4 川金丝猴的社会行为节目及其动作模式

探讨川金丝猴社群内部的社会关系，首先需要对川金丝猴的各种社会行为模式进行说明，然后结合笼养的研究结果和野外的资料，讨论有关金丝猴各种社会交往方式，以及表现出的各种社会关系，如优势行为、友谊行为、和解行为、繁殖行为和育幼行为等（Ren et al.,1991；任仁眉等，1990a；任仁眉等，1990b；苏彦捷等，1992；严康慧等，2006）。

4.1 时间、地点和观察对象

我们的研究总计分三个阶段，共计观察约3000小时。

第一阶段（1988年冬到1990年初）在北京濒危动物驯养繁殖中心观察笼养小繁殖群，累计观察时间164天，约858小时（任仁眉等，1990b；苏彦捷等，1992）。研究观察对象是分别饲养在两个繁殖笼内的两个繁殖群，每群都有1只雄性成年猴和3或4只雌性成年猴以及它们的子女。

第二阶段（1991年11月到2005年4月）在神农架自然保护区对野外的川金丝猴群进行跟踪观察，累计观察时间超过1000天，约2000小时（任仁眉等，2000）。观察到的野生猴群个体数量在100只到300余只，构成多个家庭繁殖群和多个全雄群集合在一起的社群。

第三阶段（2000年10月到2001年1月）在上海野生动物园观察半笼养状态下川金丝猴，共计65天，约280小时。这个群组建于1995年，其社会结构正好是野外猴群的基本形式。观察期间有11只个体，1只成年雄性和3只成年雌性以及幼体共7只组成繁殖单元，另外2只成年雄性，1只亚成年雄性和1只少年雄性组成全雄单元。

4.2 研究方法

对笼养和半笼养条件下的观察对象，首先进行个体识别，标以符号或名称，并尽可能地了解个体之间的亲缘关系。采用焦点动物取样记录法和随意取样记录法进行观察（Altmann,1974）。在记录时，必须标明这个社会交往的发起者是哪个个体，动作模式是怎样的；也必须标明行为接收者是谁，又是用什么行为模式来回应的。同时描述社会交往发生时的社会场景；最后，通过大量的记录数据来分析各种动作模式、脸部表情或声音所代表的社会功能。

野外观察猴群时，没有进行个体识别，也不可能了解个体之间的亲缘关系，但是对所有观察到的对象归入了6种按性别和年龄因素划分的组合，分别为：成年雄性组、成年雌性组、亚成年雄性组、青年组、少年组和婴猴组。在这个基础上，其他的观察程序和方法与笼养和半笼养条件下相同。

4.3 研究结果

我们对观察数据整理分析提出行为节目54项，进一步分为非社会行为（个体独处行为）和社会行为（个体间交际行为）两大类。其中，社会行为类又分亲密行为、作威行为、威胁行为、攻击行为、屈服行为、繁殖行为、母性和幼儿行为7种。以下以行为名称、社会功能以及动作模式的顺序分别叙述每一项行为节目。除非特别说明，川金丝猴的个体都可以发出这些行为。与其他文献对灵长类的行为描述相比较，标记星号的行为有一定的独特性。

4.3.1 非社会行为类行为节目（个体独处行为）

独睡（sleeping）：独自睡觉。

独躺（laying down）：独自躺卧在一处。

独坐（sitting）：独自坐在一处。

独走（walking）：独自走路。

独跑（running）：独自跑步。

自理（self-grooming）：自己给自己理毛。

喝水（drinking）：喝水。

寻食（foraging）：寻找食物。

进食（eating）：吃东西。

4.3.2 社会行为类行为节目（个体间交际行为）

（1）亲密行为（affiliative behavior）。

趋近（approaching）：某一个体向另一个体走去，两个体的身体距离为一臂左右，或紧密相挨。

跟随（following）：某一个体开始走，另一个体跟随其后。

离开（leaving）：某一个体走到另一个体身边，后者站起身，离开前者而去；或两个体原在一臂之内，其中一个体离去。

挨坐（contact sitting）：两个体采取坐姿身体相互接触，但是臂部和腿部不与对方相交或相抱，头部也不与对方相碰。

拥抱（embracing）：两个个体的腹部相对并紧挨，一方或双方伸出双臂抱住对方，一方的头部放在另一方的胸前或肩上，尾巴围绕在身边，脸部表情放松，有时发出“呜呜”柔和的声音。

