脑中的大象
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动物行为
整饰社交与竞争性利他

在跌入人类社会生活的复杂泥潭之前,我们先从略为简单的话题入手吧。人类也是一种动物,所以我们能够从对其他动物甚至植物(详见下一章)的研究中总结出许多有关人类自身的知识。事实上,研究其他物种的用处极大,因为那样我们往往就不会先入为主了。你也完全可以把本章当作“预演”。

在本章中,我们将对两种颇令人费解的动物行为做一番粗略的探讨。这两种行为看似简单而直接,但是随着揭开冰山一角,进一步深挖,我们便会发现它们其实极为复杂。在接下来的章节中,我们仍将采用这种方法研究人类行为。

然而,请注意,这些非人类动物未必会像我们一样刻意隐藏内心的动机。其动机哪怕神秘兮兮,也不一定是因为它们在耍心机。个中原因,我们将留在本章末尾讨论。

社交整饰

我们首先来谈谈灵长类动物之间的整饰行为。人类毛发稀少,但是其他大多数灵长类动物全身都覆盖着厚厚的毛发。如果不加以整饰,这些毛发很快就会沾满尘土和碎屑。这些毛发还会成为跳蚤、虱子、螨虫和其他寄生虫的乐园。因此,灵长类动物的毛发需要定期整饰以保持清洁。

灵长类动物个体不仅能够而且也会进行自我整饰,但是它们只能有效地整饰自己的半个身体,而无法自行清理背部、脸部和头部。为了保持整个身体的清洁,它们需要朋友略施恩惠。Dunbar 2010.这种行为被称为社交整饰(social grooming)。Social grooming isn’t confined to primates. It’s a fixture of social life for man species, including cats, dogs, lions, horses, bats, and macaws.

想象一下两只雄性黑猩猩互相整饰的场景。一只黑猩猩(被整饰者)弓着身子坐着,露出整个背部。另一只黑猩猩(整饰者)爬上前来,开始检查第一只黑猩猩的毛发。通常,它会花上几分钟,用手指抓抓挠挠、挑挑拣拣,再用对生拇指拔出一些碎屑。它得全神贯注才能完成这种目的性行为。

要是我们有办法问一问这只正在整饰的黑猩猩它在做什么的话,那它可能会给出一个十分接地气的回答:“我想替朋友把背上的零碎东西都弄走。”这是整饰行为的目的,也是它集中精力想要完成的事情。它可能还会搬出简单的互惠逻辑解释它的行为:“我帮朋友清理背部,作为回报,朋友应该也会替我清理背部。”——的确如此,终其一生,黑猩猩的整饰伙伴都是相对固定的。如此说来,乍一看,社交整饰似乎是出于卫生考虑,是保持毛发清洁的一种方式。

然而,这离完整的真相很远。我们不能只停留在表面,不能光看社交整饰行为的表面价值。社交整饰仅仅是为了保持清洁吗?下列事实不禁让我们心生疑惑:

● 多数灵长类动物相互整饰的时间远远超过保持毛发清洁所需的时间。Dunbar and Sharman 1984; Dunbar 1991, 2010.例如,狮尾狒日间长达17%的时间都用于相互整饰。Lehmann, Korstjens, and Dunbar 2007.显而易见,用于相互整饰的时间已经远远超过清洁所需。某些灵长类动物仅仅花费0.1%的时间进行相互整饰,而鸟类花在相互梳理羽毛上的时间仅有0.01%。Dunbar 2010.

● 更加令人困惑的事实则是,灵长类动物花在相互整饰上的时间远远超过给自己整饰的时间。Ibid.如果整饰只是为了保持洁净,那么合理的现象应是自我整饰的时间超过社交整饰的时间。

● 最后,我们可以对比一下每种灵长类动物的平均体型与其花在整饰上的时间。如果整饰仅仅是为了保持清洁,那么体型更大、毛发也更多的物种应当花更多的时间进行相互整饰。但事实上两者并无关联。Dunbar 1991.

