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一、形态结构
(一)概述
下丘脑hypothalamus又称为丘脑下部,位于丘脑的前下方,构成第三脑室侧壁的下半和底壁;上方借下丘脑沟与丘脑分界,前端达室间孔,后端与中脑被盖相续;下面最前方是 视交叉optic chiasma,视交叉的前上方连接终板;后方有 灰结节tubercinerem,向下移行于 漏斗infundibulum,漏斗下端与 垂体hypophysis相接;灰结节后方有一对圆形隆起,称 乳头体mammillary body(图4-5)。
图4-5 下丘脑核模式图(引自:Gray’s Anatomy 40th Ed)
下丘脑的分区,不同学者对下丘脑的分区存在差异,一般认为将下丘脑分成“四区三带”相对合理。从矢状面看,从前向后分为视前区、视上区、结节区和乳头体区四部分;而从冠状位看,由内向外可分为 室周带periventricular zone, 中间带intermediate zone和 外侧带lateral zone。下丘脑细胞核团复杂,边界不太明显,细胞大小不一,以肽能神经元为主(图4-6、图4-7)。
图4-6 人类下丘脑核示意图(冠状面)
缩写词:ox:视交叉,NBM:基底核,hDBB:布罗卡的斜角带横向肢体,SDN:视前区的性二态核,SCN:视交叉上核,BST:终纹床核(C=中央;M=内侧;L=外侧;P=后),PVN:下丘脑室旁核,SON:视上核,DPE:室旁核背侧区,VPE:室旁核腹侧区,FX:穹隆,3V:第三脑室,AC:前连合,VMN:下丘脑腹内侧核,INF:漏斗核,OT:视束,MB:乳头体,MMN:乳头体内侧核,LMN:侧乳头体核,CP:大脑脚
图4-7 大鼠下丘脑三维结构图(背后面观)
缩写词:AHA:下丘脑前区,ARC:弓状核,AV3V:第三脑室前腹侧区,C:内囊,PVN:室旁核,DMN:视上核,F:穹隆,LHA:下丘脑外侧区,LPOA:外侧视前区,ME:正中隆起,MP:室旁核内侧部,MPO:视前区内侧,OT:视束,SCh:视交叉上核,ON:视上核,ST:丘脑底核,VMN:腹内侧核,VP:室旁核腹下部
(二)下丘脑的核团
1.视前区preptic region
较小,是第三脑室最前部的中央灰质,有视前室周核、视前内侧核和视前外侧核。
视前室周核preoptic periventricular nucleus位于视前区第三脑室室管膜下,由小细胞组成。 视前内侧核medial preoptic nucleus位于视前部中间带,与视前外侧核之间无明显分界。 视前外侧核lateral preoptic nucleus位于视前区外侧带,外侧与无名质毗邻;有前脑内侧束经过,因此细胞散在于纤维之间。
2.视上区supraoptic region
视上区的灰质有视交叉上核、视上核、室旁核及下丘脑前区。
(1)视交叉上核suprachiasmatic nucleus:
为位于视交叉背方的小圆形核团,细胞密而小,其中小部分细胞分泌加压素。视交叉上核主要表达具有昼夜节律的神经递质——γ-氨基丁酸(GABA),并产生生长抑素、血管肠肽、P物质、神经紧张素和血管紧张素Ⅱ等。
纤维联系:视交叉上核主要接受来自对侧视网膜的视束纤维,同侧较少;也接受视网膜经外侧膝状体中继的传入纤维。视交叉上核还接受来自伏隔核经前脑内侧束来的纤维和中缝核的5-羟色胺能纤维。视交叉上核发出的纤维至结节部腹内侧核、背内侧核、弓状核及正中隆起。
