二、种子的休眠与催芽
休眠和种子萌发是种子生命过程中两个极为重要的阶段。
（一）种子的休眠
1.种子休眠的类型
种子的休眠是指种子具有活力而处于不发芽的状态。一般说来，种子休眠的类型有生理休眠和强迫休眠。强迫休眠指种子已具备发芽能力，但未得到发芽所需基本条件而被迫不能萌发的休眠，如成熟种子的含水量低和极端温度等。生理休眠与种子本身的特性有关，因植物种类和胁迫条件而异；引起生理休眠的原因有外部（源）、内部（源）和内外部三类。
2.引起种子休眠的原因
（1）种胚未成熟 一种情况是胚尚未完成发育，如银杏种子成熟后从树上掉下时还未受精，等到外果皮腐烂、吸水、氧气进入后，种子里的生殖细胞分裂，释放出精子后才受精。兰花、人参、冬青、当归、白蜡树等的种胚体积都很小，结构不完善，必须要经过一段时间的继续发育，才达到可萌发状态。
（2）胚乳未完成后熟 种胚已成熟，但胚部缺少萌发时所需的营养物质，如分解贮藏物质的水解酶、呼吸作用所需的氧化酶等尚处在钝化状态。一般果树、林木种子需经层积处理（即后熟处理），使种子的吸水力、呼吸作用、酶促作用等增强，生长刺激素增加、抑制物质降低后才能萌发。
（3）种皮的限制 有些植物的种子有坚厚的种皮、果皮，或附有致密的蜡质和角质，这类种子往往由于种壳的机械压制或由于种（果）皮不透水、不透气阻碍胚的生长而呈现休眠，如豆科、锦葵科、藜科、樟科、百合科等植物种子。
（4）发芽抑制物的存在 有些种子不能萌发是由于种子内有萌发抑制物质的存在。这类抑制物多数是一些低分子量的有机物，如具挥发性的氢氰酸（HCN）、氨（NH3）、乙烯、芥子油；醛类化合物中的柠檬醛、肉桂醛；酚类化合物中的水杨酸、没食子酸；生物碱中的咖啡因、可卡因；不饱和内酯类中的香豆素、花楸酸以及脱落酸等。这些物质存在于果肉（苹果、梨、番茄、西瓜、甜瓜）、种皮（苍耳、甘蓝、大麦、燕麦）、果皮（酸橙）、胚乳（鸢尾、莴苣）、子叶（菜豆）等处，能使其内部的种子潜伏不动。
（5）不适宜环境的影响 原来没有休眠的或已经通过休眠的种子，若遇到不适宜的水分、温度、气体、化学物质等不能萌发而再度休眠。如菊科种子因二氧化碳浓度过高或缺少氧气而再度休眠。
（二）种子的催芽
一些种子具有硬种皮、蜡质层，不能吸水膨胀或休眠期长等原因，自然条件下，发芽持续的时间很长。对于大多数种子来说，硬种子经水浸泡可利于发芽。
1.水浸催芽
水浸催芽是将种子浸泡到水中，硬种子经水浸泡后会膨胀，水可以帮助种子打破休眠状态，软化种皮和刺激发芽，加速贮藏物质的转化和利用，以利于发芽。浸种所需水的温度及浸种时间的长短因种子不同而异。适宜90～100℃水浸种的花卉有紫藤、合欢等；适宜35～40℃水浸种的花卉有金银花、君子兰、文竹、金鱼草、观赏辣椒等；适宜冷水浸种的花卉有锦带花、连翘、绣线菊等。
水温对种子的影响与种子和水的比例有关。一般要求种子与水的体积比为1︰3。浸泡时间24～48h。
2.低温层积处理
将种子和沙分层堆积，在低温环境下（0～5℃）进行，就叫做低温层积处理或低温层积催芽。具体方法是：在晚秋选择地势较高、排水良好、背风向阳处挖坑，坑深在地下水位以上、冻层以下，宽1.0～1.5m，坑长视种子数量而定。在坑底放石子、石砾等有利于排水物，厚10～20cm，或铺一层石子，上面加些粗沙，再铺10cm厚的湿沙。坑中每隔1.0～1.5m插一束草把，以便通气。在层积以前要进行种子消毒，然后将种子与湿沙混合，放入坑内，种子和沙体积比为1︰3，或一层种子一层沙子交错层积。沙子湿度以手握成团不出水、松手触之即散开为宜，种子堆到离地面10～20cm时为止。需低温层积的常见花木种类有银杏、落羽杉、枫杨、忍冬、马褂木、桃、梅、杏、蜡梅、白玉兰、海棠、白蜡、朴树、核桃、紫穗槐、女贞等，层积时间一般为1～6个月（见图3-49）。
图3-49 种子层积处理过程
3.变温层积处理
变温层积处理是用高温和低温交替进行层积催芽的方法，即先用高温（15～25℃）后用低温（0～5℃），必要时再用高温进行短时间催芽。如水曲柳、山楂、圆柏、红松、榛子、黄栌等。红松的种子先在25℃的高温与湿沙混合层积处理1～2个月，再在低温2～5℃处理2～3个月才能打破休眠，完成催芽处理。
4.机械损伤处理
适用于有坚硬种皮的种子。用锉刀、剪刀、小刀、砂纸等手工擦伤或用机械擦伤器处理大量种子，更为简便有效的方法可以用粗沙和种子以3︰1的比例混合后轻碾，可以使种皮破裂，增强种子通气性和透水性。如梅花、荷花、美人蕉等。
5.化学药剂的处理
用化学药剂（碳酸氢钠、浓硫酸、氢氧化钠、过氧化氢等）、微量元素（硫酸锰、硫酸亚铁、硫酸铜等）和植物生长刺激素（赤霉素、萘乙酸等）等溶液浸种，解除种子休眠，促进种子萌发的方法，称为药剂浸种催芽。如棕榈、芍药、蔷薇等。
6.光照处理
需光性种子种类很多，对光照的要求也很不一样。有些种子一次性感光就能萌发。如泡桐浸种后给予1000lx光照10min能诱发30%种子，8h光照的萌发率达80%。有些则需经7～10天、每天5～10h的光周期诱导才能萌发，如团花、榕树等。