我们可能会问:“这是怎么回事儿?”整饰行为背后肯定另有玄机。

灵长类动物学家罗宾·邓巴几乎将毕生精力都倾注于社交整饰的研究上,他的研究成果问世后便成了灵长类动物学家的共识。他说,社交整饰不仅仅是一种卫生行为,也是一种政治活动。通过相互整饰,灵长类动物可以借机结为同盟,以备不时之需。

整饰行为传达出了许多相关信息。整饰者说:“我愿意用我的闲暇时间为你提供帮助。”而被整饰者则会说:“太舒服了,我愿意让你从背后接近我,抚摸我的脸。”与此同时,亲密无间地共度一段惬意时光之后,双方便增强了同盟关系。然而,竞争对手却很难卸下戒备,共享这种惬意的行为。Ibid.; Goosen 1981.

邓巴如是说:“关键在于,整饰创造了一种建立信任的平台。”Dunbar 2010.

整饰行为的政治功能使原本无法从卫生功能角度加以解释的问题一下子豁然开朗了。例如,这解释了为什么级别高的个体能够比级别低的个体享受更多整饰服务。Seyfarth 1977.级别低的灵长类动物选择给级别高的灵长类动物提供整饰服务的时候,它们获得的整饰服务回报率较低。因此,它们必定想捞取其他好处,而不是简单的互惠行为。确实,相互整饰的伙伴更可能共享食物De Waal 1997.,更愿意分享进食地Ventura et al. 2006.,并且其中一员与其他群内成员进行对峙的时候,另一成员挺身而出的概率更大。Schino 2007; Dunbar 1980; Seyfarth and Cheney 1984.

整饰的政治功能也解释了,为何不同物种用于整饰的时间与社交族群的规模有关,与毛发的多少无关。Dunbar 1991.通常,较大的族群有着更加复杂的政治关系,因此建立同盟更加重要,但是,维系同盟关系也更加困难。

需要指出的是,这些灵长类动物未必意识到了其政治动机。优胜劣汰的关键在于,参与更多社交整饰活动的灵长类动物混得更好。因此,社交整饰是灵长类动物的一种本能行为。所以,在相互整饰时,灵长类动物自然感觉良好,而它们未必知道自己为什么感觉良好!Ths is similar to how animals are programmed to engage in sex, but aren’t necessarily programmed to understand how it leads to conception and childbirth.

当然,我们不能否认整饰行为仍然具有部分卫生功能。如果整饰行为与卫生功能毫无关系,那么灵长类动物只需要相互进行背部按摩即可,何须认认真真清理彼此的毛发呢?然而,虽说社交整饰有保持清洁的作用,但灵长类动物把大量时间花费在社交整饰上,这仍然令人费解。例如,狮尾狒每天可能只需花费30分钟进行相互整饰,就能够保持毛发的清洁,然而它们却花费了120分钟进行相互整饰(这就好比有的人一天要洗4次澡)。只有政治功能才能解释狮尾狒为什么要多花90分钟进行社交整饰。否则根本没有必要!

竞争性利他行为

在讨论人类行为之前,我们先再来看一个例子。

来自特拉维夫大学的阿莫茨·扎哈维及其鸟类学家团队对阿拉伯鸫鹛进行了研究,研究成果赫赫有名。阿拉伯鸫鹛是一种棕色的小鸟,生活在西奈沙漠及阿拉伯半岛部分地区的干旱灌木丛中。鸫鹛的族群由3~20名成员组成。它们共同保卫一小块由树木、灌木和矮树丛组成的领土,这片领土足以掩护它们,使它们免于落入捕食者的魔爪。生活在族群中的鸫鹛能够混得风生水起,但是那些被逐出族群的倒霉家伙却过着朝不保夕的日子。它们通常也不被其他族群接纳,只好艰难地独自寻找食物和栖息之地。它们还时常沦为老鹰、猛禽和蛇的腹中餐。Ths and subsequent information about the Arabian babbler is taken from Zahavi and Zahavi (1999).

