养物质
水体。湖泊水体包括水面积、水位、水深、蓄水量、出入湖水量、流速和风浪等因子；湖水来源主要是河流入湖，其次为降雨入湖和地面径流直接入湖，还应包括地下水的补充，若湖底为黏土渗透系数很小或渗透量很小时，可不计入；湖水的去处主要是河流出湖，其次为人类用于农业、生活和工业，水面蒸发，渗漏等。其中湖底为黏土渗透系数很小或渗透量很小时，可以不计入。
营养物质。湖泊营养物质一般主要指N P，也包括C、H、O、S、K、Na、Ca和有机质及微量元素Fe、Cu等。
二、底泥及营养物质
底泥包括底质及其中的孔隙水。湖泊底质一般为土壤、沙、石等。
营养物质包括底质及其孔隙水中的物质，有机物、无机物等。
三、岸坡
岸坡主要指常水位以下部分和水位变幅部分的土壤及护砌物等。
四、湖泊沿岸一定距离的陆域范围
湖泊沿岸一定距离陆域范围内的地面径流、地面营养物质和生物。陆域范围即为湖泊的直接汇水范围，包括其对湖泊有影响的土壤（成分、孔隙）、坡降和植被等。
五、生物分类
生物的一般分类层次：界、门、纲、目、科、属、种。生物学家一般认为湖泊生物主要有蓝藻、藻类、原生动物、植物、动物和微生物等界、门等。其中，蓝藻暴发湖泊的生物主要是蓝藻、其他藻类、植物、动物和微生物；未发生蓝藻暴发湖泊的生物种类基本与蓝藻暴发湖泊的生物大致相同，但生物多样性有所增加和单位水体中蓝藻数量较少或很少。
藻类。湖泊的藻类一般认为共11门（也有认为共10门），其中蓝藻门为原核生物，其余均为真核生物。藻类的种类繁多，共约有2100属，27000种。有些专家也把藻类归入植物中。其中蓝藻专门放在本节第七部分叙述。
植物包括：①水生植物，一般指生长在水中的各类植物，含挺水植物、浮叶植物、沉水植物、漂浮植物4类，其中也有把浮叶植物、漂浮植物统称为浮水植物；②湿生植物，一般指既能够生长在浅水中又能够生长在潮湿土地的植物，一般生长在湖泊浅水区域或水位变幅部分的边坡；③陆生植物，一般指生长在湖泊沿岸陆地的植物。
水生动物一般指长期或非长期生长在水中的动物，包括鱼类、底栖动物、两栖动物、浮游动物、原生动物等。
水中微生物一般指生长在水中、底泥、边坡的微生物，以及附着于水生植物等生物的微生物。
六、其他相关生境
入湖出湖河道。入湖河道可带入大量水资源、物质和生物，其中物质包括溶解于水中的物质及存在于水中的悬浮物，也包含附着于悬浮物的物质和微生物；出湖河道则是把一定量的水资源、物质和生物带出湖。
地下水交换。地下水交换是湖底及岸坡的水土界面间的湖水与地下水的交换，也包括水资源、物质和生物的交换。当地下水的水位低或压力小时，湖水通过湖底及岸坡的水土界面渗入地下成为地下水；当地下水的水位高或压力大时，地下水通过湖底及岸坡的水土界面渗入湖泊成为湖水，如济南部分区域因地下水压力大，入湖时的水流可以超过水面，成为趵突泉。影响地下水交换速度的主要是水压和土壤的透水性。
地面径流包括变幅水位以上部分和岸坡附近一定距离陆域产生的地面径流，因为此部分地面径流和生物对湖泊的生态系统均有一定影响，所以在考虑湖泊生态系统时，此部分地面径流也应予以考虑。
入湖排污口。此处排污口是指直接排入湖泊的排污口，把污染的水资源、N P等物质和生物带入湖泊。而河道两岸的排污口不在此列。
水面蒸发和降雨。水面蒸发把大量的水资源由液体转化气体，水面蒸发的同时也有部分N元素以N2的形式进入空气。蒸发量的大小决定于温度、天气、风、气压等因素；降雨则增加水资源量，同时把空气中的灰尘及其所含的N P等物质、微生物带入湖泊。
七、蓝藻