抱腰（holding lumbar）：表示友谊有时又带有轻微的惩罚意味。某个体在另一个体的身后抱其腰部，有时还向怀里拉几下。一般来说，抱腰发起者的等级常高于接受者。

吻背（kissing back）：在抱腰行为发生时，发起者同时用嘴部轻压或舔几下接受者的背部。

理毛（allo-grooming）：一个体给另一个体清理皮毛的行为。梳理者采取坐姿，双手分理着被梳理者的毛发，目光注视着手的动作，嘴微微张动，发出轻微的“吧嗒”声，并时时用嘴碰触毛发，清理异物。

快理*（fast-grooming）：是一种抚慰与和解行为。例如，有时一个体邀请另一个体理毛，或在双方个体发生冲突之后，被邀请的一方或冲突的一方有时给对方进行快速而短暂的理毛以示抚慰或和解。这种模式持续时间少于10秒。

无性爬背（non-sexual mounting）：只具有爬背的行为模式（见爬背节目），而无其他性行为节目相随，称为无性爬背。这种行为常出现在同性之间，尤其出现在雄性之间。

拉手（holding hand）：某一个体拉住另一个体的手。

触碰（touching）：某一个体用手或身体去接触另一个体身体的某一部分。

张嘴*（opening mouth）：发起者把嘴张开，不明显露齿，同时头、颈、肩、身躯和四肢处于正常状态。

邀请（solicitation）：某一个体对另一个体的示意邀请行为。邀请的内容多为理毛、拥抱和游戏等。行为模式是多样的，有时走近对方拉拉手，有时碰碰对方，有时把一侧的肩头指向对方，有时在对方的身边躺下等待以示邀请。

目光交流（communicating with the eyes）：某一个体用眼光寻找另一个体的眼光，引导后者注意或观看某种状况或事物。

乞食（begging food）：某一个体把嘴部伸到另一正在吃食物个体的嘴边，要求得到食物。发起者多为年幼者。

游戏（playing）：此行为多发生在少年和幼年个体之间。半张着嘴，脸部肌肉放松，头微微摇动颇具挑逗之意的一张“游戏脸”是游戏行为的主要特征。绝大多数的游戏行为发生在群内轻松的气氛之中。动作模式是多样的，如抓拍对方的头和肩，头对头地前进后退，扭抱一起在地上打滚，互相假咬，追赶或奔跑等。

抓拿（robbing food）：某一个体抓抢或拿走另一个体的食物，而对方或让其拿走，或抢回，或进行威胁，甚至引起冲突。

（2）作威行为（displaying behavior）。

作威（displaying）：某个体在群内显示自己的社会地位和强壮体魄的行为。用较大的动作如震跳、狂跑、摇树、摇笼等使身边的物件发出巨大响声以示其威风。在野外金丝猴的群体中，作威行为的动作模式还有协调群体一致行动的功能。在迁移前，数个青壮雄性个体在群中作威，以发动群体迁移。

替代（supplementing）：社会等级高者取代社会等级低者优势位置（如凉爽，温暖或取食方便等位置）的行为。如社会等级高者走向正处在该种优越位置上的社会等级低者时，后者让出该位置称为回避行为，前者占领该位置称为替代行为。

