1.2.3 中国玉米分子育种技术发展现状

16世纪，玉米从美洲引入中国，经过几百年的种植与发展，玉米在中国农业生产中的地位越来越突出，形成了众多具有独特适应性的地方品种。中国历代育种家以此为基础，不断改良创新，从中选育出了多个优良本土化自交系，如黄早四、E28、丹340、昌7-2等，这些本土化自交系及其衍生系至今仍在育种中发挥着重要作用。为丰富育种材料、拓宽种质遗传基础，中国也从外引杂交种中选育自交系，为玉米品种的更新换代做出了重要贡献[45]。

中国玉米育种始于20世纪初，中国玉米育种工作主要包括四个阶段[45][46]。①1925年—1949年，近代玉米育种的启蒙和创建时期。中国玉米育种研究在军阀混战、外敌入侵、社会动荡、机构变迁、经费困难等诸多不利条件下，还是进行了杂交种选育研究，所育成的一些综合种得到了广泛推广，但是杂交种没有在生产上应用。②1949年—1959年，农家种的评选和品种间杂交种推广时期。以“金皇后”“金顶子”“白马牙”等为代表的40余个优良地方品种被评选并推广，在此基础上国家为了迅速提高粮食产量，提出了玉米改良及杂交种推广方案，全国各主要院校相继开展了品种间杂交种的选育工作，并在生产上同步推广。代表品种有陈启文选育的“坊杂2号”“坊杂4号”，张庆吉选育的“百杂1号”“百杂2号”，刘泰选育的“春杂1号”“春杂2号”等；李竞雄选育了“农大3号”“农大4号”“农大7号”等双交种，他系统论述了玉米杂种优势理论，奠定了中国玉米杂交育种的理论基础。③1959年—1965年，双交种推广时期，同时单交种也开始进入生产应用。20世纪50年代末，国内各育种单位相继育成了一批双交种，因其产量比品种间杂交种高，因此得以迅速推广；到1965年，双交种已在生产上大面积种植，代表品种有“双跃3号”“农大3号”“农大7号”“春杂5号”“春杂7号”“春杂12号”“吉双83号”“新双1号”等。单交种的典型代表是河南新乡农科所张庆吉等选育的创造亩产608千克纪录的“新单1号”，这个品种在10多个省（直辖市、自治区）迅速推广。随后，中国玉米育种工作从选育双交种开始转向选育单交种，相继育成“白单4号”等20余个优良单交种，占中国玉米种植面积的25%以上。④1965年之后，单交种推广时期和6次品种更换。20世纪70年代后，中国玉米育种以单交种为主，双交种、顶交种等逐渐退出生产。目前，中国正在种植的玉米品种为第七代品种：第一代代表品种是新单l号、白单4号，推广时间是20世纪60年代中期至60年代末；第二代代表品种是群单105，推广时间是20世纪70年代初至70年代中期；第三代代表品种是丹玉6号，推广时间是20世纪70年代中期至80年代初；第四代代表品种是中单2号，推广时间是20世纪80年代初至80年代末；第五代代表品种是掖单13，推广时间是20世纪80年代中后期至90年代中期；第六代代表品种是农大108、农大3138、豫玉22，推广时间是20世纪90年代后期至21世纪初；第七代代表品种是郑单958，推广时间是21世纪初至今。

中国玉米在1980年以后逐步进入产业发展新阶段，且玉米育种越来越受到国家的重视。1983年，中国启动了玉米育种的国家科技攻关计划，玉米育种进入有组织、有计划、每五年为一期的协作攻关阶段，同时“国家高技术研究发展计划（863计划）”“国家重点基础研究发展计划（973计划）”“国家科技支撑计划”等科技计划对提升玉米育种水平起到了重要的支撑和保障作用，育成了“丹玉13”“掖单13”“农大108”“郑单958”等优良杂交种，中国玉米的单产和总产稳步提高，特别是掖单系列玉米的选育引领了中国玉米育种目标向耐密方向的转变[45]。

进入21世纪后，中国玉米分子育种的研发工作发展迅速，科研工作者利用各种生物技术手段改良玉米的农艺性状、提高育种效率、提升玉米单产。中国政府也随之出台了相关的战略与规划，为中国作物分子育种的发展指明了方向，保障了作物分子育种工作高效、有序地开展。中国第一部《生物产业发展规划》[47]于2012年12月29日发布，该规则提出，要提升生物育种核心竞争力，重点推动水稻、玉米、小麦、大豆、棉花、油菜、马铃薯与猪、禽、牛、羊、水产等动植物重大新品种的培育、扩繁与产业化。加快推进分子育种、细胞育种、航天生物工程、胚胎移植等现代生物技术与常规育种技术的集成应用。2016年7月28日，国务院发布《“十三五”国家科技创新规划》[48]，提出要深入实施已部署的“转基因生物新品种培育”等国家科技重大专项，同时部署启动新的重大科技项目“科技创新2030—重大项目”，其中种业自主创新，即以农业植物、动物、林木、微生物四大种业领域为重点，重点突破杂种优势利用、分子设计育种等现代种业关键技术，为国家粮食安全战略提供支撑。进入“十三五”后，中国政府又相继出台了《全国农村经济发展“十三五”规划》《全国种植业结构调整规划（2016—2020年）》等一系列规划，重点布局了分子育种和基因编辑技术的研发与应用；2018年2月28日，《国家生物技术发展战略纲要》也已启动编制[49]。

中国玉米分子育种技术目前与世界先进水平仍有差距，但该产业拥有具大的发展潜力，发展较为迅速，重点研发技术如下。

1．转基因育种

1999年，中国首次利用农杆菌成功转化玉米杂交种[50]。截至目前，中国玉米转基因育种已取得了多项技术成果并进行应用，由此获得多项试验性品种，但现阶段中国不允许转基因玉米品种进入生产[5][40]。中国农业科学院作物科学研究所刘允军等认为，中国玉米转基因技术体系研究起步较晚，目前已初步建立了玉米规模化转基因技术体系，为了更好地服务于玉米基因功能研究、新材料创制和品种培育，有必要进一步提高玉米遗传转化效率及规模化程度，主要方法是农杆菌介导法和基因枪法[51]。玉米转基因育种涉及多种性状，包括抗虫、抗除草剂、优质、抗逆、抗病、高产、生物反应器、复合性状等，其中产品最多、应用范围最广的是抗虫、抗除草剂的产品[41]。

2．分子标记辅助选择育种

依托现代生物技术的发展， RAPD、AFLP、SSR、SNP、QTL等分子标记方法在玉米分子育种领域得到了普遍应用[5]。在玉米育种领域，该技术为玉米遗传连锁图谱的构建、改良玉米品质和抗性等奠定了基础[52]。