第一章　总　论

第一节　颅骨的胚胎发育

一、颅骨发育的成骨形式

颅骨的发育包括膜内成骨与软骨内成骨两种形式：

（一）膜内成骨

又称“膜内化骨”，是指在原始的结缔组织内直接成骨，骨的发生起自中胚层的间充质。额骨垂直部、顶骨、颞骨、枕骨鳞部等以此种方式成骨。从胚胎第8周开始，间充质首先分化为原始结缔组织膜，间充质细胞聚集并分化为骨祖细胞，后者进一步分化为成骨细胞，产生骨胶原纤维和基质，基质中逐渐沉积钙，逐步构成骨组织。其中，首先形成骨组织的部位为骨化中心，随着骨化的不断进行，骨小梁不断形成。成骨细胞在骨小梁的表面不断添加新的骨组织，使骨小梁增粗变长。成骨细胞由骨祖细胞不断得到补充，骨小梁的数目也逐渐增多，形成松质骨，松质骨表面部分再逐步改建为密质骨。同时破骨细胞将已经形成骨质按计划进行破坏和吸收，成骨细胞再将其改造和重建，如此不断进行，最终塑造成体骨的形态。新生骨质周围的间充质膜形成骨膜，骨膜下的成骨细胞不断增生新骨，使骨不断加厚，骨化中心边缘不断产生新骨质，使骨不断加宽。

（二）软骨内成骨

又称“软骨内化骨”，是指在预先形成的软骨基础上将软骨逐步转变为骨，是全身大部分骨骼最常见的一种骨发生形式，颅骨的额骨水平部、筛骨筛板、蝶骨和枕骨基底部通过此种形式生成，而下颌骨兼有软骨内成骨和膜内成骨两种形式。软骨内成骨较膜内成骨的方式更为复杂，以长骨的发生为例，主要包括以下几个步骤：

软骨雏形形成：在将要成骨的部位，间充质细胞聚集、分化为骨祖细胞，后者再分化为软骨细胞。软骨细胞产生软骨基质。细胞被包埋其中，进而形成软骨，其外形与将要形成的长骨形似，故称软骨雏形，软骨周围间充质则分化为软骨膜。

骨领形成：在软骨雏形中段，软骨膜内的骨祖细胞增殖分化为成骨细胞，后者贴附在软骨组织表面形成薄层原始骨组织。此层骨组织呈领圈状包绕软骨雏形中段，称为骨领，其表面的软骨膜改称骨膜。

初级骨化中心及骨髓腔形成：软骨雏形中央的软骨细胞停止分裂，体积增大，并分泌碱性磷酸酶，其周围的软骨基质钙化，软骨细胞随之凋亡。骨膜中的血管连同结缔组织穿越骨领，进入钙化的软骨区。破骨细胞、成骨细胞和间充质细胞随之进入，形成过渡型骨小梁，此部位称为初级骨化中心。过渡型骨小梁之间的腔隙为初级骨髓腔，间充质细胞分化为网状细胞，形成网状组织。造血干细胞进入并增殖分化，形成骨髓。初级骨化中心形成后，骨化继续向两端扩展，两端的软骨也不断增生，邻近骨髓腔处不断骨化，从而使骨不断增长。

次级骨化中心与骨骺形成：次级骨化中心出现于骨干两端的软骨中心，此处将形成骨骺。成骨过程与初级骨化中心相似，最终由骨组织替代软骨，形成骨骺。骨骺与骨干间的软骨层，称为骺板，为长骨继续增长的结构基础。

二、颅骨各骨的骨化

（一）枕骨

最上项线以上的枕骨鳞部骨化为膜性骨化，约在胚胎第2个月自双侧骨化中心开始骨化；此部分可能保留分离的顶间骨。枕骨其余部分属于软骨性骨化。最上项线以下，鳞部来自2个骨化中心，约在第7周出现并很快联合；鳞部的2部分在生后第3个月融合，融合线在出生时可辨认。其余枕骨软骨从5个骨化中心开始骨化，左右侧部各2个约在第8周开始骨化，基底部1个约在第6周开始骨化。出生时枕骨由4个独立的部分组成，1个基底部、2个侧部和1个鳞部，所有部分通过软骨结合并围绕枕骨大孔形成一个环。自出生后第2年，鳞部和侧部融合在一起，3～4岁时，侧部和基底部融合，也可能延迟到7岁才融合。