蓝藻是生物中的一类，也称蓝绿藻或蓝细菌，是地球上分布最广、适应性最强的光合自养生物。据专家考证，蓝藻在地球的全盛期为7亿～35亿年前（也有专家认为是15亿年前），历时28亿年之久，一直是生物圈的优势物种和主要初级生产者，引起了地球环境缓慢和巨大的改变，使地球大气层的氧气得到积累，促进了地球生物的进化。蓝藻的历史是不断演变进化的过程。目前世界已知蓝藻约有2000种，隶属20科140属，中国有记录的蓝藻约有900种。
（一）蓝藻的结构
蓝藻属于原核生物，蓝藻的细胞结构一般分为细胞壁和原生质体两部分。认为蓝藻仅有一个蓝藻纲，或两纲（色球藻纲和藻殖段纲），或三纲（色球藻纲、藻殖段纲、真枝藻纲）。认为蓝藻包括三个目：色球藻目、管孢藻目、段殖体目，或四个目：色球藻目、颤藻目、念珠藻目和真枝藻目。湖泊中常见的蓝藻一般有：微囊藻属、色球藻属、鱼腥藻属、念珠藻属、颤藻属、束丝藻属等。
蓝藻一般又可分为固N蓝藻和非固N蓝藻两类。固N蓝藻有鱼腥藻、束丝藻、拟柱胞藻、胶刺藻、节球藻、蓝纤维藻等；非固N蓝藻有微囊藻、颤藻、鞘丝藻等。其中微囊藻一般认为是有毒的。
蓝藻既具有藻类的特性，又有细菌的特性，故又称蓝细菌。“蓝藻”既不是典型的细菌也不是典型的藻类，实际上是细菌和绿色植物的连接者。蓝藻是细菌和高等植物的纽带，叶绿体起源于蓝藻。蓝藻的基本形态有单细胞体、群体和丝状体等。蓝藻单细胞一般均很小，最小直径仅0.1μm，蓝藻群体相对较大。
在所有藻类生物中，蓝藻是最简单、最原始的一种。蓝藻没有真正的细胞核，但细胞中央含有核物质，通常呈颗粒状或网状，遗传物质DNA存于其中。该核物质没有核膜和核仁，但具有核的功能，故称其为原核（或拟核）。
蓝藻中与光合作用密切相关的酶和色素均匀地散布在细胞质中，未进化出叶绿体结构。其中的藻胆素，是其特有的色素，在光合作用中起辅助作用。藻胆素包括藻蓝素和藻红素。两种色素的比例会因生长条件，尤其是光照条件的变化而改变，蓝藻菌体的颜色也随之而变。在大多数蓝藻中，藻蓝素占优势，细胞呈特殊的蓝色，蓝藻由此得名。蓝藻也有红色等其他颜色。
（二）蓝藻的特性及启示
蓝藻是地球上古老的生物，必然有其产生、生长、繁殖和死亡的规律。蓝藻有生物所具有的共同特性，也有其独特性。
（1）蓝藻是光合自养生物。蓝藻在自然界，大多数生活在水体中，是光合自养生物，利用阳光、水、N P和其他营养物质进行光合作用，将CO2同化为有机碳化合物，并且释放出氧气，一般在黑夜时吸取氧气。蓝藻既是重要的初级生产力，又能在蓝藻暴发时大量富集水体N P于某一水域，而在蓝藻大量聚集堆积和死亡的水域，增加底泥、水体中的N P和有机物。
（2）蓝藻没有死亡时一般不污染水体。蓝藻的生长、繁殖和暴发期是在光照条件下吸收水体中营养盐的阶段，是富集N P和增加有机质的阶段，蓝藻成为N P载体，在其没有死亡时一般不污染水体，但遮阳影响透明度和景观。如2008年8月14日监测太湖梅梁湖水，此时蓝藻暴发而没有死亡，蓝藻水经0.45μm滤膜过滤后，4次监测到的TN、TP平均值分别为0.705mg/L（Ⅲ类）、0.065mg/L（Ⅳ类），较梅梁湖当年水质均值2.98mg/L、0.112mg/L分别减少76.34%、41.96%。蓝藻死亡后则是污染期，其所含N P和有机质污染水体和底泥，成为内源。所以蓝藻的生长繁殖暴发和死亡的过程是营养盐和有机质的富集、转换过程。