鸫鹛的社会生活尤其不同寻常。为了简洁,我们将重点讨论雄性鸫鹛的社会生活,但是在雌性鸫鹛的社会生活中也可以见到相似的行为。雄性鸫鹛之间有着森严的等级。例如,雄性领袖在与雄性随从发生冲突时通常是胜利者,而雄性随从在与雄性平民发生冲突时也通常是胜利者。在极其偶然的情况下,相邻等级的两只鸫鹛爆发了激烈程度较高的争斗时,通常以一只鸫鹛丧命或被永远逐出族群收场。然而,在大多数情况下,雄性鸫鹛相处得极为融洽。事实上,它们频繁地在各个方面相互帮助,为族群奉献。成年鸫鹛分享食物,给族群里的雏鸟投食,攻击捕食者和竞争族群的成员,并且在其他成员寻找食物的时候进行警戒,防范捕食者入侵。

乍一看,这些行为似乎是显而易见的利他性行为(自我牺牲)。例如,一只正在执勤的鸫鹛,甘愿忍饥挨饿,把进食的机会拱手相让。与此相似,攻击敌人的鸫鹛可能会受到严重伤害。但是,我们再仔细观察一下,就会发现这些行为并没有表面上看来那么无私。

首先,鸫鹛会相互竞争,以获得帮助他者与族群的机会。它们往往会为此争得不可开交。例如,高等级的鸫鹛不仅会给低等级的鸫鹛投食,有时候甚至会把食物强行塞进不愿进食的鸫鹛的喉咙里!与此相似,当一只雄性随从站在树顶上执勤时,雄性领袖时常一飞而上,骚扰正在执勤的鸫鹛,让它离开树干。与此同时,雄性随从还不够强大,无法从雄性领袖手里夺回执勤的权利。但是,它通常会坚持在附近站着,等雄性领袖愿意让它执勤的时候,再回来继续站岗。不屈不挠、使尽浑身解数争夺其他利他“特权”行为的现象也频频发生。

如果这些行为的目的只是提供帮助,那么为什么鸫鹛们要浪费精力相互竞争,夺取提供帮助的机会呢?一个假说是,级别较高的鸫鹛更加强壮,因此它们更擅长忍饥挨饿和抵御捕食者。因此,它们能够挑起更多的重担(哪怕为此与同类斗争也在所不惜),事实上是在帮助更加弱小的成员。这个假说的问题在于鸫鹛的主要竞争对手是比它们自身高一级或者低一级的鸫鹛。例如,雄性领袖基本上从未尝试代替雄性平民执勤;雄性领袖所有的竞争矛头都指向了雄性随从。如果这些行为的目的是帮助更加弱小的成员,那么雄性领袖应当更愿意帮助平民接管守卫职责而非帮助随从。更加可恶的是,当一只鸫鹛见到它的对手正在提供帮助时,它通常会出手阻挠。例如,它会尝试阻止对手给群里的幼鸟投食,因此认为这些行为都是为了整个族群的利益的结论似乎说不通。

如果这些行为并非利他行为,那么其用意何在?每只鸫鹛除了尽分内职责之外,还相互竞争,夺取更多实施帮助的机会,究竟有何内情?