（3）威胁行为（threatening behavior）。

瞪眼（staring）：一种最轻微的威胁行为。发起者头向前倾，闭嘴瞪眼注视对方。

瞪咕*（staring and vocalizing gugu）：发起者除了头向前倾，闭嘴瞪眼以外，还发出咕咕之声。

对瞪*（staring each other）：双向威胁行为。冲突双方相对站立，互相瞪眼。

正步走向*（striding toward）：某个体头部前倾，闭着嘴，迈正步径直走向对方，有兴师问罪之势。

（4）攻击行为（aggressive behavior）。

赶走（driving away）：某个体跑向另一个体，后者迅速逃逸后，前者站住。

冲向（lunging）：某个体向另一个体猛冲过来站住，后者原地不动或逃走。

追赶（chasing）：某个体追赶另一个体，后者在前跑，前者在后追出一段距离。

抓打（grasping and hitting）：某个体用手抓或打另一个体。

摔跤（wrestling）：两个体在发生冲突时，双方都用手去抓对方头、颈、肩等部位的毛，有时一方把另一方抓住后，能把对方抡起摔下来。

咬住（biting）：某个体用嘴去咬另一个体。是攻击行为中强度最大的。

（5）屈服行为（submissive behavior）。

回避（avoiding）：替代—回避是一对行为节目。参见替代行为节目。

蜷缩*（crouching）：屈服者采取坐姿，上身往前弓，缩颈，耸肩，低头，眉毛放松，目光向下，有时张嘴，下巴往里收，前臂放在大腿上，手放在膝盖上，腿蜷缩在身下，两腿并拢，尾巴自然下垂，这种姿势僵持2～3秒后放松。

退却*（retreating）：某个体在受到威胁或攻击时，面向对手退几步或转身走开几步后，与对方对峙。

逃逸（fleeing）：某个体在受到威胁或攻击时逃跑。

（6）繁殖行为（reproductive behavior）。

匍匐*（prostration）：在性行为前，雌性个体向雄性个体邀请交配的行为，采取匍匐的动作模式。雌性先看雄性一眼，与雄性对视，再跑一小段，然后把面部和腹部紧贴地面，前肢和后肢成弯曲状靠近腹部，尾巴自由放下。

爬背（mounting）：雌雄两性的性行为是以雄性的爬背行为开始的。一般情况下，雄性的双脚踩在雌性的双腿上，身体前倾，腹部与雌性的背部相挨，双手抓扶在雌性的背部，头向下，尾巴自然下垂，有时发出轻柔的声音。与此同时，雌性也与其配合把臀部向上翘，有时还把头向一侧歪过去，与雄性的目光相对。完整的性行为，必须要有插入、抽动、射精等过程相随其后。

插入（penetrating）：雄性在爬背行为以后将其阴茎插入雌性的阴道内。

抽动（thrusting）：雄性在爬背和插入以后，其臀部前后推动。

停顿（pausing）：在抽动过程中，有时有停顿的现象。

射精（ejaculating）：性行为的最后动作，雄性将其精液射入雌性的阴道内。

（7）母性和幼儿行为（maternal and infant behavior）。

哺乳（nursing）：母亲给幼儿哺乳。

吸吮（sucking）：幼儿吸吮母亲的乳汁。

拒哺（refusing to nurse）：母亲拒绝给幼儿哺乳。在幼儿的断乳期，幼儿想方设法要得到吃乳的机会，而母亲则用多种动作，如趴在地上、挡住胸前、别转身去、走开、按住幼儿的头给予理毛等以拒绝哺乳。

