三 困惑的发生学

就生物学而言，从亚里士多德起到进化论产生以前，一直存在着一个令人困惑的生物发生学问题。“发生”的原意包括现代生物学中最令人关注的部分，如遗传、发育和分化、胚胎学以及躯体局部再生等。按照传统的用法，这个词只限于用来指新的有机体、新的动物和植物的产生。至于通过什么方法产生，则是不予考虑的。

亚里士多德提出了两种可供选择的发育模式，即预成论和渐成论。预成论认为：微形个体在卵子或精子阶段就已经存在，经过适当的刺激以后，便生长为成体。而按照渐成论的观点，有机体在开始形成时，是一团没有分化的物质，经过不同发育步骤和阶段以后，才长出新的部分。亚里士多德倾向于后者。这种立场被后世学者一直维持到机械论哲学取得胜利时为止。尽管在中世纪有一些学者对此表示怀疑，但是，直到16、17世纪，几乎没有人能突破亚里士多德的影响。在进化论产生之前的这整个时期，人们虽然已经知道高等动物是通过有性生殖来产生后代的，但却认为低等生物是从泥浆和腐烂东西中自然地发生，而植物则是通过种子或无性生殖进行繁殖。他们虽然认识到所有的生物体都是由器官组成的，但却不能理解生物体发育的最早阶段。直到有了哈维（William Harvey，1578-1657）的著作，才有了揭开发生之谜的现代科学方法的萌芽。

按照哈维的意见，无论是雄性还是雌性动物体，都对新个体的产生有一定的作用。然而，哈维受古代概念的影响，认为某些产物是自然发生的，它们很可能是通过提供给它们的“没有任何性的差别”的“种子”而产生的——“一切动物都来自卵”。^[1]不过，哈维看到的只是鸟类、爬行类、两栖类和鱼类的卵。这些卵大到可以用肉眼看到，用一个简单的手持放大镜就能很容易进行研究。无论是哈维本人还是他的听众，都不懂得卵作为一个单个细胞的真正含意，不懂得卵是形成机体、进行繁殖和生长发育的基本单位。这样，哈维就不能建立一个关于生殖问题的全新理论，而且完全不能认真地来解决关于自然发生的问题。哈维通过对鸡卵发育的仔细研究，确信发生过程符合渐成论的观点，即认为身体的各个部分是逐渐形成的。但是，他自己进行的血液循环研究却极大地支持了关于生命世界的机械论观点，并由此导致了社会上预成论的先入之见。因为预成论的模式，比起模糊不清而且纯粹是描述性的渐成论模式来，似乎更能符合机械论者的解释方式。

可以说，当时主要的预成论者都带着强烈的神学倾向来看待生命和科学。他们总是有意无意地维护圣经上关于创世的证据。而在科学上，他们则想把生物发生的问题纳入一种一般的机械论的生理学体系。作为笛卡尔的信徒，法国哲学家、神父马勒伯朗士（N. de Melebrache,1638-1715）把模糊的预成论观点重新概括成含有哲学意义的理论。这个理论认为，胚胎是一个无穷的系列，像一套大小不同的盒子一样，每个胚胎中还含有更小的胚胎。这位虔诚的哲学家还把这个理论推广到所有的动物和植物。然而，盒子套盒子的套装理论只允许有一个亲体作为预成个体的来源。众所周知，许多动物都有卵，因此卵也就理所当然地成了遗传的运载工具。而雄性不成形的精液仍旧起着提供“发生的要素”这样一个关键性的作用，这个要素是开始发育和生长所必需的。但是，当用显微镜在精液中发现大量活跃的“小动物”后，有些科学家便抛弃了卵源论者的预成论，而坚决主张新的个体是存在于精子之中了，这就是所谓精源论。