（3）蓝藻细胞内或细胞间含藻毒素。专家一般认为大部分蓝藻（主要是微囊藻等）可产生藻毒素，藻毒素主要存在于蓝藻细胞内或细胞间，胞内毒素含量很高。藻毒素主要包括环肽、生物碱等类。尤以环肽类毒素中的微囊藻毒素为多，而毒性类型以肝毒性为主，其余有神经毒性、细胞毒性、皮炎毒性等。以肝毒性的微囊藻毒素危害最大。世界卫生组织制定了饮用水中藻毒素MC-LR的最大可接受浓度为1.0μg/L，我国《地表水环境质量标准》（GB 3838—2002）也为1.0μg/L。在蓝藻没有死亡时，水体中藻毒素一般均＜1.0μg/L，符合世界卫生组织和我国的规定，且原水经自来水制水系统处理，一般的监测设备已监测不出藻毒素，所以一般情况合格的自来水是安全的。只有当蓝藻暴发并大量堆积死亡后，蓝藻细胞内毒素大量向外释放，此时水体的藻毒素才会＞1.0μg/L或大幅度超标，甚至＞100μg/L，会严重危害人体健康。所以应及时打捞清除蓝藻，不使蓝藻在水源区聚集、堆积和死亡，减少蓝藻及其所含藻毒素对供水的影响。若对打捞的蓝藻进行厌氧发酵，也可较快去除藻毒素。
（4）蓝藻有很强生命力应对恶劣环境条件。蓝藻在较恶劣的气候、水文和营养等条件下均较其他藻类有较强的适应性。当生境不利时，蓝藻会聚集、进入休眠状态而沉降到相对黑暗、厌氧的表层沉积物中，以适应不利的生境和保存自己。原因是蓝藻在长期进化的过程中，形成了能适应恶劣生境的形态和生理特性，使其较其他藻类更具有优势。
（5）蓝藻的适应性的主要表现。① 蓝藻生长繁殖速度较快，但非有些传说中的非常快。一般数小时至数天能繁殖一次。各个湖泊和各种蓝藻生长繁殖速度不尽相同。② 部分蓝藻（如鱼腥藻、束丝藻等）有一种固N能力的异形胞细胞能直接固定空气中的N2，使其在N源缺乏的情况下更具有优于其他生物的竞争性。③相当部分蓝藻有较高的P摄取速率和较其他藻类有更强的P储存能力，蓝藻通过过量吸收磷酸盐并以一定形式将其储藏于体内，使其在P源缺乏的情况下，可在一定程度上有效解决P饥饿问题，使其更具有优于其他生物的竞争性。④ 蓝藻死亡后能释放N P成为活着蓝藻的营养。⑤ 淡水湖泊的蓝藻一旦发展成为优势种，则对生存条件、营养要求都不高，只要有空气、水分和少量无机盐类，便能快速生长。如大部分种类的蓝藻对于水体营养物质的耐受性很宽，一般TP在0.01～0.02mg/L就可能发生蓝藻暴发；蓝藻具有低光利用率高的特性，甚至在较低温度和黑暗情况下均能生长；蓝藻能在透明度很低的情况下较其他藻类更具适应能力。⑥ 蓝藻的最适宜生长温度高于绿藻和硅藻，大部分蓝藻在夏天比其他藻类更具有竞争优势。⑦ 蓝藻含有藻毒素，可潜在地抑制其竞争者（其他藻类和高等植物）和捕食者（鱼类和其他浮游动物）。⑧ 蓝藻能够形成多细胞群体或丝状体，所含细胞可达千万个，可提高自身的适应性和对外界的抵抗性，如抵抗微生物的侵蚀，降低被滤食的概率，以及保持水分等。⑨ 蓝藻具有较强的他感作用（或称化感作用）可抑制其他藻类、高等植物的生长；水生物的化感作用即是植物、微生物或蓝藻等生物通过释放一种或多种物质至水环境中对其他植物、微生物或蓝藻产生影响的作用。⑩ 蓝藻的天敌很少，由于蓝藻历经十多亿年的进程，造就了很强生命力，能在极其恶劣的环境下生存，即使被鲢鱼、鳙鱼等鱼类作为饵料摄食，得不到完全消化，鱼类排泄物中仍存有大量蓝藻活细胞。由于以上原因，所以蓝藻在太湖、滇池和巢湖已形成绝对竞争优势，在没有抑制蓝藻至一定程度时，其他藻类与生物无法与之匹敌。
（6）大部分蓝藻具有浮力调节机制。蓝藻细胞内一般有含气体的气囊，可为其提供浮力，称伪空泡（伪空胞、假空泡、气泡）或空泡；蓝藻有多细胞的丝状体、片状体等群体，蓝藻暴发时形成大量多细胞体漂浮于水面，有利于进行光合作用；又可以通过浮力调节机制来控制其在水体中的垂直分布、昼夜迁移，以适应生境和较快形成增殖能力；蓝藻也根据水体生境，随水移动或随风漂移，或上浮或下沉，以最大限度适应周围环境。
（三）生物分类学说和蓝藻在生物界的位置