(2)视上核supraoptic nucleus:
位于视交叉和视束的外上方;细胞密集,以双极大细胞为主;胞质中有胶状质,富含胱氨酸,是神经内分泌产物。视上核接受来自嗅结节、隔核、脑干及海马的纤维,还接受来自下丘脑的核团如室旁核及腹内侧核的纤维。其传出纤维形成视上垂体束和室旁垂体束至神经垂体。
(3)室旁核paraventricular nucleus:
位于中间带近室周带处,呈长楔形,前下端在视交叉上方数毫米处,向后上斜越背内侧核的背方至下丘脑沟。神经元除分泌催产素(ORH)和加压素(ADH)外,还产生其他神经递质如脑啡肽、肠多肽、生长抑素(GH)、胆囊收缩素(CCB)等,同时也是NO合酶阳性神经元。
纤维联系:室旁核接受来自海马的穹隆纤维、隔核经前脑内侧束的纤维、脑干蓝斑和其他含儿茶酚胺细胞群的纤维。下丘脑核团如腹内侧核、弓状核等也发出纤维止于室旁核。室旁核的传出纤维终止于大部分下丘脑的核团,并发出上行纤维终止于隔核及杏仁体。其下行纤维经被盖腹侧区至延髓孤束核、疑核、脊髓的侧角细胞及后角Ⅰ、Ⅱ层细胞。
(4)下丘脑前区anterior hypothalamic area:
指视上区内侧除了视上核和视旁核外的分散细胞群,一般以视交叉前后界为前区的前后界。前区接受来自视束的纤维、杏仁体经终纹来的纤维、隔核和伏隔核经前脑内侧束来的纤维和视前内侧核及下丘脑腹内侧核的传入纤维。前区发出的纤维至下丘脑的其他各核团,上行纤维终止于隔核及杏仁体。
3.结节区tuberal region
此区范围最广,被穹隆柱分为内、外侧区。
(1)弓状核arcuate nucleus:
又称 漏斗核infundibular nucleus,位于结节区的室周带内,第三脑室的腹侧,垂体柄的后上方。该核分泌促性腺激素释放激素,经结节-漏斗束到腺垂体。
(2)腹内侧核ventromedial nucleus:
位于结节区内侧带的腹侧部,是结节区内最大的核团;核内细胞间有丰富的相互联系。该核接受自嗅结节、隔核和额叶眶面皮质经前脑内侧束和海马、杏仁体及苍白球来的纤维。传入纤维和核内细胞的树突形成腹内侧核被囊。传出联系广发,几乎遍及下丘脑的所有核团,还发出纤维至结节-漏斗束。腹内侧核外侧部有烦渴和饱食中枢,参与调节食欲和饮食等内脏和情感反应;损伤该中枢,出现肥胖及病理性食欲(多食或拒食)。
(3)背内侧核dorsomedial nucleus:
位于腹内侧核的背侧,细胞较腹内侧核少。传入纤维来自视前内侧区、下丘脑前区、室旁核、视交叉上核和腹内侧核,以及隔核和伏隔核经前脑内侧束来的和经终纹来的杏仁体的纤维。传出纤维至腹内侧核和下丘脑后区,少量加入室周纤维下行至脊髓。刺激背内侧核可产生内脏和情感反应。
4.乳头体区mammillary region
乳头体是一对球形结构,突出于下丘脑底面,乳头体区内包含乳头体核和下丘脑后核。
(1)乳头体核mammillary nucleus:
分为三部分,即内侧核、中间核和外侧核。内侧核最大,呈球形;中间核小,呈卵圆形;外侧核亦较小。核周围有有髓纤维包绕的被囊。传入纤维主要来自下托和海马发出的穹隆纤维,以及隔核和斜角带、中脑被盖区和脚间核来的纤维。传出纤维经乳头丘脑束至丘脑前核和乳头被盖束下行至中脑被盖区,再通过网状结构到内脏运动核。
