第三章　小尾寒羊的繁殖生理与繁殖技术

第一节　繁殖器官及其特点

一、公羊的生殖器官及其特点

公羊生殖器官由生殖腺（睾丸）、输精管道（附睾、输精管、尿生殖道）、副性腺、交配器官（阴茎和包皮）和阴囊组成，如图3-1和图3-2。

1.睾丸的形态、结构与功能

公羊有两个睾丸，呈卵圆形，其长轴与地面垂直。胚胎时期，睾丸位于腹腔内肾脏附近，出生前通过腹股沟管下降至阴囊中，这一过程称为睾丸下降。如果一侧或两侧睾丸仍留在腹腔内，称为隐睾。隐睾公羊不宜作种用。睾丸后缘有附睾附着，称附睾缘；前缘称游离缘。上下两端分别与附睾头和附睾尾相连。睾丸表面覆盖一层浆膜，称固有鞘膜。鞘膜下面为一层致密结缔组织，称白膜。白膜向内部延伸，将睾丸分隔成许多锥体形的小叶，每个小叶中有3～5个又细又长的弯曲小管，叫曲精细管。每个睾丸中的曲精细管有200～600个，每个小叶中的曲精细管汇合成睾丸网，睾丸网又通过白膜的开口以几条输出管与附睾头相连。

睾丸的主要功能有以下几个方面。

（1）生精功能　精细管的生精细胞经多次分裂后最终形成精子，并贮存于附睾。公羊每克睾丸组织平均每天可产生精子2400万～2700万个。

（2）分泌雄激素　间质细胞分泌的雄激素使公羊产生性欲和性兴奋，维持第二性征，促进阴茎及副性腺的发育，维持精子的发生及附睾内精子的存活。

（3）产生睾丸液　由精细管和睾丸网产生的大量睾丸液含有浓度较高的钙离子和钠离子等离子成分和少量的蛋白质，这些成分有助于维持精子生存。另外，睾丸液有助于精子向附睾头部方向移动。

2.阴囊的形态、结构与功能

阴囊是包被睾丸、附睾及部分输精管的袋状皮肤组织。其皮层较薄，被毛稀少，内层为具有弹性的平滑肌纤维组织构成的内膜。

阴囊的主要功能。在正常情况下，阴囊能维持睾丸保持低于体温的温度，这对于维持生精机能是非常重要的。阴囊皮肤有丰富的汗腺，内膜能够调整阴囊壁的薄厚及其表面积，并能改变睾丸和腹壁的距离。气温高时，内膜松弛，睾丸下沉，阴囊变薄，有利于散热。气温低时，阴囊内膜皱缩以及睾丸提肌收缩，阴囊壁变厚并靠近腹壁，散热面积减小。据测定，公羊睾丸的温度比体温低4℃。

3.附睾的形态、结构和功能

附睾是贮存精子和精子进一步成熟的场所。紧贴于睾丸的后缘，其上端膨大称附睾头，由睾丸输出管构成。中间略小，称附睾体，下端稍膨大称附睾尾，附睾体和附睾尾均由盘曲的附睾管构成，附睾管是由输出管汇合而成。附睾尾借附睾韧带与睾丸相连，借阴囊韧带与阴囊相连。去势时，切开阴囊后必须切断阴囊韧带和睾丸系膜，才能摘除睾丸和附睾。在睾丸的远端，附睾体变为附睾尾，附睾管逐渐过渡为输精管，经腹股沟管进入腹腔。

附睾功能主要包括以下几方面。

（1）吸收和分泌作用　附睾管吸收大部分睾丸液，使精子浓缩几十倍，减少了Na⁺与Cl^-的含量，附睾液中有许多睾丸液中所没有的有机化合物，这些有机化合物能够维持一定的渗透压，保护精子及促进精子的成熟。

（2）附睾是精子最后成熟的场所　精子在进入附睾时，颈部附着有原生质滴，这是精子不成熟的表现。在精子通过附睾的过程中，原生质滴后移逐渐消失。附睾管分泌物包裹在精子表面，防止精子膨胀，抵御外界环境的不良影响。

