第二章 波尔山羊的繁殖技术
第一节 山羊繁殖的生理特性
一、山羊生殖器官组成和构造
1.母羊的生殖器官
母羊的生殖器官包括三个部分。一是性腺,即卵巢。二是生殖道,包括输卵管、子宫、阴道。以上两部分也称内生殖器官。三是外生殖器官,包括尿生殖的庭、阴唇、阴蒂(图2-1)。
图2-1 母羊生殖器官
1—卵巢;2—输卵管;3—子宫角;4—子宫颈;5—直肠;6—阴道
(1)卵巢 山羊卵巢位于子宫角尖端外侧,耻骨前缘之后,形状为椭圆形,长1~1.5厘米。初情期开始后,根据发情周期中的时期不同,卵巢上有大小不等的卵泡、红体或黄体突出于卵巢表面。卵巢组织分为皮质部和髓质部,髓质由结缔组织和神经血管系统构成。皮质内含有卵泡、卵泡的前身和续产物(红体、黄体和白体)。卵泡、红体和黄体的形态构造因发育阶段不同而有很大的变化。卵巢的主要机能如下。
①卵泡发育和排卵 卵巢皮质部分布着许多原始卵泡(初级卵泡)。原始卵泡是由一个卵母细胞和周围一单层卵泡细胞构成,它在胎儿时期即完成了全部数量的储备。初情期开始后,初级卵泡经过次级卵泡、生长卵泡和成熟卵泡发育阶段,最终排出卵子。排卵后在原始卵泡处形成黄体。
②分泌雌激素和黄体酮 在卵泡发育过程中,包围在卵泡细胞外的两层卵巢皮质基细胞形成卵泡膜,内膜分泌雌激素,一定量的雌激素是导致母畜发情的直接原因。紧接在排卵之后,在原排卵处颗粒膜形成皱壁,增生的颗粒细胞形成索状,从卵泡腔周围呈辐射状延伸到腔的中央形成黄体。黄体能分泌黄体酮,它是维持怀孕所必需的激素之一。
(2)输卵管 输卵管是卵子进入子宫的必经通道,包在输卵管系膜内,长15~30 厘米,有许多弯曲。管的前三分之一段较粗,称为壶腹,是精子受精的地方。其余部分较细,称为峡部。壶腹和峡部连接处叫壶峡连接部。管的前端(卵巢端)靠近卵巢,扩大呈漏斗状,叫作漏斗。漏斗的面积为6~10厘米2。漏斗的边缘形成许多褶皱,称为输卵管伞。输卵管的主要功能如下。
①承受并运送卵子 从卵巢排出的卵子先到伞,活动将其运输到漏斗和壶腹,再到壶峡连接部。
②生殖机能 精子获能、受精以及卵裂均在输卵管内进行。
③分泌机能 分泌物主要为黏蛋白及黏多糖,它是精子、卵子的运载工具,也是精子、卵子及早期胚胎的培养液。
(3)子宫 子宫由两侧子宫角、子宫体及子宫颈构成。羊的子宫角基部之间有一纵膈,将两侧子宫角分开,称为对分子宫。子宫的主要机能如下。
①交配时,子宫借其肌纤维的有节律的收缩作用运送精液,使其超越本身运动速率通过输卵管的子宫口进入输卵管。分娩时,子宫以其强力阵缩而排出胎儿。
②子宫内膜的分泌物和渗出物,以及内膜进行糖、脂肪、蛋白质代谢的产物,可为精子获能提供环境,又可供孕体(囊胚到附植)的营养需要。怀孕时,子宫内膜(牛和羊为子宫阜)形成母体胎盘,与胎儿胎盘结合成为胎儿与母体间交换营养和排泄物的器官。子宫是胎儿发育的场所。
③在发情季节,如果母畜未孕,在发情期的一定时期,一侧子宫角内膜所分泌的前列腺素对同侧卵巢自发情周期黄体有溶解作用,以致黄体机能减退,垂体又大量分泌促卵泡素,引起卵泡发育成长,导致发情。
④子宫颈是子宫的门户,在不同的生理状况下伺机启闭。在平时子宫颈处于关闭状态,以防异物侵入子宫腔,发情时稍微开张,以利精子进入,同时宫颈大量分泌黏液,是交配的润滑剂。妊娠时,子宫颈柱状细胞分泌黏液堵塞子宫颈管,防止感染物侵入。临近分娩时刻,颈管扩张,以便胎儿排出。
⑤子宫是精子的“选择性储存库”之一,子宫颈黏膜分泌细胞所分泌的黏液,将一些精子导入子宫颈黏膜隐窝内。宫颈可滤剔缺损和不活动的精子,所以它是防止过多精子进入受精部位的第一道栅栏。
2.公羊的生殖器官