生物学家对于生物系统分类有三界系统、四界系统、五界系统和六界系统多种学说。生物三界系统学说中生物分为：植物界、动物界、原生生物界，蓝藻被归在植物界；生物五界系统学说中生物分为：原核界、原生生物界、真菌界、植物界、动物界，蓝藻被归在原核界；生物六界系统学说中生物分为：植物界、动物界、真菌界（真核生物）、蓝藻界、细菌界（原核生物）、病毒界（非细胞生物），蓝藻被归为独立的蓝藻界。目前对于生物系统分类学说内容略有出入。
（四）蓝藻的繁殖方式和繁殖速度
（1）蓝藻的繁殖方式。主要为营养性繁殖和无性繁殖。繁殖包括单细胞或群体的裂殖、藻殖段裂殖，以及无性孢子繁殖等几种。
（2）蓝藻的生长繁殖速度。一般认为蓝藻在自然状态的生长繁殖周期为数小时至2～10d不等，在实验室非常合适的生境则有较快的繁殖速度。生长速率：发生蓝藻暴发时蓝藻倍增时间一般为2d，相当多时间为5～7d；蓝藻生长在适应的碱性水质条件的繁殖周期约10h；在20℃及光饱和情况下为：蓝藻0.3～1.4倍/d，硅藻0.8～1.9倍/d，绿藻1.3～2.3倍/d；在33℃时，藻类生长速率最快，倍加时间为15h；在自然界蓝藻的生长速度要慢一些。中国科学院水生生物研究所刘永定研究员研究结果是滇池蓝藻在适宜生境的生产力为7g/（m2·d）。
（五）蓝藻的死亡与削减
湖泊蓝藻的消亡包括其自身的自然死亡、种间竞争死亡、在不利自然因素下消失的自然消亡或人工消除。
（1）蓝藻自身的自然死亡。蓝藻和所有生物一样均有生长、繁殖和死亡的过程。蓝藻在各个湖泊中由于生境不同其生命周期也不尽相同。蓝藻的生长速率不是特别快，所以水流需要一定的滞留时间才能形成蓝藻暴发。也即换水次数多不利于蓝藻暴发或蓝藻不能暴发，如鄱阳湖、洞庭湖即如此。
（2）由于生物的种间竞争死亡。①附着于蓝藻的或水体中载体的微生物（如病毒、溶藻细菌等）直接杀死蓝藻。具有溶藻能力的细菌最主要是黏细菌，还有噬胞菌属、纤维弧菌属、屈挠细菌属、蛭弧菌、芽孢杆菌等。其中蓝藻病毒包括丝状蓝藻病毒（颤藻、项圈藻、鱼腥藻、念珠藻等病毒）和单细胞微囊藻等病毒。②部分植物、动物可以直接消除蓝藻，如紫根水葫芦可直接消除蓝藻，鲢鱼、鳙鱼和贝类可滤食蓝藻，食藻虫、轮虫、原生动物可觅食蓝藻。
（3）由于不利的生境死亡或消除。①干湿交替的湖滩湿地可使其间的蓝藻大部分死亡；②在很浅水域因冻冰或水温过低、过高而可能死亡；③在长期营养极度不足、光照严重不足时可能死亡；④随水流出湖后因生境不适合而死亡。
（4）人工削减蓝藻。①调水出湖时带走蓝藻；②清除底泥时带走蓝藻；③打捞蓝藻；④其他方法人工削减蓝藻。
（六）蓝藻的N P含量
目前所说的蓝藻一般是以蓝藻为主的藻类的总体，所以蓝藻干物质（dw）的N P含量也是以蓝藻为主的藻类的总含量。各种藻类在各个季节和不同水域中的N P含量也不尽相同。
（1）藻类的N P含量。各种藻类在无灰干重情况下主要物质元素的组成的平均值：C为53%、H为8%、O为31%、N为8%、P为2%，其中N的最小、最大值分别为0.6%、16%，P的最小、最大值分别为0.16%、5%。各个湖泊各种藻类的物质元素组成均不同。
（2）太湖新鲜蓝藻的N P含量。经江南大学阮文权教授领导的项目组2008年在太湖北部水域多次采样化验和综合分析研究，初期暴发期的蓝藻在有灰干重情况下，平均含N、P分别为6.7%、0.68%，客观说明太湖蓝藻的营养物质N/P比基本为10。
（3）太湖陈藻水的N P含量。无锡市梅梁湖（太湖北部的湖湾）十八湾池塘中存放的陈藻水已堆积很长时间，蓝藻已绝大部分死亡，水中大量溶解了已死亡藻细胞的物质，2009年4月27日监测的N、P分别达到289mg/L、2.27mg/L，NH3—N为233mg/L，COD为526mg/L，但DO较正常。
