禾生炭疽病菌
Colletotrichum graminicola
玉米是重要的粮食作物,然而,很多真菌也都爱找玉米的麻烦。这一章,我想一一介绍这些让玉米生病的主要真菌,包括禾生炭疽病菌、玉米蜀黍节壶菌(Physoderma maydis)、玉米叶点霉(Phyllosticta maydis)、玉米指梗霉(Sclerospora maydis)、玉蜀黍头孢霉(Cephalosporium maydis)与异旋孢腔菌(Cochliobolus heterostrophus)。
禾生炭疽病菌
禾生炭疽病菌造成的玉米炭疽病是全球性的疾病,它会在任何季节感染宿主的任何组织,这正是它的棘手之处。
20世纪70年代早期,美国中北部和东部的农业开始受到炭疽流行病的冲击,两年之内,印第安纳州的甜玉米罐头工厂一一倒闭。20世纪80—90年代,炭疽病、茎腐病出现在美国许多的玉米田中;由于种植的都是基因改造玉米,病菌的影响力会继续增加。这是因为相较于一般玉米,转Bt1基因玉米虽然可毒杀鳞翅目幼虫与毛虫,但更容易受到禾生炭疽病菌的感染,同时也容易受到引发茎腐病的真菌的感染。
除了玉米会感染炭疽病,其他农作物也有同样的困扰,如菜豆和大豆。集约农业的发达,让炭疽病也有机会大显身手。
1875年,德国在波恩农业研究所的蔬果园里鉴定出了菜豆炭疽病。1878 年,《含笑属植物》中记录了很多菜豆炭疽病的观察记录,并确认菜豆炭疽病是由菜豆炭疽病菌(Gloeosporium lindemuthianum)引起的。几年后,因为发现该菌的刚毛结构,所以又将其重新分类,将属名改为刺盘孢菌,并沿用至今。
大豆炭疽病最早于1917 年出现在韩国,如今已经扩散到所有大豆种植区。大豆炭疽病可以导致 16%∽100%的农业损失,而农业损失的严重程度取决于农作物的品种与种植环境。
烟碱类杀虫剂
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当昆虫对杀虫剂的抗药性提高时,杀虫剂的功效就会越来越差,于是农民开始改用效果较好的烟碱类杀虫剂。这是因为烟碱类杀虫剂会被植物吸收,散布到叶子、茎、花与每一个器官组织中,昆虫只要吃了植物就会死亡。表面上,人们已经找到了解决害虫的方法,实际上却是生态大浩劫。这是因为烟碱类杀虫剂也杀死了蜜蜂,而且会残留在农作物内,再多的清水浸泡清洗都没有用。欧盟宣布自2013年12月起,全面禁止使用烟碱类杀虫剂,除非科学证明该类杀虫剂对蜜蜂与人类完全无害,才会开放使用。然而,美国还在继续使用这种杀虫剂。
玉米蜀黍节壶菌与玉米叶点霉
玉米蜀黍节壶菌属于壶菌属(Cladochytrium),这一属约有80种真菌,由德国植物学家卡尔·瓦洛思(Karl Wallroth)于 1833 年发现。玉米蜀黍节壶菌对玉米造成的疾病被称为“玉米小斑病”,常发生在雨量充沛和高温地区。1976 年,印度的玉米田暴发了玉米小斑病,造成玉米产量损失 20%。1971年,美国伊利诺伊州的白玉米出现严重疫情,一些区域的产量损失高达 80%。
玉米叶点霉会造成玉米大斑病,最早于1976年在美国威斯康星州被正式报道。在那之后,这种疾病就开始出现在玉米的主要产区和美国东北部寒冷地区。叶点霉属真菌这个名称最早出现于1818 年,两百年来,已经有超过3 100种真菌被归类到这一属。
玉米指梗霉与玉蜀黍头孢霉
1962—1963 年的研究指出,玉米指梗霉与玉蜀黍头孢霉会引起甘蔗和玉米的霜霉病2和玉米晚枯病。玉米晚枯病是埃及最严重的真菌感染疾病,有些地方甚至出现了100%的感染率。该疾病稍后于1970年开始出现在印度,并于1995年引起高达100%的产量损失。1998年,晚枯病出现在匈牙利,1999年出现在肯尼亚,2010年则出现在葡萄牙和西班牙。其迅速传播的原因,可能是进口的种子夹带了病原菌。由于这类真菌可以让许多种农作物染病,因此很难推导出源头。
T-毒素
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人们原本认为,O型种异旋孢腔菌对于玉米是危害较大的病原菌,直到20世纪70年代,T型种异旋孢腔菌吞噬了美国15% 以上的玉米产量。T 型种和O型种的不同之处在于,T型种会产生T-毒素。T-毒素是宿主专一毒素,正好20世纪70 年代种植的玉米大多是T型细胞质雄性不孕品种(T-cms),因此对T-毒素特别敏感。
异旋孢腔菌
1968年夏天,美国正忙于越南战争,肯尼迪被暗杀。就在这时,玉米田里悄悄出了状况——神秘的玉米腐病,出现在伊利诺伊州和艾奥瓦州的几个主要农场,但并没有造成玉米损失。所以大家相信只要度过一个冬天,这种病就会自行消失。然而过了1年,这个“怪病”又回来了,这一次,玉米在包叶里开始腐烂,秸秆倒地。人们发现这种疾病只对特定的杂交玉米品种有影响,而科学家对此则束手无策。
1970年2月,这种病开始出现在佛罗里达州南部,3个月后蔓延到阿拉巴马州和密西西比州南部,很快,整个佛罗里达州、阿拉巴马州海拔较低的地方、大部分密西西比州、路易斯安那州低地及得州沿海地区都“沦陷”了。到了6月,它已经横扫佐治亚州、阿拉巴马州和肯塔基州的玉米种植区域,美国 85% 的玉米都种植在这里。短短4个月,疾病已经向北蔓延至明尼苏达州和威斯康星州,进入加拿大,向西最远到达堪萨斯州和俄克拉何马州的狭长地带。
后来,科学家终于查出元凶是T型种的异旋孢腔菌,这种疾病就是“南方的玉米枯萎病”。异旋孢腔菌传播快速,有如野火一般,所经之处不到1天,叶子就会枯黄;不到10天,玉米就会染病腐烂。1971年,亚洲的日本、菲律宾,非洲及拉丁美洲,也都同时出现了关于玉米枯萎病的报道,因此澳洲和新西兰的玉米种子进口商认为,异旋孢腔菌兴起的地方应该不是美国。
1 苏云金芽孢杆菌(Bacillus thuringieusis,简称Bt)。
2 霜霉病指的是由真菌中的霜霉菌引起的植物病害。霜霉菌是专一性寄生菌,极少数的霜霉菌已可人工培养。
禾生炭疽病菌
◆ 原生地(发现地):
世界各地。
◆ 拉丁文名称原意:
Colletotrichum中的新拉丁文 colleto-,源自意为“黏住”的希腊文ko-llētos,或是意为“去黏住”的希腊文kollan。-trichum 则源自希腊文 trich-,而trich-是从意为 “毛发”的thrix产生的。
graminicola是gramineus的拉丁文,由 gramin-而来, gramen 则是“草”的意思。
◆ 危害或应用:
造成玉米病害。