第七节 消化系统
考纲考点:(1)口腔及牛、马、猪、犬口腔的结构特点;(2)咽和食管的位置、结构;(3)反刍动物胃(瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃)和单室胃(马、猪、犬)的位置、形态和组织结构;(4)小肠(十二指肠、空肠和回肠)和大肠(盲肠、结肠和直肠)的位置、形态和组织结构;(5)肝、胰的位置、形态和组织结构及牛、马、猪、犬的肝和胰的特点。
一、口腔
口腔由唇、颊、硬腭和软腭、口腔底、舌和齿组成,是消化管的起始部,有采食、吸吮、咀嚼、尝试、吞咽和泌涎等功能。口腔可分为口腔前庭和固有口腔。口腔前庭指唇、颊和齿弓之间的空隙;固有口腔指齿弓以内的空隙,舌位于固有口腔内。
唇:构成口腔最前壁,分上唇和下唇,其游离缘共同围口裂。牛唇较短厚,坚实而不灵活,在上唇中部与两鼻孔之间的无毛区称为鼻唇镜。羊唇薄而灵活,采食时起重要作用,在两鼻孔间形成光滑的鼻镜。猪唇运动不灵活,上唇宽厚,与鼻端一起形成吻突,有掘地觅食的作用,下唇小而尖,口裂很大。马唇运动灵活。犬、猫上唇与鼻端间形成鼻镜。
颊:构成口腔的侧壁,以颊肌为基础,内衬黏膜、外覆皮肤。在颊黏膜上有颊腺的开口和腮腺管的开口。牛的颊黏膜上有许多尖端向后的锥状乳头。
硬腭和软腭:硬腭构成固有口腔的顶壁,向后延续成软腭。硬腭黏膜厚而坚实,上皮高度角质化。在硬腭的正中矢面处,有一纵行的腭缝,腭缝的两侧各有一些横行的腭褶,腭褶上有角质化的锯齿状乳头。牛的硬腭前端无切齿,形成厚而致密的角质垫,称为齿枕,又称齿垫。在齿垫正中有一菱突起,称为切齿乳头。软腭构成口腔的后壁,为一含肌组织和腺体的黏膜褶,在吞咽过程中起活瓣的作用。
口腔底:大部分被舌占据,前部以下颌骨切齿部为基础,表面被覆黏膜。口腔底前部舌尖下面有一对突出物,称为舌下肉阜,为颌下腺的开口处。
舌:附着在舌骨上,占据固有口腔的大部分,主要由舌肌构成,表面被覆有黏膜,分舌尖、舌体和舌根三部分。在舌背表面的黏膜形成乳头状隆起,称为舌乳头。根据舌乳头形状可分为5种:锥状乳头、丝状乳头、菌状乳头、轮廓乳头和叶状乳头,后三种乳头有味蕾。牛(羊)的舌宽厚有力,是采食的主要器官,舌背后部有一椭圆形的隆起称舌圆枕,在舌背上分布有圆锥状乳头、豆状乳头、菌状乳头和轮廓乳头4种。
齿:齿镶嵌于上、下颌骨的齿槽内,因其排列成弓形,所以又分别称为上齿弓和下齿弓。每一侧的齿弓由前向后排列为切齿、犬齿和臼齿。切齿位于齿弓前部,与口唇相对。牛、羊无上切齿,下切齿有4对。猪、马、犬、猫上、下切齿各3对。犬齿尖而锐,在切齿和前臼齿之间,约与口角相对;牛、羊和兔无犬齿。猪、公马、犬、猫上、下犬齿各1对。臼齿位于齿弓后部,与颊相对,分前臼齿和后臼齿。牛、马上、下颌各有前臼齿3对。猪上、下颌各有4对前臼齿,后臼齿均为3对。犬上、下颌有前臼齿4对,上、下颌后臼齿分别为2对和3对。猫上、下颌前臼齿分别为3对和2对,上、下颌后臼齿1对。齿在动物出生后逐个长出。除后臼齿和猪的前臼齿外,其余齿到一定年龄时均按一定顺序进行更换。更换前的齿称为乳齿,一般个体较小、颜色乳白、磨损较快;更换后的齿称为恒齿,相对较大而坚硬。在实践中,常根据齿出生和更换的时间次序来信算动物的年龄。
唾液腺导管开口于口腔,能分泌唾液的腺体。主要有腮腺、颌下腺和舌下腺3对(牛、羊、马、猪)。犬、兔唾液腺发达,共有4对(多眶下腺)。猫的唾液腺特别发达,共有5对(多臼齿腺和眶下腺)。
二、咽
咽为消化管和呼吸道共用通道。位于口腔和鼻腔的后方,喉的上方。可分为口咽部、鼻咽部和喉咽部。
