染色体交叉互换·性状的定位

若考虑到来自祖父母的遗传物质可以在后代中发生混合，那么纯粹的偶然性还不止于上面所描述的情形： 此前我们一直默认或者明确说到，某条特定的染色体是一整个地从祖父或祖母那里继承而来，也就是单个染色体本身在传递过程中从未被分开。事实上并非如此，或者说并非总是如此。以父亲身体中的减数分裂为例，任何两条“同源”染色体，在减数分裂中被分开之前是彼此紧密接触的，其间有时会以图6所示的方式发生整段交换。通过这一被称为“交叉互换”的过程，原来分别位于同一条染色体不同位置的两种性状会在孙代中发生分离，出现在其中一种性状上跟随祖父，而在相应的另一种性状上却跟随祖母的状况。染色体交换的现象既不罕见也不常见，它为我们确定染色体上不同部位所决定的性状提供了极其珍贵的信息。要完全解释清楚这一点，我们将不得不使用下一章才会介绍的概念（比如杂合性、显性）；不过这就会超出这本小书的范围，所以我还是直接介绍一下要点。

图6交叉互换左：紧密接触的两条同源染色体右：交换与分离之后

如果不出现交叉互换，同一染色体决定的某两个性状总是会一同被传递下去，没有任何一个后代会只得到其中一个而同时得不到另外一个；但位于不同染色体上的两个性状，要么会以50∶50的概率被分离，要么总是被分离——后者是指当它们分别位于同一祖先的两条同源染色体上时，因为同源染色体永远不会同时传给子代。

染色体交叉互换影响了这些规律性与偶然性。因此，通过精心设计繁育试验和仔细记录子代中各种情况的百分比，就可以确定交叉互换的概率。进行数据分析时，我们接受了一个具有提示性的工作假设，即位于同一条染色体上的两个性状，其“连锁”被交换所打破的频率越小，就相隔得越近。因为隔得近的两个性状之间出现交换位点的概率比较小，而分布在两端的两个性状则总是会被交叉互换分离（这一说法也基本适用于位于同一祖先的同源染色体上的性状的重新组合）。如此，我们便可以从这种“连锁统计学”中得到每一条染色体内的某种“性状地图”。

这些设想已完全得到确证。在那些经过充分试验的物种中（主要是但并不限于果蝇），受检验的诸性状实际上以不同的染色体（果蝇有四条）被分在不同的组当中，组与组之间不存在连锁。在每一组内，都可以画出一张在数量上解释了任意两个性状之间连锁程度的线性关系图，所以，几乎没有疑问地，这些性状就如同染色体的棒状结构一样呈一条线排布在染色体上。

当然，目前勾勒出来的遗传机制仍然相当空泛和单调，甚至比较稚拙。因为我们尚未提到这里所说的性状到底是什么。生物体的“模式”本质上是一个统一体、一个“整体”，要把它分割成一个个孤立的“性状”似乎既不合适也无可能。我们在具体情境下说的实际上是，如果祖代双方在某一具体的方面有所不同（比如一方为蓝色眼睛，另一方为棕色眼睛），那么子代在这方面要么随这一方，要么随另一方。我们在染色体上定位的东西，就是这种差异的位置（用专业术语叫做“位点”，或者，如果考虑到它背后假想的物质结构，可以称为“基因”）。在我看来，性状的差异而非性状本身才真正是基础性的概念，尽管这个说法明显具有语意上和逻辑上的矛盾。接下来我们谈到变异的时候会看到，性状的差异实际上是不连续的，同时我也希望此前所描述的枯燥机制能够变得生动多彩起来。