正当预成论者在为他们的理论拼凑自以为是的证据时，沃尔弗（Casper FriedrichWolff，1733-1794）1759年发表的“发生理论”指出，由于发育的实际机制还不可能被确定，因此对生物发生问题的研究只能作纯粹的描述。沃尔弗假设，动植物在还没有分化时，本质上是相同的。这个关于原始未分化状态的假设是他一切结论的基础。沃尔弗的研究工作证明，在胚胎发育中，不仅有生长而且还有变化：“我们可以得出结论说，身体上的各个器官并不始终都是像现在这样存在着，而是逐步形成的，不管形成过程中采用何种方式。我不说它们的产生是由于某些颗粒的偶然结合，或是通过某种发酵过程；或是由于某些机械的原因，或是通过灵魂的活动。我只说它们已经产生了！”^[2]

对沃尔弗来说，预成论在哲学上的局限性，使它根本不能去指导科学研究：“那些采用预成体系的人，解释不了有机体的生长发育，根据他们的看法，只能得出结论说：有机体是根本不发育的。”^[3]预成论者假设生物体从一开始就是以其结构和功能的完整状态存在的。因此，预成型胚胎面临的最大问题就是生长问题，即已经严格勾划轮廓的胚胎如何进行原始的扩增。在沃尔弗看来，如果生长发育仅仅是指微型个体的胀大，那么研究完全长成的个体就要比研究成体的前身容易得多，所以根本没有必要去从事对成体的前身——微小而又易损坏的胚胎的研究了。在沃尔弗的理论的影响下，当时的许多科学家一般都拒绝把17世纪的机械论应用于生命系统。他们追随沃尔弗，认为“没有看到的东西是不存在”的。^[4]就这样，有关胚胎学的讨论简单地认为预成论与渐成说的长期争论已经以后者占优势为结果而完全解决了。

然而，这并不意味着对发育不同解释之间的激烈争论就停止了。到了19世纪，冯·贝尔（Karl Ernst von Baer，1792-1876）提出了“生物发生律”或“相应阶段律”。其基本内容是：首先，在胚胎发育中，一般的性状先出现，特殊的性状后出现；第二，从一般的性状中发展出比较不齐一的性状，最后才发展出特殊的性状，如发芽体变成肢，再分化为手、翅膀或鳍；第三，在胚胎发育过程中，不同物种的动物胚胎发育起初经过相似的阶段，以后才愈来愈有区别；第四，高等动物的胚胎发育阶段经历着与低等动物的发育相类似的阶段。然而后来的一些进化论者却错误地把个体发育和物种进化等同了起来，认为在发育过程中，高等动物进行了和低等动物完全相同的阶段，其发育经过了卵、蠕虫、鱼、两栖类等阶段，一直发育下去，直到不断完善的胎儿。例如，德国进化论者的主要代表人物海克尔（E. H. Haeckel，1834-1919）将这个“规律”简略成一句名言：“个体发生重演系统发生”，从而造成了一定程度的混淆。

其实，在冯·贝尔那里，发育是一个特化过程，并不存在一个通向人类的上升的线性等级和过程。人类只是诸多胚胎特化产物中的一种，虽然有所不同，但不一定优越。任何物种的胚胎在开始时都是简单的，然后，结构通过增加特化器官，不断达到更高程度的复杂性，最终达到了物种的成体状态。这就是为什么不同的类型胚胎早期相似而它们在形成各自的成体特征却不一定经历同等程度特化的原因，因而不可能通过把动物视为单一进步计划的展示来统一生物。同时，由于低等动物并非人类的不成熟类型，因而人类的胚胎不可能重演地球上生物的历史，不可能通过衡量人类与不同生物之间的相似程度来确定生物的等级。