公羊的生殖器官主要包括睾丸、附睾、阴囊、输精管、副性腺和阴茎等部分,不同品种之间的差异仅是部分器官的大小不同(图2-2)。
图2-2 公羊生殖器官
1—直肠;2—输精管壶腹;3—精囊腺;4—前列腺;5—尿道球腺;6—阴茎;7—S状弯曲;8—输精管;9—附睾头;10—睾丸;11—附睾尾;12—包皮
(1)睾丸 睾丸有2个,均呈长卵圆形,长轴与地平面垂直。睾丸表面为浆膜,往里是白膜(内有血管),再往里是实质部(由若干锥形小叶组成)。睾丸的主要机能如下。
①由分布在间质组织内的曲精细管产生精子,每克睾丸组织每天可产生2400万~2700万个精子,每个睾丸均重100~150克。
②分泌雄性激素,尤其是睾酮,激发公羊的性欲和性兴奋,刺激完成第二性征的发育。
(2)附睾 附睾有2个,均呈不规则的长管形,沿睾丸一侧从上到下附着在睾丸上,可划分为头、体、尾三部分,其头部有十几条睾丸输出管,汇合于睾丸网而形成一条弯曲小管,此管腔到尾部变粗,进入输精管。附睾的功能如下。
①附睾是精子最后成熟的地方。据研究,从精细管中出来的精子受精能力极低,通过附睾需13~15天的时间,其形态得到完全发育,运动和受精能力可大大提高。
②附睾是作为精子的储存库,据报道,附睾内pH值为弱酸性(6.2~6.8),渗透压高,温度低,使精子处于低耗能量的休眠状态。
③附睾为精子提供营养物质,以利于精子在附睾内长期储存而不死亡。
(3)阴囊 阴囊是包裹睾丸及附睾的囊状物,上端狭细,内有一中隔分成左右两腔,各有一个睾丸。在结构上,阴囊最外层为毛发,皮肤内有汗腺、脂腺和肌肉组织,最内层阴囊鞘膜包裹睾丸。阴囊的功能如下。
①阴囊可支持和保护睾丸。
②阴囊可调节睾丸温度。
(4)输精管 输精管有2条,是从附睾尾延续到尿道的较厚的环形肌肉层管道。两条输精管相遇在尿道时,最后3~4厘米变粗,形成输精管壶腹部。输精管的功能如下。
①输精管作为暂时储存精子的地方。
②依靠肌肉收缩力在射精时将精液推入尿道。
(5)副性腺 副性腺紧附尿道,与输精管相接;它包括2个阴囊腺、1个前列腺和2个尿道球腺。其中,精囊腺最大,位于尿道与输精管连接处;其后是前列腺,围绕在尿道周围,有数个小排泄管直通尿道;最后是尿道球腺,位于骨盆腔出口处的尿道上端。副性腺的功能如下。
①冲洗尿道,使精子免受尿液污染(尿道球腺)。
②稀释精子,增大精液量(前列腺)。
③提供精子所需的能源即果糖,中和精液的酸碱度(精囊腺)。
(6)尿道 尿道是从膀胱通向阴茎的一根长管道,是尿液和精液共同排出的通道。
(7)阴茎 阴茎内有一条管道(阴茎尿道),被三个血管丰富的海绵体所包围;海绵体外覆盖着一系列肌肉组织和一层厚厚的弹性纤维组织。阴茎的功能如下。
①作为公羊的交配器官 在性兴奋时,进入阴茎的血管收缩,海绵体组织空隙充血,阴茎膨大呈勃起挺长状,便于完成交配行为,当性松弛时,血液流出海绵体,阴茎垂松,其在阴囊后部恢复成S状弯曲,阴茎缩回到阴鞘内。
②具有射精和排尿双重功能 在交配时,细长的尿道(3~4厘米)伸出阴茎头(即龟头),呈帽状隆起,分布有大量感觉纤维,将精液喷洒在母羊的子宫颈口外和阴道深部。
二、波尔山羊的繁殖规律
1.波尔山羊性成熟与初配年龄
公、母羔生后出现第一次发情时的年龄即为初情期,通常称为性成熟,此时一般为5~10月龄,体重为成年羊的40%~60%。公羔的性成熟时间较早,为4~7月龄,特征是能排出具有受精能力的成熟精子,但畸形精子或未成熟精子比例较多;母羔性成熟较晚,为6~8月龄,特征是能够接受配种并产生正常的后代。性成熟的早晚还受到营养条件、个体发育等因素的影响,应当注意,性成熟的羊不适于立即配种利用(即初配),因为其生殖器官和机体其他器官都还处于生长发育时期,过早配种会阻碍个体的正常发育,也对后代的体质和生产性能表现不利,但若过迟配种,则会降低羊只的利用价值和经济效益,故生产中应提倡适时配种。一般来讲,初配母羊的体重达成羊体重的70%是比较适宜的时间。波尔山羊公、母羊的初配年龄通常在12月龄左右,但饲养管理条件好的母羊,也可以提前配种。