（二）蝶骨

直到胚胎第7个月或第8个月，蝶骨体在鞍结节之前出现一个蝶前部及其连续的小翼，另外出现一个蝶后部，包括蝶鞍和鞍背，以及大翼和翼突，部分为软骨化骨。蝶前部有6个骨化中心，蝶后部有8个骨化中心。约在胚胎第9周时，每个小翼出现一个骨化中心，此后在蝶骨体蝶前部出现2个双侧对称的骨化中心。胚胎第5个月时每个蝶甲有一个骨化中心出现于鼻囊的后上方，其膨大的部分形成蝶窦。4岁时蝶甲与筛骨迷路融合，青春期前与蝶骨和颚骨融合。前部的缺陷保留形成蝶窦的开口。约在胚胎第8周蝶骨大翼出现第1个骨化中心。约在胚胎第4个月在蝶鞍两翼出现2个骨化中心，并很快融合。翼突内侧板也为膜内化骨，约在第9周或第10周每侧可能出现1个骨化中心。翼钩于胚胎第3个月软骨化，然后立刻开始骨化。约在胚胎第6个月翼突内、外板连合，第4个月每侧小舌出现1个骨化中心，并很快与蝶骨体连合。约在第8个月蝶前部与后部融合，1岁时大翼与蝶骨体连合。2～3岁时蝶骨体开始气化，至青春期到达全部。25岁时蝶骨和枕骨完全融合。

（三）颞骨

颞骨四部分单独骨化。鳞部的骨化开始于胚胎的第7～8周，于颧弓根部出现骨化中心。岩乳突部与胚胎第5个月软骨形听囊内出现多个骨化中心，最多可达14个。第6个月末听囊几乎完全骨化。鼓部的骨化约在第3个月起自一个间质骨化中心，出生时为一个不完整上部缺陷的鼓环。茎突有2个骨化中心起自第2鳃弓或舌骨弓的软骨颅侧端。1岁时岩乳突部与鼓环和鼓舌骨融合。

（四）顶骨

顶骨的骨化是在骨膜上从一个中心开始向周围扩展，每个顶骨有2个骨化中心，约在胚胎第7周靠近顶结节上下，来自致密的间质。骨化向周边放射，4个角最后骨化，并于该处出现囟。顶骨偶尔被一前后的缝分为2块。

（五）额骨

约在胚胎第8周在纤维性间质内出现2个初级骨化中心，均靠近额结节。骨化向上延伸形成额骨的大部分，向后形成眶部，向下形成鼻部。约10岁时鼻棘出现2个次级骨化中心。出生时额骨为两半，约8岁时中缝消失，但也可终身保留。额窦出生时未发育，初期发育缓慢，在6岁时可用X线检测，青春期后达到最大。

（六）筛骨

筛骨骨化起自软骨鼻囊内的3个骨化中心，一个在垂直板，每侧迷路各一个。迷路的骨化中心于胚胎第4、5个月之间出现眶板，延伸至筛甲；出生时，迷路已部分骨化。1岁时垂直板开始于正中骨化中心骨化，2岁初于迷路骨化。筛板一部分由垂直板骨化，另一部分由迷路骨化。鸡冠在2岁时骨化。3岁时大部分的筛骨连接成一块骨。筛小房在胚胎3个月开始发育，直到1岁时才能利用放射学方法检测，12岁时达到成人水平。

（七）下鼻甲

骨化约起于胚胎第5个月软骨性鼻囊外侧壁的1个骨化中心，与囊一起骨化。

（八）泪骨

约在第12周围绕鼻囊间质出现的1个骨化中心。

（九）鼻骨

骨化起自胚胎第3个月由间质内出现1个骨化中心，覆盖在鼻囊的软骨性前部。

（十）犁骨

约在胚胎第8周在中线两侧出现2个骨化中心，于第12周2个骨化中心在软骨下连接。

（十一）颧骨

约在第8周在纤维组织内出现1个骨化中心。颧骨有时可被水平缝分为上下两部分。

（十二）上颌骨

开始于胚胎第6周，在尖牙窝上的间充质内出现1个骨化中心，然后扩散至上颌骨其余部分。上颌窦出生时很小，但在影像学上可见。

（十三）下颌骨

下颌骨由致密纤维膜性组织形成。约在第6周时，每侧骨化来自颏孔附近出现的骨化中心。骨化向内侧和上后侧形成下颌骨的体和支；向上形成牙槽。约胚胎第7个月在联合纤维组织内骨化成不同的颏小骨，在出生后1岁内与临骨连合。

（孙　博　林祥涛）