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二、内脏反射
脊髓内有交感神经和副交感神经的节前神经元,故脊髓为内脏反射的低级中枢。内脏反射包括躯体的内脏反射、内脏的内脏反射和内脏的躯体反射,如 立毛反射pilomotor reflex、 膀胱排尿反射vesical reflex和 直肠排便反射rectal reflex等。
1.立毛反射
当皮肤受寒冷刺激后,冲动沿相应脊神经、脊神经节及后根进入脊髓灰质后角,经中间神经元中继,止于同侧脊髓侧角神经元,其轴突形成节前纤维经前根进入脊神经,继经白交通支入交感干,止于交感干神经节并换元;节后纤维经灰交通支入脊神经,随脊神经分布于立毛肌,引起立毛肌收缩。
2.膀胱排尿反射
膀胱是储存尿液的肌性器官,膀胱逼尿肌和尿道内括约肌受交感神经和副交感神经双重支配,而尿道外括约肌受阴部神经(躯体运动神经)支配。当交感神经兴奋时,逼尿肌松弛,尿道内括约肌收缩,尿液储存于膀胱内。当副交感神经兴奋时,作用正好相反,逼尿肌收缩,尿道内括约肌松弛,引起排尿。支配膀胱的内脏感觉神经纤维,部分随盆内脏神经进入相应骶髓节段,传导膀胱壁的膨胀感和部分痛觉;另有部分纤维随交感神经进入腰髓,传导痛觉。
膀胱排尿为复杂的反射活动。由于膀胱逼尿肌具有一定的伸缩性,膀胱内压于一定范围内保持不变;当尿量增至3 0 0~4 0 0ml时,膀胱内压明显升高,膀胱壁内的压力感受器受到刺激,冲动沿盆内脏神经的感觉纤维传入骶髓,兴奋副交感排尿中枢,使其发放冲动经盆内脏神经的传出纤维至膀胱,引起逼尿肌收缩和尿道内括约肌松弛;同时抑制腰髓的交感中枢和骶髓前角的阴部神经中枢,使尿道外括约肌松弛,尿液排出体外。但脊髓排尿中枢受大脑皮质控制,即来自膀胱的感觉冲动进入脊髓后尚经脊髓后索(膨胀感觉)和脊髓丘脑侧束(痛觉)上传,至大脑皮质的最高排尿中枢(旁中央小叶),由此发出下行纤维(经锥体束)至脊髓双侧排尿中枢。通常情况下,大脑皮质的高级排尿中枢对脊髓低级排尿中枢主要起抑制作用,故当膀胱尿量增加已引起尿意时,如果客观情况不允许,大脑皮质立即发出冲动,经下行纤维至脊髓,抑制骶髓的副交感中枢,并兴奋骶髓前角的运动神经元和腰髓的交感中枢,使逼尿肌松弛,尿道内、外括约肌收缩,抑制排尿反射;若情况允许,大脑皮质作用正好相反,引起排尿反射。因此,虽然排尿是反射性的,但它经常受到大脑皮质的影响,完全可以随意控制排尿。而婴儿由于大脑皮质尚未发育完全,对脊髓低级中枢控制能力差,有尿时即可通过脊髓反射性排尿,故无法随意控制排尿。
3.直肠排便反射
直肠环形平滑肌在肛管周围增厚,形成肛门内括约肌,其周围有肛门外括约肌(骨骼肌)。直肠平滑肌和肛门内括约肌的副交感纤维来自骶副交感核发出的盆内脏神经,兴奋时使直肠肌层收缩,肛门内括约肌松弛,引起排便;直肠和肛门内括约肌的交感纤维来自腰髓发出的腹下神经,作用与副交感神经相反。肛门外括约肌由阴部神经(躯体运动神经)支配。直肠的感觉神经纤维分别随盆内脏神经和交感神经传入脊髓。平时粪便储存于乙状结肠内;当结肠做集团运动(一种强烈的蠕动)时,粪便被推入直肠。直肠壁内的感受器受到粪便刺激,冲动沿盆内脏神经和腹下丛传入骶髓的低级排便中枢,同时上传至大脑皮质的高级排便中枢,引起便意。
4.性反射sexual reflex
包括阴茎勃起和射精两个过程。
勃起中枢位于骶髓1~3节段外侧角(副交感),发出纤维参与组成盆内脏神经。阴茎海绵体内血窦与动脉相通,两者同时受盆内脏神经(副交感)和腹下神经(交感)双重支配。盆内脏神经兴奋,血管扩张,流入阴茎的血液增多充满血窦,阴茎体积增大而勃起;同时压迫静脉使血液回流受阻,进一步促进勃起。而腹下神经兴奋,血管收缩,血流减少,阴茎变软复原。
射精相关低级中枢位于胸1 2~腰2节段外侧角(交感)。当阴茎头受机械刺激后,冲动沿阴部神经传入脊髓的交感神经低级中枢,传出冲动部分经交感神经至输精管、精囊和前列腺等,引起它们的平滑肌收缩,将精液送至尿道;另有部分传出冲动经阴部神经至坐骨海绵体肌和球海绵体肌,产生阵挛性收缩,将精液从尿道射出体外。尿道内括约肌,即膀胱口括约肌是平滑肌,也由交感神经支配;当射精时,尿道内括约肌收缩,使得膀胱内的尿液不会被排出。
胸髓以上高位截瘫的患者,由于脊髓固有的勃起和射精反射弧仍存在,所以直接刺激患者的阴茎尚可引起阴茎勃起和射精。
(林 清)