第4章 解剖学特性

竹类植物解剖学研究主要从竹的叶、茎（表皮、节间、节部及其纤维）和根部展开。

有关叶的解剖比较，经典的工作是Walter[1]在前人的研究基础上，通过对72属101种禾本科植物进行解剖，将禾本科植物叶分为六类，竹型为其中之一。Metcalf根据竹类植物叶片中脉的解剖特征，将竹叶结构分为8种类型，但强调这些类型在属的水平上没有分类意义[2]。近年来，有关竹叶的解剖备受人们的关注。钱领元等[2]观察了16个竹种的叶片的解剖特征，认为维管束两侧的横向空隙即梭型细胞的有无或发达与否、主脉的维管束特征、叶肉细胞的形状和泡状细胞的数目可以作为分类的依据，并以此为基础编制了检索表；丁雨龙等[3]认为单一地根据竹类植物叶片某个部位的解剖构造进行分类，价值不大。

对竹类植物茎秆表皮系统的、详细的研究最早由竹内叔雄于1932年完成[4]。此后，许多学者，如Ghosh和Negi[5]、腰希申等[6]对此进行了进一步研究。竹种不同，其表皮细胞的形状、大小、分布、壁厚、胞壁形状及纹孔的多少均有差异。这些可以作为属、种的分类依据，对鉴定竹种有参考价值。

目前，对竹秆的结构研究工作成果最为显著。这不仅因为竹秆是人类利用的主要部位，其结构决定了竹材的力学特性及加工特性，而且因为竹秆内部维管束的特征对于竹类植物分类有重要意义。《竹的研究》一书中介绍了对竹秆形态结构进行的基本研究，以竹材内部构造作为分类依据[4]。之后，宇野昌一根据维管束的形状及排列等差异，将竹类植物维管束分为α1、α2、β1、β2、β3、γ等类型，其中γ型为现在的断腰型，最后的结论为：根据解剖学特征，只能将某些特殊的竹秆加以区别，而大部分竹类差异不大，难以区分[7]。Grosser和Liese[8]比较系统地研究了亚洲14属52种250根竹秆的解剖结构后，将竹秆的维管束分为四种类型，即开放型、紧腰型、断腰型、双断腰型。他们的研究结果虽然有不完善之处，但在竹类维管束形态研究方面取得了明显的突破。林万涛[9]和温太辉等人[7]总结了几种类型维管束的进化趋势是由复杂到简单，即由双断腰型—断腰型—紧腰型—开放型—半开放型，基本上与合轴丛生—复轴混生—单轴散生的分类相吻合。随着对竹秆更深入全面的研究，Liese等[10]在以往的工作基础上对竹秆维管束做了补充观察，弥补了以前观察不全的缺憾。20世纪后期，中外学者对许多种类的竹秆结构做了进一步研究，对竹秆维管束的形态、大小等亦做了许多定量观测，并进行了比较及分类的研究[11]。

在茎秆节部结构研究方面，熊文愈等[12]对毛竹的节部维管束做了初步研究。丁雨龙和Liese[13]研究了6种散生竹和丛生竹节部的构造，研究结果表明：大多数轴向的主维管束直接穿过节部，位于秆壁外围的维管束鞘向外弯曲，并有分叉的维管束进入箨鞘，位于内侧的维管束变粗，维管束在节部通过分叉形成一个复杂的网络体系。丛生竹在节间所具有的分离纤维束消失，维管束的侧鞘通常发育很差或不育。维管束的组成发生了很大的变化。后生木质部不再由两个大型的网纹导管组成，而是由大量形态较小、纹孔较大的导管组成，排列成“V”字形，韧皮部被夹在其中。在导管周围分布了许多特殊的薄壁细胞，它们的细胞壁特化成网状。韧皮部的结构在维管束的分叉处形成了一种特殊的纺锤状结构，被称为“韧皮部结”[14]。构成“韧皮部结”细胞之间的胞间连丝十分丰富，其功能与物质的分流密切相关。

竹类植物的茎秆纤维细胞为长形，两端逐渐变细，有时为分叉状，以维管束鞘或分离的纤维束的形式存在于茎秆中。竹类植物的纤维特征影响着茎秆的强度等物理学特性，也极大地影响着竹类植物纸浆造纸中纸浆的质量。宇野昌一曾测量过刚竹属和簕竹属等6种竹种的纤维长度[11];20世纪中后期，Ghosh和Negi[15]对纤维的长度、宽度等形态特征做过观察，记录了不同竹种纤维的形态指标。

有关竹类植物根部的解剖构造的报道并不多。最早的研究工作为1932年日本学者竹内叔雄所做，他比较了丛生竹与散生竹根的结构特征。胡成华等[16]研究了中国19属（包括散生竹和丛生竹）34种竹类植物的根部结构，结果表明，根据竹类植物根部的解剖特征，可将竹类植物划分为两大类群，即散生竹与丛生竹。