3.2 古菌
3.2.1 古菌的研究
长期以来，由于受到研究技术和手段的限制，人们对古菌的了解不多，一直将其列入细菌的范畴。
1977年，在太平洋深海的极端环境下（48～94℃，2.03×107Pa），发现了一类自养的产甲烷菌。这种细菌是原核的，但它与已知的其他原核类生物有明显不同，从其所处的地质年代来看，它是一种很古老的生物，这就引起了人们对这类微生物重新研究的兴趣。美国伊利诺斯大学的Carl R.Woese等改进了研究方法，通过对细胞结构、化学组成、生存环境条件的研究，特别是应用分子生物学研究技术，通过16S rRNA序列以及DNA的G+C含量分析和DNA分子杂交等，发现这类原归属于原核生物的生物，实际上与一般的细菌（原核生物）有着很大的差异。由于这些生物的栖息生境类似于早期的地球环境（如热、酸、盐等），所以将这些生物统称为古细菌（archaebacteria）。后又进一步提出，将古菌与细菌、真核生物并列为生物的三大亲缘类群（也称为域，domains）。
3.2.2 古菌的特点
（1）古菌的形态 古菌的细胞呈不同形状，包括球形、螺旋形、板状或杆状，也存在单细胞和多细胞的丝状体或聚集体。单细胞的大小为0.1～15μm，而其丝状体的长度可达200μm。细胞群体的颜色呈红色、紫色、粉红色、橙褐色、黄色、绿色、墨绿色、灰色和白色。
（2）古菌的细胞结构 古菌的细胞膜含有植烷甘油醚，使之对β-内酰胺抗生素不敏感。在细胞壁内不含有二氨基庚二酸和胞壁酸，其成分为（糖-）蛋白或假肽聚糖。蛋白质为酸性的，脂类是非皂化性甘油二醚的磷脂和糖脂的衍生物。
（3）分子生物学结构 古菌的染色体与细菌类似，为一条环状DNA分子，也有质粒的存在，但它的DNA复制、转录以及基因结构有很多类似于真核生物的特点。其5S、16S和23S rRNA的序列与细菌和真核生物的相应rRNA有很大区别，在其16S、23S和tRNA基因中发现含有内含子结构。
（4） 古菌的代谢 古菌的代谢有多样性。在代谢过程中有特殊的辅酶，如绝对厌氧的产甲烷菌有辅酶M、F420、F430等。
（5）古菌的呼吸类型 古菌多为严格厌氧、兼性厌氧，少数为好氧。
（6）古菌的繁殖 古菌繁殖靠二分裂、出芽、收缩、断裂或不明机制的方式，但繁殖速度较慢。
（7）古菌的分布 古菌主要是陆地生和水生微生物，很多古菌存在于极端环境，如高盐分、极热、极酸和绝对厌氧的环境中，有些能在动物消化道内营共生生活。
3.2.3 古菌的分类
按照伯杰氏手册上的描述，古菌属于古菌域，分为泉古生菌门和广古生菌门，有9纲、13目、23科、79属，共有289个种。
在实践中，按照古菌的生活习性和生理特点，可分为三个类群：厌氧产甲烷菌、嗜热嗜酸菌和极端嗜盐菌。
3.2.3.1 厌氧产甲烷菌
人类利用产甲烷菌进行沼气发酵已经有很长的历史了，对产甲烷菌的认识也有150多年的历史。产甲烷菌与其他微生物（水解菌、产酸菌）协同作用，能使有机物甲烷化，产生具有经济价值的生物能物质——甲烷。
有许多产甲烷菌能利用氢作为电子供体（能源），总反应式为：
另外一些产甲烷菌可以通过从甲醇、甲酸和乙酸来产生甲烷进行生长。
（1）产甲烷菌的细胞结构 产甲烷菌的细胞结构有细胞封套（细胞壁、表面层、鞘和荚膜）、细胞质膜、原生质和核质。革兰阳性和革兰阴性产甲烷菌的细胞壁结构和化学组成有所不同。
①大多数G+产甲烷菌的细胞壁在结构上与G+真细菌相似，有一层和三层的。其化学成分不同于G+真细菌，不含胞壁质（二氨基庚二酸和胞壁酸），而是假胞壁质或是未硫酸化的异多糖。
②G-的炽热高温产甲烷菌的细胞壁外有一层六角形的蛋白质亚基即S层覆盖。
③G-产甲烷菌不具有球囊多聚物或外膜。只有一层六角形或四角形的、由蛋白质亚基或糖蛋白亚基组成的S层。
④甲烷螺菌的细胞质膜外只有一层由蛋白纤维组成的鞘包裹几个细胞。