抢婴（kidnapping）：非母雌性从母亲怀中抢夺婴猴。

撒娇（tantrum）：幼儿表示不满情绪的一种行为。幼儿表现出大吵大闹的动作模式，如把头摇来摆去，甚至转着圈摇，颤抖并抽搐着身躯上下跑，并伴有尖叫声。

（8）在上述45项社会行为中，有8项是比较独特的，下面详细描述这8项行为的特点：

·快理：有两种社会功能，一是在个体双方争斗后和解时出现的一种和解行为模式。川金丝猴在和解时运用多种友谊的行为模式如张嘴、拥抱、挨坐、握手以及理毛等，快理是其中之一（Ren et al.,1991）。另一种功能是，当有其它个体邀请理毛时，被邀者（多半是雄性）为抚慰对方就快理几下交差了事。快理的动作模式与正常理毛的动作模式相似，但动作夸张而快速，一般持续时间很短，在10秒以内就结束。实际上，快理行为起不到理毛行为的功能作用，只是一种表达和解和抚慰的仪式化行为。

·张嘴：这种行为在川金丝猴的社会交往中很普遍，是和解行为的重要模式。动作模式明显而单一，把嘴张开，不露齿，体态平和。成年雄性，尤其是雄性家长，边走边张嘴，以示友好和无害。在其它物种中，张开嘴的这种动作模式多半是表示威胁或攻击（任仁眉等，1990c），而用来表示友谊是很少见的。

·瞪咕：这种动作模式在川金丝猴群中非常普遍，是威胁行为的重要模式。某一个体或几个个体向另一个体瞪眼，并闭着嘴发出“咕咕”声，发出的声音越强越长，威胁之意越烈。需注意嘴是闭着的，许多物种的威胁行为模式都是张着嘴发出“呵呵”声（任仁眉等，1990c）。

·正步走向：某个体（大多数是成年雄性）踩着正步、闭着嘴走向另一个体，以示威胁。在川金丝猴的社会交往中，嘴的张开和关闭是有很大区别的。前面提到边走边张嘴的行为模式是以和平友好的态度走向对方，而闭着嘴以正步威严的姿态走向对方是进行威胁的。

·对瞪：这是一种双向的威胁行为，个体对另一个体瞪眼威胁，对方以瞪眼作为回应，互不相让。这种双向威胁的行为模式，与川金丝猴的社会结构以及社会等级关系特点有密切关联。在一个等级森严的社会中，是不会有对峙的行为出现的，只有在等级关系相对宽松的社会中（任仁眉等，1990a），等级低的个体才敢于向等级高的个体表示反抗。

·退却：某个体受到威胁或攻击后，虽处于弱势地位，但并不快速逃走，而是面对攻击者向后退，或向后走几步又回过身来与攻击者对峙。这是一种不甘心屈服的表现，与对瞪有异曲同工之妙，都是在等级关系不太严格的社会中出现。

·蜷缩：在功能上与许多其它灵长类物种呈臀行为（presentation）（Altmann,1962）相对应。川金丝猴中没有呈臀（把臀部呈现出来，对着威胁者或攻击者）的行为模式，而是以蜷缩表示屈服。

·匍匐：这是雌性向雄性邀请与之交配的行为模式，简称邀配行为。雌性金丝猴的邀配行为非常突出。虽然有的灵长类物种雌雄交配前有明显的邀配行为，如前面提到的亚洲叶猴属长尾叶猴的呈臀和头部震颤模式，但以匍匐这种动作模式来表示邀配的还没有在其它物种中观察到。

4.4 小结和讨论

4.4.1 行为的适应意义

动物的各种行为都具有一定的适应意义，行为模式是适应生态环境的产物；换句话说，每一种行为都是在适应生态环境的过程中形成的，它们都为个体的生存和种族的繁衍起着特定的功能作用，否则这种行为就不会产生，更没有存在的必要。

现今的灵长类动物约有二百余个物种，它们的生存环境多种多样，有热带雨林、温带和热带落叶林、针叶林、季风季节林、热带无树大草原、沼泽地、沙漠等。为了生存和繁衍，为了适应各自的生态压力，它们演化出各种各样的行为。从功能上看，群体内个体之间最主要的社会行为有4种：①攻击行为，是个体双方或群体双方较量力量的行为；②作威行为，是显示个体力量的行为；③屈服行为，这是弱者对强者的表现；④友谊行为，即个体间表示友好关系的行为。从我们的研究来看，考察川金丝猴社会关系也是以这4种社会行为为基础的。