口咽部:又称咽峡,位于软腭与舌根之间,较宽大,前端以咽峡与口腔相通,后方在会厌与喉咽部相连。侧壁有扁桃体。
鼻咽部:位于鼻腔后方,软腭的背侧,两侧壁各有一个缝状的咽鼓管口通中耳鼓室。马的咽鼓管在鼻咽部膨大形成喉囊(咽鼓管囊),临床上容易发炎化脓。
喉咽部:位于喉口的背侧,较短,上有食管口通食管,下有后口通喉腔。
三、食管
食管是食物通过的肌膜性管道,起于喉咽部,连接咽和胃之间,食管可分为颈、胸和腹三段。颈段位于气管背侧,到颈中部逐渐偏至气管左侧,直至胸腔前口。胸段位于纵隔内,又转至气管背侧继续向后伸延,然后穿过膈的食管裂孔进入腹腔。腹段很短,以贲门开口于胃。食管壁由黏膜、黏膜下组织、肌层的外膜构成。平时黏膜集拢成若干纵褶,几乎将管腔闭塞,当食物通过时,管腔扩大,纵褶展平,其上皮为复层扁平上皮。
四、胃
胃位于腹腔内,为消化管的膨大部分,前端以贲门接食管,后端以幽门通十二指肠,具有暂时储存食物、进行初步消化和推送食物进入十二指肠的作用。胃分为多室胃和单室胃两种类型。
1.多室胃
牛、羊等反刍动物的胃为多室胃,依次为瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃。前3个胃的黏膜衬以复层扁平上皮,且黏膜内不含腺体,主要起储存食物和分解粗纤维的作用,常称为前胃。皱胃黏膜内分布有消化腺,能分泌胃液,具有化学性消化作用,也称为真胃。
瘤胃:成年牛的瘤胃最大,占胃总容积的80%,呈前后稍长、左右略扁的椭圆形囊,占据整个腹腔左半部。瘤胃的前、后两端有较深的前沟和后沟,左、右侧面有较浅的左纵沟和右纵沟,它们围成的环状沟将瘤胃分为较大的背囊和腹囊。背囊和腹囊的后部由较深的后背冠状沟和后腹冠状沟将其分为后背盲囊和后腹盲囊。背囊和腹囊的前端称前背盲囊和前腹盲囊。瘤胃黏膜呈棕黑色或棕黄色,无腺体,表面有密集毛乳头,在与瘤胃各沟相对应的内侧面,有光滑的肉柱,在肉柱和瘤胃前庭黏膜上无乳头。
网胃:牛网胃的容积约占整个胃容积的5 %。网胃的外形略呈梨形,前后稍扁。位于瘤胃背囊的前下,大部分在体正中线的左侧,约与第6~8肋骨相对。瘤网口的下方有网瓣口与瓣胃相通。网胃与心包之间仅以膈相隔,当牛吞食尖锐物体停留在网胃中时,常会穿通胃壁引起创伤性网胃炎,严重时还可穿过膈肌刺破心包,引起创伤性心包炎。网胃黏膜呈黑褐色,表面形成许多网格状皱褶,形似蜂房,房底还有许多次级皱褶形成更小的网格,在皱褶及其围成的房底上有许多细小的锥状角质乳头。瘤胃和网胃之间的网胃沟黏膜较为平滑,有纵行的皱褶。网胃壁上的网胃沟(食管沟)起于贲门,沿瘤胃前庭和网胃右侧壁阳下伸延至网瓣口,与瓣胃相接。犊牛的网胃沟发达,机能完善,当吸吮时,可反射性地闭合管状,乳汁从贲门经网胃沟和瓣胃沟直达皱胃。
瓣胃:牛的瓣胃占胃总容积的7%~8%。瓣胃呈两侧稍扁的球形,位于右季肋部,在网胃和瘤胃交外处的右侧,约与第7~11(12)肋间隙下半部相对。羊的瓣胃呈卵圆形,位于第8~10肋骨的下半部。瓣胃黏膜形成百余片宽窄不同的瓣叶,瓣叶呈新月形,按宽窄分大、中、小和最小四级,呈有规律的相间排列,瓣叶上有许多乳头。
皱胃:占胃部容积的7%~8%,为呈前端粗、后端细的弯曲长囊;位于右季肋部和剑状软骨部,约与第8~12肋骨相对。皱胃前端粗大,称胃底,与瓣胃相连;后端狭窄,称幽门部,与十二指肠相接。皱胃膜平滑而柔软,在底部形成12~14条螺旋形的大皱褶,黏膜表面被覆单层柱状上皮,黏膜内有腺体,按部位和颜色分为贲门腺区(色较淡)、胃底腺区(色深红)和幽门腺区(色黄)。