(2)下丘脑后核posterior hypothalamic nucleus:
在乳头体的背侧,上界为下丘脑沟,向前与结节部、下丘脑腹内侧核和背内侧核相邻,向后达中脑中央灰质。传入纤维来自嗅结节和隔核路经前脑内侧束的纤维,海马、下丘脑背内侧核和正中隆起的纤维,脑干中央灰质经内侧纵束的上行纤维,以及被盖背核经乳头体脚上行的纤维。传出纤维下行至脑干中央灰质、中缝核、蓝斑、孤束核及脊髓。
(三)下丘脑的纤维联系
下丘脑的纤维联系归纳起来有4个方面。
1.与边缘系统的联系
(1)杏仁-下丘脑纤维:
杏仁皮质内侧核的纤维经中继后终止于下丘脑的腹内侧核、视前内侧核、下丘脑前核和弓状核等。梨状皮质与杏仁基底外侧核的纤维,弥散投射下丘脑外侧核、腹内侧核和背内侧核,组成杏仁腹侧通路。
(2)海马-下丘脑纤维:
起自海马结构的弧形粗大纤维束称 穹隆fornix,终止于下丘脑。两侧穹隆在前连合上方分成连合前穹隆和连合后穹隆。前者比较弥散,至视前区、隔核与下丘脑外侧核等;后者较粗大,主要终止于乳头体内侧核,在行程中发出纤维至内侧与外侧下丘脑核。
(3)前脑内侧束:
前端起自隔区,接受杏仁-梨状皮质等发出的纤维,自前向后穿越下丘脑外侧区,直至中脑被盖。前脑内侧束含有不同种类与性质的纤维,如来自隔区、额叶皮质眶部、梨状区、杏仁周区、隔核及旁嗅区等的下行传入;来自脑干网状结构、蓝斑核和中缝核等的上行传入。这可能与边缘系统的情绪活动、嗅觉对内脏感觉和运动活动的调节有关。
前脑内侧束内含有许多神经递质,包括乙酰胆碱、多巴胺、去甲肾上腺素、肾上腺素、5-羟色胺、组胺、SP、VIP、CCK、神经降压肽、CRF、GnRH、生长抑素、ACTH及脑啡肽等。
嗅觉通路olfactory pathway的传入主要经伏隔核和隔核到达下丘脑,多数终止于下丘脑外侧区。电刺激成年大鼠嗅球的实验结果显示:下丘脑后外侧部对电刺激嗅球的反应确切且持久。
2.与脑干和脊髓的联系
重要的是与自主神经核群相联系。通过前脑内侧束和乳头脚接受来自脑干的纤维,经乳头被盖束自乳头体至中脑被盖;经 背侧纵束dorsallongitudinal fasciculus向下投射到脑干和脊髓自主神经节前神经元。背侧纵束是位于中脑水管腹外侧的上、下行纤维,联系着下丘脑、脑干和脊髓,如动眼神经副核、疑核、上下泌涎核、面神经核、孤束核、舌下神经核和脊髓自主神经节前神经元。
3.与丘脑的联系
主要通过 乳头丘脑束mamillothalamic tract与丘脑前核群相联系,通过室周灰质与丘脑背内侧核相联系。
4.与垂体的联系
下丘脑的神经内分泌神经元产生的激素,沿轴突送至垂体后叶(神经垂体)或送至正中隆起,通过 垂体门脉hypophysial portal veins至垂体前叶(腺垂体)。
下丘脑至神经垂体的纤维起自室旁核和视上核,分别称 室旁垂体束paraventriculohypophyseal tract和 视上垂体束supraopticohypophyseal tract,输送加压素和催产素。可能还有胺能、氨基酸能或其他肽能神经至神经垂体。 结节漏斗束tuberoinfundibular tract由漏斗核和下丘脑基底内侧部至正中隆起的纤维组成,将神经内分泌物质(如促激素释放激素或抑制激素等)经垂体门脉系统运送至垂体前叶,控制垂体前叶的内分泌功能。
此外,下丘脑神经元也可将神经内分泌物质释放入第三脑室的脑脊液,被一种特化的伸长细胞吸收,再经其突起释放入漏斗柄的毛细血管。