4.4.2 三种金丝猴的行为模式的差异

黔金丝猴、滇金丝猴和川金丝猴同属疣猴亚科。从演化角度，这三种疣猴亲缘关系近，在行为模式上存在很大的相似性。从种系发生角度，疣猴亚科的社会结构包括一雄一雌、多雄多雌的结构，以及一雄多雌和全雄群的社会结构。聂帅国等人（2009）对黔金丝猴的研究证实了，黔金丝猴和川金丝猴以及滇金丝猴具有相同的社会结构，即一雄多雌和全雄群的社会结构。

但由于生存环境差异较大且地理隔绝，这三种金丝猴的行为还是表现出了较大的差异。特别是有研究者发现滇金丝猴和川金丝猴在具体的行为模式上存在较大的差异（李勇等，2013）。

李勇等人（2013）对云南白马雪山分布的滇金丝猴进行了“姿势-动作-环境”（posture-act-environment,PAE）的行为分析，发现了滇金丝猴与和金丝猴间存在11项行为差异。这11项差异如下：①快理：川金丝猴的快理有争斗后和解的作用（任仁眉等，2000），而滇金丝猴的快理则具有抚慰的社会功能，而且发生的频率也比较低。②抱团：川金丝猴中抱团的规模较小，而滇金丝猴生活在高海拔地区，常年温度较低，在休息过程中形成了独特的抱团休息模式（齐晓光等，2010）。③抱腰：在川金丝猴的行为活动中代表友谊，有时又带有轻微的惩罚意味（任仁眉等，2000）。而在滇金丝猴中抱腰只表示友谊功能，是单元内的个体在休息时的一种方式，而不能表示个体的等级高低。④支持：在川金丝猴很少看到这样的行为，而滇金丝猴中表现很突出。⑤惩戒。⑥张嘴：这种行为在川金丝猴的社会交往中很普遍，是和解行为的重要模式（Ren et al.,1991），友谊的表示。动作模式明显而单一，把嘴张开，不露齿，体态平和。而在滇金丝猴中，张嘴的这种动作模式多半是表示威胁或攻击。⑦瞪咕与瞪哇：这种动作模式在川金丝猴群中非常普遍，是威胁行为的重要模式（任仁眉等，2000）。而在滇金丝猴中的这种威胁行为模式都是张着嘴的，并且发出“哇哇”声。⑧屈服与蜷缩：在川金丝猴中一方对另一方屈服是以蜷缩来表示的（任仁眉等，2000）。而在滇金丝猴中的屈服只是趴伏在地面上，抬头看着对方而没有蜷缩的表现，在动作上与匍匐邀配有些相似。⑨停顿：在川金丝猴交配抽动过程中有时有停顿的现象（任仁眉等，2000），而在滇金丝猴的抽动最后总会有停顿的现象，并且停顿是滇金丝猴射精的一个标志，停顿的时间一般在2～3秒。⑩性打扰：在川金丝猴中无论是笼养还是野外的性打扰行为都表现得比较温和，表现为趋近、注视、声音和匍匐，被打扰者很少攻击打扰者（杨斌，2009）。而滇金丝猴在交配开始前或交配过程中，其它个体通过对主雄的威胁性的叫声或进行攻击等方式进行干扰，阻止交配行为的进一步进行，发起者可以是单元内的其它成年母猴，也可能是单元内的少年猴。少年猴对交配行为的打扰可能会延缓母猴的怀孕，从而使其获得更大的收益（杨斌，2009）。