（4）滇池鲜蓝藻的N P含量。1988年测定，滇池新鲜蓝藻中束丝藻的N、P含量分别为7.52%、0.52%，N/P比为14.5。
（七）湖泊各时期蓝藻在藻类中所占比例不尽相同
影响一个时期藻类中蓝藻所占比例的因素有地质历史，季节气候，水域N P含量和pH值，水动力、生物种间竞争、其他生境、人类干扰，以及上一时间段蓝藻的种群种源数量等。由于影响因素有别，所以各湖泊各时期蓝藻在藻类中所占比例也不同。水体中藻类（含蓝藻）的优势种类随着生境的变化可能造成更替。当一种藻类由于生境的限制而降低繁殖速度，此种藻类衰退的同时促进其他适应此生境藻类的增殖，从而发生优势藻类演替现象。
如太湖蓝藻，在20世纪80年代至2007年，在藻类中所占比例总体是升高的。太湖在20世纪的60—80年代，大部分水域并非以蓝藻为主，以后蓝藻密度逐步升高；至1990年太湖发生第一次蓝藻大暴发现象后，蓝藻在藻类中所占比例大幅度增加，进入21世纪则发展到全年总体以蓝藻为优势，特别是每年夏季蓝藻占绝对优势，其他藻类在非夏季或温度不高的时期所占全部藻类的比例较大。20世纪90年代至21世纪初，以梅梁湖为代表的太湖北部湖湾的蓝藻的绝对优势程度最高，而太湖东半部蓝藻占全部藻类的比例就小一些。太湖蓝藻暴发经历从20世纪80年代末的小规模至覆盖超过总面积2/5的发展历程，并从太湖北部逐渐扩展到整个西半部，以及东半部的部分水域。
李康民教授介绍：科研单位对太湖的水生生物做过多次系统调查，1960年蓝藻只占太湖总藻量的29%；1980年蓝藻已占优势，占总量的46%；1990—2007年蓝藻的比例越来越大，已占绝对优势，此现象在太湖北部水域尤甚。太湖蓝藻中以铜绿微囊藻为主，太湖北部水域夏天铜绿微囊藻平均占蓝藻生物量的96.8%。
（八）“三湖”蓝藻在藻类中所占比例的变化
（1）蓝藻暴发历史过程蓝藻在藻类中比例的变化。随着湖泊富营养化的发生和程度加重，湖泊中各种藻类所占比例也发生逐步变化。一般是蓝藻在藻类中比例由小到大，直至发生蓝藻暴发，蓝藻种源种群数量逐步占优势或绝对优势。若对蓝藻暴发进行有效治理，蓝藻暴发程度逐步减轻，蓝藻种群数量的绝对优势就逐步减弱，若基本消除蓝藻暴发，则蓝藻在藻类中的优势也可能消失或藻密度大幅度降低。
（2）蓝藻暴发年内过程蓝藻在藻类中比例的变化。近20年“三湖”蓝藻几乎年年暴发。每年总体上以蓝藻为主的藻类暴发过程中，蓝藻在藻类中所占比例是变化的，一般暴发开始时，有相当多比例的非蓝藻（如太湖有隐藻、硅藻、绿藻、裸藻和甲藻）存在，也即是一种或数种非蓝藻种群数量为优势或综合优势，随着温度升高，由于蓝藻对较高温度的适宜性，蓝藻增殖速度快于非蓝藻，所以蓝藻在藻类中比例逐步增大，直至蓝藻占优势或绝对优势，暴发规模越来越大，暴发程度越来越严重。若对蓝藻暴发进行有效治理，蓝藻暴发程度逐步减轻，蓝藻年内种群数量的绝对优势就逐步减弱，若某一个时间能够基本消除蓝藻暴发，则蓝藻在藻类中的优势也即可能消失。
（3）蓝藻暴发期间固氮蓝藻在蓝藻中比例的变化。“三湖”在每年蓝藻暴发期间的固氮蓝藻在蓝藻中比例也不相同。若N/P比高，一般非固氮蓝藻如太湖以微囊藻（铜绿微囊藻、水华微囊藻和惠氏微囊藻等）为绝对优势，有时占95%～98%或更多，而固氮蓝藻很少；N/P比相对较低，一般非固氮蓝藻如巢湖、滇池在以微囊藻为优势的同时，也有相当多的固氮蓝藻如鱼腥藻或束丝藻存在，有时在缺氮情况下甚至可能为优势。“三湖”在多年蓝藻暴发的过程中固氮蓝藻的比例也是变化的。