近年来的研究表明，产甲烷菌有一个环形染色体DNA，长1664976bp；还有两个染色体外环形DNA，各长58407bp和16550bp；共有1738个基因。将其与已知的原核生物和真核生物比较，1738个基因中56%是前两者所没有的。可见，这类菌是一种完全不同的类型。
代表性的产甲烷菌见图3-16。
图3-16 产甲烷菌的各种形态
（2）产甲烷菌的培养方法 由于产甲烷菌是严格厌氧的，其分离和培养等要求特殊的环境和技术，如厌氧的培养条件、厌氧的操作条件等。一般要求不高时，可采用隔绝空气、抽真空或加入除氧物质（如焦性没食子酸和碳酸钾）等方法。如果对厌氧条件要求比较高，则需要采用特殊的装置，如厌氧培养皿、试管以及厌氧手套箱等。
3.2.3.2 嗜热嗜酸菌
嗜热嗜酸菌包括古生硫酸还原菌（Archaebacterial Sulfate Reducers）和极端嗜热古菌（Hyperthemophilic Archaea）。
这一类菌的特点是：好氧、严格厌氧或兼性，革兰阴性，杆状、丝状或球状，专性嗜热（最适温度在70～105℃），嗜酸性和嗜中性，自养或异养。这类菌大多数是硫代谢菌。
3.2.3.3 极端嗜盐菌
这类菌对NaCl有特殊的适应性和需要性。多栖息在高盐环境，如晒盐场、天然盐湖或高盐腌渍食物如鱼和肉类。极端嗜盐菌的一般定义是指，最低NaCl浓度为1.5mol/L（约9%），最适生长NaCl浓度为2～4mol/L（12%～23%），最高生长NaCl浓度为5.5mol/L（约32%，达饱和浓度）的古菌。有的种也能在低盐浓度下生长。
极端嗜盐菌的细胞为链状、杆状或球状，革兰阴性或阳性，化能有机营养型，多为专性好氧菌，嗜中性或碱性，嗜中温或轻度嗜热，生长温度可高达55℃。为抵御高盐浓度的生长环境，细胞内往往积累了大量（4～5mol/L）的钾离子以维持渗透压的平衡。细胞壁中不含二氨基庚二酸和胞壁酸，其成分主要含脂蛋白，其荚膜含20%的类脂。含有多种色素，菌体呈多种颜色。其中专性好氧菌中有气泡。
按照《伯杰氏鉴定细菌学手册》（第九版），极端嗜盐菌被划分为8个属、19种，见表3-3。
表3-3 一些极端嗜盐古菌的分类
3.2.4 古菌在生物界的特殊地位
Carl R.Woese根据rRNA序列分析结果，提出生物分类的新建议，将生物分为真细菌（Eubacteria）、古细菌（Archaebacteria）和真核生物（Eucaryote）。这种分类趋向于生物的自然分类体系。1990年，Woese为了避免人们将Eubacteria和Archaebacteria误认为都是细菌，建议将Eubacteria改为Bacteria，并将Archaebacteria改为Archaea。同时，将Eucaryotes改为Eukarya。上述三大类生物称为三个领域（domain），它们取代界而成为生物学的最高分类单元。
古菌有关能量、代谢和细胞分裂的大多数基因与原核生物相似，而有关复制、转录和翻译的多数基因则与真核生物相似。这提示，在早期生命进化中古核生物有独立的起源，但它与真核生物的关系比原核生物与真核生物的关系要近。现在人们认为古菌和细菌大约是在40亿年前从它们最近的共同祖先分叉进化产生的，而现代的真核生物又是从古菌分叉进化形成的，因此，古菌在进化中的特殊地位受到人们的极大关注。古菌研究的一个重要意义在于使我们了解了生命的统一性，正如Woese所说的那样：“以前，生物主要分为两个大类群——原核生物和真核生物。这种关系就是一堵墙。随着古菌的发现，由此形成的新关系就像一座我们能够跨越的桥。”
另外，古菌的特殊性质，如抗热、抗酸、抗盐等，使人们希望能从对其的研究中获得新的启示，提取和利用这些特殊的酶。例如，在嗜热菌研究中最引人注目的成果之一就是将水生栖热菌中耐热的Taq DNA聚合酶用于基因的研究和遗传工程的研究以及基因技术的广泛应用中。
古菌在自然界中的分布和数量比我们想象的要多，如有研究发现，在海洋深处，古菌是微生物的主要类群，因此它参与物质循环过程，如对溶解的有机物进行分解，对海洋甚至大气的影响是很大的。