第1章
行为模式

1 动物的典型行为和仪式化行为

现代习性学（modernethology）认为，每个物种在其演化过程中，为了适应其独特的生存环境，会形成一套固定的行为模式，其中一些行为为该物种所特有，我们称之为典型行为。从分类学角度，一般来说，在分类学上较接近的物种，比如同目、同科、同属的动物，它们的行为模式较为相似；而在分类学上相距较远的物种，其行为模式相差较大。但这并不绝对，由于不同物种的动物生存环境会有许多不同，从演化的适应性角度来看，即便在同属的各物种中也会形成一些这一物种独特的行为模式（Dawkins，1987）。

仪式化行为指动物中失去原来的意义而转变为传递另外信息的行为（任仁眉等，2005）。一般仪式化行为由非仪式化行为演化而来。某些行为模式经过长期的演化过程，通过自然选择机制转化为仪式化行为。仪式化行为在动物行为学的研究方面占有重要的地位，是动物行为学家们极为关注的课题。《牛津动物行为学辞典》（Oxford Companion to Animal Behavior）是这样描述仪式化行为的：仪式化行为是把具有各种功能的行为模式，通过演化的过程转变成为具有交流功能；这种转变是通过自然选择进行操作的，它把行为模式转变成为更加可信的、显著的交际形式；这种转变的过程，是通过对动物行为的比较研究获得的。由以上论述可知，仪式化行为是把有某些功能的行为模式转变为交际功能，成为个体或群体之间交流信息的手段，这种转变是通过长期的演化并借助于自然选择而形成的。在动物世界中，仪式化行为是普遍存在的。

通过对动物行为的比较研究，一种行为模式转变为仪式化行为有许多途径：

（1）常见的是把一种行为变成刻板的和不完全的形式，使之成为仪式化行为。例如，灵长类动物间正常的理毛行为，是一种较为缓慢而平和的行为，它的直接功能是帮助其它个体清理身上的脏物，如汗粒和寄生虫等，而间接功能则是表示友好的一种手段；而仪式化的理毛行为，常常是局限在其它个体身体的某些部位，动作相对精简，有时只有象征性的动作。因而，理毛行为已经失去了原来的功能，而是传达一种和解友好的信息。

（2）把有些行为的动作“冻结”成一种姿势，也是把正常的行为变成仪式化行为的一种形式，许多威胁行为就是通过这个途径形成的。比如，人们常常把要打人的手举在空中“冻结”住以示威胁，传达将要打人的信息，这就是一种仪式化行为。

（3）还有一种途径是，改变原有动作的强度，使之成为一种刻板的、具有独特强度的、含义更清楚的行为。例如，啄木鸟利用喙啄掘树干造窝或取食，发出嗒嗒的声音，这种行为通过转变成为仪式化行为。雄性黑啄木鸟敲击干树枝，以表明此块领地被它占领，其它雄性不要过来，并吸引雌性来与之婚配。这种敲击是有独特而刻板的节律的，很容易和正常雕啄鸟巢时的敲击声相区别。又如，当一对配偶啄掘鸟巢过程中，一只鸟工作到一定时候，它就飞到洞边的进口处，用很慢的节律敲击洞口，通知它的配偶来替换它，继续工作，这些敲击声不是在挖掘鸟巢，而是交际的符号。

（4）把一种行为的原来的动机，转变成另一种动机也是形成仪式化行为的一种途径。很有名的例子就是鸟类求婚时的乞食行为。鸟类的有些物种，当求婚到了最后阶段时，雌性对它的雄性配偶作出一种乞食姿势。在正常情况下，这种乞食姿势是幼儿对父母求食时做出的；雌性只是在繁殖周期内很局限的阶段才做出这种姿势，当时它并不饥饿；因此这种乞食行为的动机是和幼儿乞食行为的动机全然不同的，它转达了性接受的含义。

（5）仪式化行为有时也把具有某种功能的行为，转变成其它功能以传达信息。例如，黑头鸥在交配之前，有一种仰头的动作模式，配偶走到一起，不停地急速仰头，同时还伴有轻柔的叫声。这种模式原来也是一种幼儿向父母乞食的动作模式，不停地仰头，可以激发父母的喂食反应；但在仪式化的过程中，这种乞食行为变得刻板而夸张，表明双方已做好交配的准备。幼儿行为的仪式化，在交配过程中起到安抚的功能是很普遍的，尤其是在交配双方互相抱有戒心的配偶之中。

由以上例子可见，仪式化行为是动物间通信的信号（尚玉昌，2005），是一种传达信息的手段。这种传达信息的手段非常重要，它在动物的交往之中，起到缓和矛盾，避免互相伤害，保存实力的作用。例如上面所举的例子，“举手”是威胁的仪式化行为，传达要打人的信息，但是并没有打，如对方理解了他的意思走开，就避免了打斗的发生；又例如雄性啄木鸟啄击树枝，传达此块领地已被占领的信息，其它雄性了解此意，不再来侵入，就避免了一场战斗。上述例子都说明仪式化行为在动物的交往之中，起着重要的作用。

在灵长类动物中，仪式化行为是很多的，尤其是在群居的动物之中。金丝猴是典型的群居灵长类动物，对于金丝猴来说，其行为模式中的仪式化行为起着十分重要的作用。