4.4.3 川金丝猴行为模式演化

川金丝猴具有社群结构复杂，社会行为丰富的特点。特别是与维持社群稳定相关的行为尤为突出。在川金丝猴日常的行为中，理毛行为发生的频率占所有友谊行为的比例最高（任仁眉，2000；蔚培龙等，2009a），特别是在社会单元内，较社会单元间这种行为发生的频率更高。拥抱行为也是灵长类表达友好的一种行为表现，Qi等人（2010）对秦岭川金丝猴进行观察，发现拥抱行为不仅伴有生物学的意义，更多具有社会意义，且拥抱行为的模式随季节有所变化。

友谊是金丝猴社会的主旋律，即使发生了争斗，总体也是“平和”的。有研究者发现（蔚培龙等，2009b），神农架川金丝猴投食群攻击行为中打架的频次很少，仅在主雄间或主雄与全雄单元间发生，而且少有因打架致伤的现象，维持等级关系最多的是仪式化咕叫行为。

从上述研究中我们看到，川金丝猴的行为模式大体与其它灵长类动物的行为模式相似，但也具有两种特有的仪式化行为：威胁和张嘴。其它物种威胁行为模式的基本形式是张着嘴的，而金丝猴的威胁行为的基本模式是闭着嘴的，就是在发出“咕咕”声时也是闭着嘴的；而金丝猴友谊行为节目中确有“张嘴”一项；如果不是经过几千次的观察记录和分析，很可能会把“张嘴”误认为是一种威胁行为。至于这两种特殊行为模式产生的原因，目前还不是很清楚。但就各种行为模式本身来说，一般都受到遗传因素和环境因素的多重影响。尤其有些行为模式可能不是通过遗传传递而来，而是通过后天的个体学习而获得（Nishida,1987），然后通过文化传递而表现出某些行为节目的变异，这样的行为模式是有地域性的（Whiten et al.,2001），滇金丝猴和川金丝猴的行为差异也证实了这个观点。

进一步来说，上述各项行为节目是川金丝猴在物种演化适应过程中形成的，多数应普遍存在于笼养、半笼养以及野外的各种状态中（Dawkins,1987）。在不同的环境中，川金丝猴的行为表现出了一些差异，例如作威行为。我们认为造成这些差异原因有两点：一是由于在特定的生存环境下，有些行为表现不出来，或者说，用不着出现。例如，作威行为，它在笼内是一种表示个体社会等级地位和对干扰源示威的一种行为模式，这种功能在其它灵长类物种中是很普遍的；然而作威行为在野外金丝猴的社群中，除了以上的功能以外，还有组织通讯、统一行动的功能。利用作威行为来告诉和发动猴群将要行动的信息，从而统一整个队伍的步调，是统一协调机制之一。在笼养和半笼养条件下，猴群没有长距离迁移的可能，因此就观察不到作威在迁移时的协调和发动群体的功能。又例如，在单独的小繁殖群内只有1只成年雄性，它对群内的雌性是爱护有加，因此攻击和威胁行为出现较少；但在有繁殖群又有全雄群的生存状态下，雄性数量增加，攻击和威胁行为节目的出现也会有所增加（任仁眉等，2000；李保国等，2006）。第二个原因是，我们确实不能排除有很少量的行为节目不是通过物种遗传传递而来，而是通过后天的个体学习由文化传递而来的可能性（Nishida,1986）。文化传递可能会形成区域性，同一物种，不同的种群可能出现动作模式的变异（Whiten et al.,2001）。在我们的观察研究中，有过这样的个案记录（严康慧等，2006）。由于川金丝猴在我国分布较广，有可能由于生存环境的不同，也可能由于个体的学习，然后通过文化传递而表现出某些行为节目的变异。这样的行为节目是有地域性的。因此今后对川金丝猴不同生活环境的观察分析一方面有助于确定较为全面的行为谱，另一方面也将有助于理解这一物种可能的文化行为（Whiten et al.,2001）。

[1] 本小节中*为在其它灵长类物种中目前还没有报道或比较少见。