第二节
神通广大的原核生物
蓝细菌虽然可以进行光合作用这样复杂的活动，但是仍然属于原核生物（Prokaryotes），即细胞里面没有细胞核的生物。原核生物是地球上出现最早，也是结构最简单的生物。绝大多数原核生物都只由一个细胞组成，也就是它们基本上都是单细胞生物。原核生物的英文名称中，pro- 表示“在……之前”，而karyo- 是“核”的意思。所以原核生物这个名称不是说这些生物有“原始”的细胞核，而是在有细胞核的生物出现之前的生物。有细胞核的生物叫做真核生物（eukaryotes）。它们具有由双层膜包裹起来的细胞核，里面装有遗传物质DNA。我们的肉眼能够看见的生物基本上都是真核生物，包括植物、动物和人类自己。
现在地球上的原核生物分为两大类，即细菌（bacteria）和古菌（archaea）。它们都没有细胞核，大小和形状也相似，所以古菌曾经被归于细菌的范畴。随后的研究表明，古菌核糖体中一种核糖核酸（16S rRNA）的核苷酸序列既不同于一般细菌，也不同于真核生物。此外，这两种生物的细胞膜结构、代谢途径、转录（把DNA中的信息转移到RNA分子上）和转译（把信使RNA中的信息转变为蛋白质中氨基酸的序列）所用的酶，也和一般细菌不同。1976年，美国科学家卡尔·伍兹（Carl Woese）在16S rRNA 序列的基础上，提出应该把细菌和古菌分为不同的类别。现在这个分类法已经被科学界广泛接受。
图2-1 澳大利亚西部皮尔巴拉沉积岩中的叠层石
原核生物是最原始的生物，构造简单，“个头”也很小，大多数直径只有1微米（千分之一毫米）左右，光学显微镜也要用高倍镜头才看得见。与它们相比，真核细胞就是巨人。真核细胞的直径从几微米到几十个微米，体积可以是原核细胞的几千倍甚至上万倍。但是这不等于原核细胞就是弱者。现在地球上的原核生物都已经有几十亿年的历史，所以每种原核生物都已“身经百战”（在“百”字后面还应该加很多零），个个“身手不凡”。在更高级的真核生物的强大竞争面前，它们不但没有败下阵来，而且还能繁荣昌盛。据估计，现在地球上光是细菌就有12—15万种，总数约有5 × 1030个，总重500万亿吨。
原核生物的生命力强大，自有其原因。个头小其实是它最大的优点。首先是它的繁殖速度。由于细胞小，表面积和体积的比例大，和周围环境的物质交换迅速，外来的营养分子需要在细胞内的扩散距离也很短，能够迅速到达所需要的地方，所以原核生物繁殖速度很快。例如大肠杆菌每20分钟就能够繁殖一代。这使得它们在营养充足时，能够迅速增加个体数量，“抢占地盘”。相比之下，真核生物的酵母菌由于菌体较大（5—10微米），在营养充足的条件下也要100分钟才能繁殖一代。
繁殖速度快意味着原核生物更新换代的速度很快，这样它们就可以迅速地通过自然选择来适应环境。原核生物可以在短时期内产生大量的个体，在恶劣的条件下，虽然大部分个体不能生存，但是经常会有少数个体由于自然变异而存活下来，逐渐成为占主流的菌种。例如抗生素刚出现时，一度被认为是致病细菌的克星，但是细菌也很快发展出对抗这些抗生素的能力，使得几乎每一种抗生素都有能够抵抗它的菌种。对抗生素如此，对其他恶劣的环境也一样，几亿年积累下来，就使得原核生物能够适应各种非常严酷的环境。
个头小，1微米的尺寸，比能够进入我们肺泡的PM 2.5的颗粒还要小，微风就可以把它们带到全球，进入河湖海洋，还可以通过地下的水流到达地表以下几千米的地方。再加上它们极强的适应能力，所以在地球上的绝大多数地方都有原核生物生存。自世界中几乎任何物体（无论是有生命的还是无生命的）的表面都有细菌。它们还在我们的鼻腔、口腔、肠道里生存。所以原核生物可以说是“无处不在、无孔不入”。
原核生物的第二个优点是它获得物质和能量的方式多种多样，远远超出植物和动物的代谢方式。正因为它们是地球上最早出现的生物，它们最初可能是通过氧化现成的无机分子（例如氢气、氨、硫化氢、低价铁）得到能量的，然后再用这些能量从二氧化碳中取得碳原子以合成自己所需要的有机物。这种机制叫做化能合成（chemosynthesis）。光合作用出现以后，大多数生物不再用这种方式来获得能量，这反而给仍然使用化能合成的原核生物留出了空间，使它们在其他生物不能生存的地方找到了自己的栖身之地。例如现在地球上的硝化细菌可以把氨氧化成硝酸，硫杆菌可以把硫化氢氧化成硫酸，就是这些古老代谢方式的遗存。
古老代谢机制的保留，再加上原核生物极强的演化和适应能力，使得原核生物的代谢方式远远超过真核生物。有的像植物一样，可以进行光合作用，从阳光中获得能量，从二氧化碳中获取碳元素，自己制造有机物，例如蓝细菌；有的像动物一样，可以利用各种现成的有机物，例如动物所喜欢的葡萄糖早就是细菌喜欢的食物，败血症、肺结核、霍乱、伤寒等病症，都是由于细菌在利用我们身体里面的有机物。动物和植物死亡后，遗体被迅速降解，主要是靠细菌的作用。美味的泡菜、豆腐乳、甜面酱、酸奶，都是细菌分解现成的有机物的产物。我们肠道里的细菌则靠我们吃进的食物为生。有的细菌甚至还能“吃”石油。
原核生物代谢方式的多样性还使得一些原核生物在极为严酷的环境中生存。从海底热泉到极地冰层，从盐湖到冷凝水，从深达万米的马里亚纳海沟到喜马拉雅山山顶，从几十公里的高空到地下几公里的岩层，都能够找到原核生物的踪迹。嗜盐菌（Halobacteria）可以在含盐25%的水中盐湖中存活。嗜酸古菌（Picrophilus torridus）能够在pH为0的环境中（相当于1.2 摩尔/升浓度，也就是18%的硫酸）中生长。坎氏甲烷嗜热菌（Methanopyrus kandleri）甚至能够在122°C 的温度下繁殖，这相当于家用高压锅里面的温度！
原核生物之所以有这么强的生命力，除了个头小和代谢方式多以外，根本原因还是原核生物已经具备了非常复杂和完善的分子机制，可以对环境的变化做出适当的反应。虽然原核生物的代谢方式千变万化，但是在基本的分子机制上却是高度一致的。这说明这些机制不是各种原核生物各自演化，“碰巧”产生了同样的分子机制，而是这些机制是从一个共同的祖先继承下来的。这些机制已经如此完善，以致后来的真核生物，包括植物、动物和我们自己，都几乎原封不动地继承了这些机制，然后在上面“锦上添花”。换句话说，地球上所有生物运行最基本的分子机制，在原核生物身上就已经形成和完善了，所以原核生物是地球上生命的大功臣。下面我们将逐一介绍这些在几十亿年前就已经形成，现在所有的生物都还在使用的机制。