（3）贮存精子　公羊附睾内贮存的精子在1500亿以上。附睾管分泌物能够给精子提供营养，其pH值为酸性（6.2～6.8），同时渗透压较高，附睾温度较低，精子的活动受到抑制，使精子处于休眠状态，减少了能量消耗。在这种环境条件下，精子在附睾内可以长时间存活，老化精子被吸收。

4.输精管的形态、结构和功能

输精管是输送精子的管道，起始于附睾管的末端，沿附睾上行进入精索内侧的输精褶中。经鞘管入腹腔，然后向后内侧伸延入盆腔，被包于膀胱背侧的尿生殖褶内，经精囊腺内侧向后，穿过尿生殖道起始部的背侧壁，开口于精阜在输精管褶内的一段管壁增厚，形成输精管壶腹。

输精管主要功能。它是生殖道的一部分，射精时，在催产素和神经系统的支配下，输精管肌肉层发生收缩，使精子排入尿生殖道。输精管还对死亡精子和老化精子进行分解吸收。

5.副性腺的形态、结构和功能

副性腺包括精囊腺、前列腺和尿道球腺。其分泌物参与构成精液，有稀释、营养精子及改善阴道环境等作用，有利于精子的生存和运动。

精囊腺是一对实质性的分叶性腺体，位于输精管壶腹部外侧，与输精管一起开口于精阜。前列腺（prostate gland）位于尿生殖道骨盆部的壁内，外表不易看见，输出管有多条，分成两列，开口于精阜后方的两侧。尿道球腺（bulbourethral gland）是一对圆形的实质性腺体，位于尿生殖道骨盆部末端背面的两侧，接近坐骨弓处，为尿道肌覆盖。每个腺体只有一条输出管，开口于尿生殖道背侧的黏膜。

副性腺的主要功能。副性腺液是精子的天然稀释液，羊射出的精液中70％是精清（副性腺和少量来自附睾、睾丸的液体）。副性腺液可缓冲不良环境对精子的危害。副性腺液偏碱性，并能吸收精子活动所排出的二氧化碳。由于其渗透压较低，可使精子吸收适量的水分，这些都有利于精子的运动。副性腺液是精子泳动和射精的载体，有利于精子运动。精囊腺液里的果糖是精子能量的主要来源。交配前阴茎勃起时，尿道球腺排出少量分泌物，冲洗尿生殖道中残留的尿液，使精子不受尿液的危害。

6.尿生殖道的形态结构和功能

公羊的尿道兼有排精的作用，所以称为尿生殖道。前端接膀胱颈，沿盆腔底壁向后延伸，绕过坐骨弓，再沿阴茎腹侧向前伸延至阴茎头，开口于外界。尿生殖道可分为骨盆部和阴茎部，两部之间以坐骨弓为界。

7.阴茎的形态结构和功能

阴茎为公羊的交配器官，由坐骨弓开始，经两股之间沿中线向前延伸至脐部。可分为阴茎根、阴茎体、阴茎头三部分。

（1）阴茎根　包括左右两阴茎脚，其后端附着于坐骨弓两侧，外面被坐骨海绵体肌覆盖，两阴茎脚向前合并成阴茎体。

（2）阴茎体　指阴茎中段的大部分，呈圆柱状。在阴囊的后方形成“乙”形弯曲，勃起时则伸直。

（3）阴茎头　位于阴茎的前端，自左向右扭转，尿道突长3～4厘米，有“S”形弯曲。射精时尿道突可迅速转动，将精液射在子宫颈口的周围。

阴茎海绵体是构成阴茎的主要成分，它是一种勃起组织，由静脉窦、平滑肌和弹性纤维构成，周围包有一层纤维膜，称白膜。当静脉窦充血时，使阴茎勃起，变粗变硬。在阴茎海绵体的腹侧有尿道沟，以容纳尿生殖道的阴茎部。在阴茎腹侧，有两条平滑肌叫阴茎绵肌，向前伸达“乙”形弯曲的第二曲，其收缩时，使阴茎退缩回包皮腔内。

