1 登陆的难题

在距今4亿多年前的志留纪末期，地球上的自然条件发生了重大变化。不少生存在海滨或浅海潮间带的藻类植物，为了适应新的环境朝着多方面演化发展。与海洋环境相比较，陆地上变化更多且更不稳定，也存在着更多危险。某种绿藻的后裔经过不断试探，逐渐增强了有利于陆生环境的一些特性，终于舍水登陆，产生了以裸蕨植物为代表的第一批陆生植物，成为登陆竞赛的优胜者。裸蕨的成功绝非凭借一时的运气，它具有多种致胜的法宝——这些解决登陆后所面临问题的措施在今天的植物身上依然能看到。

裸蕨登陆后，由于不能再像在水中时那样用躯体的全部表面吸收水分，首先需要解决吸收水分的问题。地表没有水，就需要设计出根系深入土壤中寻找水源（裸蕨植物并没有真正实现根、茎、叶的分化，只是形成了类似的结构，这里提到的根是假根）。吸收之后还有运输问题，于是形成了维管组织以完成水分和养分的运输。

经过4亿多年的演化，今天的植物已将裸蕨所发明的“根”这一器官发展至极致。为了寻找更多水源，根在黑暗的地下进行的探索超乎人们的想象像：一株4个月大的燕麦所有根系总长度可达700多公里，沙漠中矮小的灌木骆驼刺，根系能深入地下30多米。根深深钻入地下为植物寻找养分的特性，使得人们赋予其谦逊、奉献的人性化美德，不同文化中也常常不约而同地用“根”比喻文明的源头。经常有画家、诗人描绘枝叶繁茂的森林，却少有人关注同样壮观的地下风景——所有草木的根及其延伸、缠结、汲取和输送——那是任何一种技法及色彩都难以描绘的。除了吸收水分和养料这个基本的功能外，植物还发展出支持根、储藏根、寄生根、呼吸根等功能各异的“变态根”。所有这些“根”的起源，就在于裸蕨在亿万年前为解决水分问题而作出的原始而简陋的“发明”。

如果我们潜入到志留纪晚期的海洋中，看到的很可能就是这样一副欣欣向荣的景象。而相比之下，陆地上则是一派萧索。正是从这时开始，植物开始了登陆的尝试，到了泥盆纪，裸蕨植物的成功立足宣告了植物征服陆地的胜利。

陆地上强烈的水分蒸发对植物也是一大威胁，防止水分蒸发是必要的防护措施。裸蕨虽然构造仍很简单，但蓄水措施已经相当高明：表皮细胞分泌出糖和脂类，这些物质遇到氧气后就会硬化，形成可以防止水分散失的角质层；为了避免水分在体内只进不出，有少数表皮细胞特化形成气孔，通过气孔可以将大部分吸收的水分蒸腾出去，从而形成新陈代谢的循环。今天，生长在干旱地区的植物为了适应缺水的环境，白天将气孔关闭以减少水分蒸腾，晚上才打开气孔进行气体交换。这类植物在体内储蓄的水分令人叹为观止——北美洲沙漠中的仙人掌高达15米～20米，可以储藏2吨水；而西非的猴面包树（Adansonia digitata）最粗的一棵40个人都合抱不过来，被称为“最胖的树”，其一棵树的储水量就可达40吨之多。

这株在断壁残垣间生长了上千年的无花果树，既靠根系深入地下吸收水分和养料，又靠着根以支撑其庞大的身躯——裸蕨所发明的“根”这种器官，被它亿万年后的后代极大地发扬。

裸蕨登陆后遇到的另一个问题是如何直立？

或许你已经注意到，生长在水里的植物大多显得很柔弱——这是由于生活在水里时，水的浮力可以帮助植物托起它们的身体；一旦它们离开水，其植株便会纠结在一起，将不利于光能吸收。细小的植物利用茎内的膨压来支撑自身，而对于较大型的植株，这招就不管用了。解决之道是增强其自身的支撑力，在茎的中央形成坚实的中柱结构。这种机械组织的出现，让登陆植物能将地上部分支撑起来。虽然和今天的植物相比，我们的“登陆先驱”要显得柔弱得多，但它们毕竟第一次在大地上站直了身体，正是裸蕨所发明的维管结构，奠定了今天所有参天大树的基础。

裸蕨登陆后遇到的另一个问题是如何直立起来？解决之道是增强其身体的支撑力。虽然裸蕨仍然非常柔弱，但很多陆生高等植物具有相当坚实的茎。图为三叠纪的橡树茎化石的横切面，直径30厘米，发现于美国俄勒冈州。

植物登陆以后首先需要解决水分的问题，需要形成强大的根系深入土壤寻找水源。最初登陆的裸蕨植物还没有形成真正的根的结构，因此很可能生活得极为艰辛，而它们亿万年后的后代几乎都拥有发达的根系来吸收水分和养料。例如这棵巨大的无花果树，铺展开来的庞大根系仅露出地表的部分就已经蔚为壮观。

植物对阳光的追寻可以诱发出它们体内巨大的生命力量，森林中的参天大树就是年复一年在竞争阳光的过程中越长越高。除了将身体支撑起来尽量扩展占有的面积以外，植物还发展出了一个很聪明的办法——仔细观察一下身边的植物你就会发现，不管叶片的排列方式如何，在同一株植物身上相邻的叶片之间，绝对不会发生互相覆盖以至于遮挡了阳光的情况，这就是“叶镶嵌”现象。从枝条的顶端沿着阳光照射的方向往下看，叶片大小不一，叶柄有长有短，铺成一个彼此互不遮荫的平面。除了叶镶嵌，植物茎的顶端在分枝的时候每次总是让分出的两枝伸向不同的方向，每一枝占据各自的空间以充分利用光照。在利用阳光方面，植物可以说都是“效率专家”，而且在裸蕨这类最早的陆生植物身上，我们就能找到采用这些措施的痕迹。

亿万年来，植物对恶劣环境显示出其惊人的适应能力，例如这种生活在加利福尼亚州南部沙漠地区的菊科植物Eriophyllum wallacei。在占了一年中大部分时间的干旱季节里，它的种子都在砂土之下静静地等待，一旦期待已久的大雨落下，它就会在短短几周之内完成萌芽、长大、开花、传粉、结果的整个生命过程，虽然其生命在短暂的美丽之后很快就消逝，但新埋下的种子已在悄悄蕴育来年的美丽。

裸蕨的成功登陆，为后来陆生植物的演化奠定了基础。上面所说的这些解决陆生问题的方案，被以后的陆生植物沿用至今，可见这些方法极为有效。也恰恰因为裸蕨采取了这些有力的措施解决了种种挑战，才能真正登上陆地，完成植物演化史上的飞跃，成为绝大多数陆生植物的祖先。