扎哈维和他的团队详细记录了问题的答案。通过利他行为,鸫鹛能够在族群中树立“声望”——扎哈维把它称为“声望地位”。声望地位至少能给鸫鹛带来两种好处,其一是交配机会:享有更高声望与地位的雄性能够更加频繁地和群内的雌性进行交配。例如,一只享有盛名的雄性领袖可能会把所有的交配机会占为己有。但是如果一只雄性随从也赢得了盛名,那么领袖会偶尔允许它和某些雌性交配。Notably, mating, unlike feeding, is not an activity that the males compete to give lower- ranked others more opportunities to do. Here the logic of evolution is laid bare.通过这种方式,领袖能够有效地“收买”随从,让它鞍前马后地伺候自己。

享有崇高声望的另一好处则是能够降低被驱逐出群的风险。例如,如果一只随从通过对族群做出奉献而树立声望,那么领袖驱逐它的概率就会大大降低。此处有两重逻辑意义。其一,颇负盛名的雄性随从借此体现自身对族群的价值,使雄性领袖更愿让它追随。其二,鸫鹛可借更多的“利他主义”行为展示自身的力量和适合度。同颇负盛名的随从针锋相对,领袖并不能稳操胜券。因此,比起声望更低的随从,领袖会给它留有更多的斡旋余地。

因此,鸫鹛以这种方式相互竞争,最终能够增加自身生存和繁衍的机会。深入挖掘之后,我们会发现这种看似利他的行为其实是竞争性的利己行为。

人类行为

“我们不能被动物行为的表象所迷惑”,这是我们从上述例子中总结出的主要经验。显而易见的动机之下往往埋藏着更深、更复杂的动机。即便是比我们人类简单许多的生物也是如此。因此,我们不能期盼诸如投票和艺术创作之类的人类行为的真正动机是一目了然的。

如上所述,把这些动物动机称为“隐性”动机绝不妥当,至少从心理层面来说是不合适的。当狒狒们相互整饰的时候,它们可能恰巧并没意识到整饰行为所蕴含的政治意义,可能它们只是出于本能相互整饰,但是这种政治意识的匮乏并非战略手段。它们没有必要隐藏整饰行为背后的政治动机,因而对自己隐瞒是完全不必要的。只有以下两种情形,隐藏动机才会起作用:(1)当他人窥见了你的部分心理之时;(2)当他人基于从你心里所“窥见”的信息对你进行评判或赏罚之时。

在某些情况下,这两种条件均适用于非人类灵长类动物。例如,在争斗一触即发的时候,双方都汲汲营营,欲揣摩对方的心思。Krebs and Dawkins 1984.因此,双方都想蒙蔽对方,而些许的自我欺骗能够更好地达成目的。在面对目光犀利的对手时,伪装是有必要的,同样,在面对一位拥有读心术的对手时,自我欺骗更是非常有益。但是,与人类相比,其他灵长类动物的读心术不过是班门弄斧,因此它们不必通过迷乱自己的心智来蒙蔽对方。

在接下来的章节中,我们会更加详细地讨论这个问题。而在继续讨论之前,有必要阐明最后一个要点。

我们在研究其他物种的行为时,常常情不自禁地设身处地,期盼能够感同身受,窥见它们眼里的世界。但有时这种研究方法会使我们误入歧途。运用这种研究方法,我们常常发现有些动物的行为“有悖常理”。我们使尽浑身解数想要理解该动物行为的动机。但是,当我们判定动物的行为“有悖常理”时,人类的动机已经先入为主,动物的动机则无处可寻。譬如,在查尔斯·达尔文的理论问世后的100多年里,科学家经常诉诸“为了本物种的大局”,以解释看似利他的诸如鸫鹛毛遂自荐执勤的动物行为。Ths kind of appeal was made perhaps most famously by Konrad Lorenz (2002).It was mostly put to rest by the gene- centered theory of evolution, pioneered by Ronald Fisher in the 1930s and popularized by Richard Dawkins in his 1976 book The Selfish Ge.要是把自己想象成鸫鹛,我们一定会这么说:我们的行为是无私的,是为他人着想的。但是,从自然主义的角度出发,这种解释完全行不通——无论其解释是用于鸫鹛还是人类,都同样无效。

为了找出我们经常曲解动物动机(包括人类动机)的原因,我们不得不更加仔细地研究人类的大脑,它的构造如何?它的存在是为了解决什么样的问题?换言之,我们必须诉诸进化论。