8.包皮及其功能

包皮为覆盖于阴茎游离部的管状皮肤套，有保护和容纳阴茎头的作用。

二、母羊的生殖器官及其特点

母羊生殖器官由性腺（卵巢）、生殖道（输卵管、子宫颈和阴道）和外生殖器官（尿生殖前庭、阴唇、阴蒂）组成（图3-3、图3-4）。

1.卵巢的形态、结构和功能

母羊有一对卵巢，一般位于两侧子宫角尖端外侧。由于肠管挤压，位置会稍有变动。卵巢近似椭圆形，长1～1.5厘米，宽和厚0.5～1厘米。上缘较平直，有系膜附着称系膜缘。该缘有血管、神经出入卵巢，此处称卵巢门；卵巢下缘较凸为游离缘。前端与输卵管伞接触，后端借卵巢固有韧带与子宫角相连。卵巢是产生卵细胞和性激素的器官。卵巢组织分为皮质部和髓质部，均由结缔组织构成。皮质中含有许多大小不同、处于不同发育阶段的卵泡，还含有许多成纤维细胞、胶原纤维、网状纤维、血管、淋巴管、血管和平滑肌纤维。卵巢表面覆盖一层生殖上皮，在生殖上皮的下面，有一层由致密结缔组织构成的白膜。髓质内含有许多细小的血管、神经，由卵巢门出入，并在卵巢门上构成血管网。

卵巢的功能。卵巢的皮质部分布着许多原始卵泡。原始卵泡是由一个卵母细胞和周围一单层卵泡细胞构成，它经过次级卵泡、生长卵泡和成熟卵泡阶段，最终排出卵子，排卵后，在原卵泡处形成黄体。卵泡在发育过程中，卵泡内膜分泌雌激素，一定量的雌激素导致母羊发情。排卵后，在原排卵处卵泡膜形成皱襞，颗粒细胞增生形成黄体，黄体能分泌孕激素（孕酮），刺激乳腺发育及子宫腺的分泌，并间接抑制卵泡的生长，维持妊娠。

2.输卵管的形态、结构和功能

输卵管是一对细长而弯曲的管道，输卵管借输卵管系膜连于子宫阔韧带。在输卵管系膜和卵巢固有韧带之间，形成宽阔而向腹侧开口的卵巢囊。输卵管的前端膨大呈漏斗状，称输卵管漏斗，面积为6～10厘米²。漏斗边缘为不规则的皱褶，称输卵管伞，伞的前部附着在卵巢的前端；漏斗中央深处有一口，通腹膜腔，为输卵管腹膜腔口；漏斗部向后较长的部分，管径稍膨大，壁薄而弯曲，为壶腹部；壶腹部以后较短的部分，细而直，管壁较厚，称峡部。其后端与子宫角相延续，两者之间无明显的分界，与子宫角相通的口为输卵管子宫口。输卵管的管壁从外向内由浆膜、肌层和黏膜层构成。肌层可分为内层的环状或螺旋层肌束和外层的纵行肌束，其中混有斜形纤维，使整个管壁能协调地收缩。肌层从卵巢端到子宫端逐渐增厚，黏膜形成若干初级皱襞，并在壶腹内分出许多次级皱襞。黏膜衬以柱状纤毛细胞和无纤毛的楔形细胞，后者是分泌性细胞，其大小和数量在发情不同时期有很大的差异。

输卵管的功能。输卵管有输送卵子的作用，从卵巢排出的卵子先到输卵管伞部，借助纤毛的活动将其运送到漏斗部和壶腹部。输卵管壶腹部是卵子与精子相遇并受精的场所；输卵管上皮分泌物参与精子获能，也是精子、卵子及早期胚胎的营养液。