海克尔的学生，实验胚胎学的创始人威廉·鲁（Wilhelm Roux，1850-1924）认为，研究胚胎的发育，不能仅仅运用描述和比较的方法，而需要进行一种新的实验性的探索。他把发育定义成“可感觉到的多样性的产物”。^[5]这里包括两个部分：第一部分可称作新渐成论，这是指多样性的真正增加；第二部分可称作新预成论，是指觉察不到的多样性的变化。他认为这两种分化的机制在理论上都是可能的，而到底哪个正确却要靠实验来判定。自我分化包括各个部分相互独立的或“镶嵌式”的发展，而相互联系的依赖性分化则非要细胞或细胞群之间的相互作用。这里首要的问题是，到底是卵内所有的部分都必须共同作用才能形成正常的发育呢，还是各个分开的部分都可以独立地发育？

为了解决这个问题，威廉·鲁做了一个实验。他拿了一个正处于两个细胞阶段的蛙的分裂球，把其中一个细胞用烧灼的针毁坏，而另一个未受损坏的细胞则发育成半个胚胎，这个实验使鲁受到鼓舞，他更坚信，每一个细胞都可以独立于邻近的细胞而正常发育，而整个胚胎的发育则是各个部分发育的总和。然而，其他科学家如杜里舒（Hans Adolf Eduard Driesch，1867-1941）用不同动物在不同情况下重复了鲁的这一著名实验，却得出了截然相反的结果，即一个新的有机体可以从胚胎的一个部分再生出来。不过，杜里舒认为，尽管每个单独部分都可以独立地形成一个新的个体，但在正常情况下整个胚胎是由各个部分共同发育而形成的一个正常个体。从而与鲁相反，杜里舒强调了胚胎早期发育的渐成论本质。

在1838-1839年间，德国植物学家施莱登（Matthias Jacob Schleiden，1804-1881）和解剖学家、生理学家施旺（Theodor Schwann，1810-1882）各自通过对植物和动物组织方面的观察和研究，对细胞结构和特性做出了理论性的概括，阐明了“一切动植物的基本结构单位是细胞”这样一个观点，从而确立起了细胞学说，以自然科学材料证明了生命的统一性。施旺在其代表作《关于动物和植物结构与生长抑制性的显微镜研究》中写道：“异常繁多、丰富多彩的各种形态，只有通过简单的基本形成物的不同组合才能产生出来，这些基本形成物虽然有各种不同的差异，但是本质上是一致的，就是说，它们都是细胞。”^[6]进而他们提出，细胞是生命的基本单位，一切有机体从单一细胞开始就具有生命，并随着其他细胞的形成而发育。从而阐明了有机体发展和分化的规律，表明了动植物结构的统一性。细胞学说的创立对遗传学家寻找遗传物质和揭示遗传机制提供了极大的启示。自19世纪下半叶以来，人们便开始把遗传和发育分开，并认为发育是受遗传控制的，从而将研究的重点转移到对遗传现象的研究上。

按照我们今天的理解，渐成论的正确之处在于，在胚胎发育中，器官是从更简单的“原基”开始渐次分化的；没有预成的部分。但是预成论者则正确地坚持了复杂性不可能产生于无形的原料物质，也就是说，在卵中一定有什么东西调节卵的发育。而这种东西就是我们今天所说的DNA结构中的编码指令。虽然当时的预成论者将这种东西错误地看作是预成的，但是从另一角度来看，这种预成的观点并不牵强，因为遗传编码指示的差不多就是已经存在的东西。考虑到18世纪的科学发展状况，也许我们不应该对当时的研究者做出过多的苛求。

[1] 参见洛伊斯. N. 玛格纳：《生命科学史》，第249页。

[2] 参见洛伊斯·N. 玛格纳：《生命科学史》，第265页。

[3] 洛伊斯·N. 玛格纳：《生命科学史》，第268页。

[4] 参见威廉·科尔曼：《19世纪的生物学和人学》，严睛燕译，复旦大学出版社，2000，第45页。

[5] 洛伊斯·N. 玛格纳：《生命科学史》，李难等译，华中工学院出版社，1985，第276页。

[6] 转引自赵功民：《遗传的观念》，中国社会科学出版社，1996，第70页。