2.波尔山羊发情与配种
母羊达到性成熟年龄时,卵巢出现周期性排卵现象,随着每次排卵,生殖器官也发生了周期性的系列变化,周而复始地循环,直至性衰退以前,我们通常把母羊有性行为的初期叫发情。大部分山羊性活动旺盛时期主要是在春秋两季,以秋季最为集中,部分山羊品种能够常年发情,发情旺期就是山羊最适宜的配种繁殖期。山羊能否正常繁殖往往取决于能否正常发情、能否适时配种或输精。
(1)发情表现 公羊的发情表现(又称为性行为)比较明显,常表现为性兴奋,如举头、口唇上翘、发出连串鸣叫、追逐母羊并用前肢压踩母羊等,要等到兴奋高潮时进行交配。公羊交配动作迅速,时间短,一般仅数十秒即完成。
母羊发情一般表现为兴奋不安,对外界刺激敏感,食欲减退,接近公羊或在公羊追逐与爬跨时站立不动,外阴充血肿胀,阴道松弛并分泌出黏液,有时从外阴部流出。据观察,在发情开始时,阴部流出的黏液量少而清亮;12~18小时后,量多而转为浑浊;25~30小时后,则黏液量少而黏稠,呈奶油样。
(2)发情持续期 母羊每次发情持续的时间称为发情持续期。波尔山羊的发情持续期为24~48小时,发情持续期长短受年龄、繁殖季节等因素影响。一般来讲,羔羊初情期发情持续时间最短(18~30小时),1.5岁后到成年逐渐延长(20~40小时);繁殖季节初期发情持续时间较短,中期较长,末期变短;混有公羊的母羊群比母羊单独饲喂的发情持续时间短,但发情比较一致。
(3)排卵时间 母羊排卵一般多在发情开始后30~36小时。但有些发情期短的个体可能在发情结束后排卵,也有些羊未表现发情而排卵(称为静默发情)。据研究,卵子排出后在输卵管中存活时间为12~24小时,而公羊精子进入母羊生殖道后受精作用的旺盛时间为10~12小时,故母羊最适宜的配种时间应是开始发情后12~16小时。
(4)发情周期 母羊从上一次发情开始到下一次发情的间隔时间叫作发情周期,山羊的发情周期平均为21天,范围在18~24天。在一个发情期内,没有受孕的母羊,会再次出现发情。在一个完整的发情周期里,生殖道将发生一系列规律性变化。但相比之下,发情周期的长短则受到个体、年龄等因素的影响。
3.受精与妊娠
(1)受精 在母羊生殖道即输卵管上1/3处,精子进入卵子形成受精卵,此为受精过程。公羊一次射出的精子数目多,但到达受精部位的精子还不足1000个。要注意衰老的精子或卵子对受精、受精卵的附植、胚胎发育和羔羊发育都是不利的,故生产中必须加强适时配种和保证公羊的精液品质。
(2)妊娠期 受精卵在母羊体内分裂、分化到发育成为胎儿并排出体外的时间称为妊娠期,一般为5个月,变动范围为144~155天。健康、发情正常的母羊,配种后20天不再发情,就可能是妊娠了。母羊妊娠后,机体生理、生殖器官等亦发生相应变化。怀孕母羊变得安静温顺、食欲增加、毛色变得光亮、体形逐渐丰满、行动谨慎、喜好静卧、阴门紧闭、阴道黏膜苍白、黏液浓稠。在妊娠后期,乳房膨胀、腹围增大、体重增加、呼吸加快、排粪排尿次数增多。一些母羊还会出现腹下和后肢水肿的现象。妊娠前期(约90天)胎儿生长缓慢、母羊体重增加较慢;妊娠后期(约60天)胎儿生长迅速,营养供应充足时,母羊和胎儿体重总共增加5~8千克。
妊娠期受到许多因素的影响,同一品种内的不同个体间妊娠期差异可达1~5天,母羊营养水平低时妊娠期较长,怀双羔母羊的妊娠期比怀单羔时稍短,老龄母羊的妊娠期稍长。