3.子宫的形态、结构和功能

（1）子宫是一个中空的肌质性器官，富于伸展性，是胎儿生长发育和娩出的器官。成年羊的子宫几乎全在腹腔内，借子宫阔韧带悬吊于腰下区；子宫分为子宫角、子宫体和子宫颈三部分。

①子宫角　有一对，呈绵羊角状扭曲，单角长10～12厘米。子宫角基部之间有一纵隔，将两角分开，所以也称对分子宫。子宫角前端变细，与输卵管之间无明显分界，后部被结缔组织连接；表面覆盖浆膜，从外表看很像子宫体，所以称该部分为伪子宫体。

②子宫体　呈短管状，长约2厘米，夹于直肠与膀胱之间，子宫黏膜有突出于表面的半圆形子宫阜，绵羊为80～100个，阜上没有子宫腺，深部含有丰富的血管，怀孕时子宫阜发育为母体胎盘。

③子宫颈　是子宫的后部，壁厚，触之有坚实感，长约4厘米。子宫颈管呈螺旋状，不发情时管腔封闭很紧，发情时仅稍微开放。其前端通子宫体的口，称子宫颈内口，其后部突出于阴道内，称子宫颈阴道部，为上下2片或3片，上片较大，位置多偏于右侧。该部和阴道壁之间的空隙称阴道穹隆，羊的阴道穹隆仅背侧明显。

（2）子宫的组织结构从内向外为黏膜、肌层及浆膜。黏膜由上皮和固有膜构成。上皮下陷构成子宫腺，固有膜内含大量的淋巴、血管和子宫腺。肌层分为外层的纵行肌纤维和内层的环形肌纤维。浆膜与子宫阔韧带的浆膜相连。

（3）子宫的功能。发情时，子宫肌节律性收缩，吸收和运送精子到受精部位，分娩时强力阵缩排出胎儿。子宫内膜的分泌物可为精子获能提供环境，又可为早期孕体提供营养需要。子宫角在未孕的情况下，在发情周期的一定时期产生前列腺素，对同侧卵巢发情周期黄体有溶解作用，以致黄体机能减退，导致发情。子宫颈是子宫的门户，在平时子宫颈处于关闭状态，以防异物侵入子宫腔。发情时稍微开张，允许精子进入，同时宫颈大量分泌黏液，是交配的润滑剂。妊娠时子宫颈分泌黏液堵塞子宫颈管，防止感染物侵入；分娩时，颈管开放，排出胎儿。子宫颈还是精子的“选择性贮库”之一。子宫颈隐窝内贮存的精子比子宫内其他地方的精子存活时间长。宫颈可以滤剔缺损和不活动的精子，所以它能防止过多精子进入受精。

4.阴道及其功能

阴道为交配器官和产道，呈上下略扁的管状，长8～14厘米。其背侧是直肠，腹侧为膀胱和尿道，前端连子宫，后端接尿生殖前庭。

5.外生殖器及其功能

尿生殖前庭是交配器官和产道，也是尿液排出的经路。长约3厘米，前端与阴道相连，两者之间的腹侧有一横行的黏膜褶，称阴瓣。后端以阴门与外界相通紧靠阴瓣的后方有尿道的外口。阴门是尿生殖前庭的外口，位于肛门下方，由左、右2片阴唇构成，2片阴唇之间的裂缝称阴门裂。2片阴唇的上、下端互相连合，形成上连合和下连合，在下连合中有阴蒂，为母畜交配时的感觉器官。

6.生殖器官的系膜和血管

内生殖器官的系膜称子宫阔韧带，由卵巢系膜、输卵管系膜和子宫阔韧带本身三部分构成。羊的子宫阔韧带起自骨盆的两侧，阔韧带所附着的部位是卵巢门、输卵管、子宫角的小弯、子宫体和子宫颈的两旁。输卵管上的系膜由阔韧带的外层构成，与卵巢固有韧带共同构成卵巢囊。

分布到内生殖器官的动脉，两侧各有三条，即卵巢动脉、子宫动脉和尿生殖动脉子宫支。外生殖器的主要动脉是阴内动脉，静脉一般与同名的动脉并行。