犊牛胃的特点:哺乳期犊牛皱胃特别发达,瘤胃和网胃相加的容积约等于皱胃的1/2。10~12周龄后,由于瘤胃逐渐发育,皱胃仅为其容积的1/2,此时,瓣胃因无机能,仍然很小。4个月后,随着消化植物饲料能力的出现,前胃迅速增大,瘤胃和网胃相加的容积约达瓣胃和皱胃的4倍。到l岁多时,瓣胃和皱胃的容积几乎相等,4个胃的容积达到成年的比例。
2.单室胃
(1)猪胃 容积5~8L,呈弯曲的囊状。横位于季肋部和剑状软骨部,饱食时胃大弯可向后伸达剑状软骨和脐部之间的腹底壁。胃左侧特别发达,近贲门处有一盲突,称为胃憩室。在幽门的小弯处,有一纵长的鞍状隆起,称为幽门圆枕,与对侧的唇形隆起相对,有关闭幽门的作用。猪胃黏膜的无腺部很小,仅位于贲门周围,呈苍白色;贲门腺区很大,由胃的左端达中间,呈淡灰色;胃底腺区较小,沿胃大弯分布,呈棕红色;幽门腺区位于幽门部,呈灰白色。
(2)马胃 容积为5~8L,呈横向朝下弯曲的囊状,胃的腹缘凸出称大弯,背缘短而凹入称小弯。大部分位于左季肋部,小部分位于右季肋部。胃左端向后上方膨大形成胃盲囊,位于左膈脚和第15~17肋骨上端的腹侧。胃黏膜分为腺部和无腺部。无腺部的结构与食管相似,它占整个胃盲囊的胃黏膜区。腺部黏膜富有皱褶,呈红褐色或灰色,内有丰富的贲门腺、胃底腺和幽门腺分布。幽门黏膜形成一环形褶,称为幽门瓣。
(3)犬胃 容积约2.5L,呈弯曲的梨形,位于季肋部和剑状软骨部。左侧贲门部和胃底部膨大,呈圆形。右侧的幽门部小,呈圆筒状。胃黏膜全为有腺部。贲门腺区呈环带状,灰白色,较小;胃底腺区较大,占胃黏膜面积的2/3,黏膜很厚;幽门腺区黏膜较薄而小。
3.胃壁的组织结构
黏膜:由上皮、固有层和黏膜肌层组成。根据黏膜内有无腺体而分为有腺部和无腺部两大部分。有腺部黏膜有腺体,黏膜上皮为单层柱状上皮,其表面形成许多凹陷,称为胃小凹,是胃腺的开口。无腺部面积较小,黏膜上皮为复层扁平上皮,颜色苍白,黏膜无腺体。有腺部根据其位置、颜色和腺体的不同,又分为贲门腺区、幽门腺区和胃底腺区。贲门腺区和幽门腺区主要分泌黏液。胃底腺区最大,位于胃底部,是分泌胃消化液的主要部位,其细胞主要有4种:主细胞,数量较多,可分泌胃蛋白酶原、胃脂肪酶(少量)、凝乳酶(幼畜),参与消化;壁细胞,又称盐酸细胞,数量较少,夹在主细胞之间,分泌盐酸;颈黏液细胞,一般成群地分布在腺体的颈部,分泌黏液,保护胃黏膜;内分泌细胞,广泛存在于动物的全部消化道,具有内分泌功能。
黏膜下层:由疏松结缔组织构成,猪的黏膜下层有淋巴小结。
肌层:发达,可分为三层。内层为斜行肌,仅分布于无腺部,在贲门部最发达,形成贲门括约肌;中层为环形肌,很发达,在胃的幽门部特别增厚,形成强大的幽门括约肌;外层为不完整的纵行肌,主要分布于胃的大弯和小弯处。
浆膜:被覆于胃的表面。
五、肠
1.肠的形态和位置
肠起自胃的幽门,止于肛门,分小肠和大肠。小肠是细长的管道,前端起于皱胃的幽门,后端止于盲肠,可分为十二指肠、空肠和回肠三部分。大肠比小肠短,管径较粗,分为盲肠、结肠和直肠。草食动物的盲肠特别发达,多数动物盲肠位于腹腔右侧。结肠分为升结肠、横结肠和降结肠。
2.牛(羊)的肠
①小肠。牛的小肠长约40m,直径5~60m;羊的小肠长约25m,直径2~3cm。
十二指肠:起于皱胃的幽门,向前上方伸延,在肝的脏面形成乙状弯曲。由此再向后上方伸延,到髋结节的前方,折转向左并向前方形成一后曲,再向前伸延到右肾腹侧,移行为空肠。
空肠:位于腹腔右侧,借助于空肠系膜悬吊在结肠圆盘周围,形成花环状肠圈。空肠的右侧和腹侧隔着大网膜与腹壁相邻,左侧与瘤胃相邻,背侧为大肠,前方为瓣胃和皱胃。
回肠:短而直,从空肠最后肠圈起,直向前上方伸延至盲肠腹侧,开口于盲结肠交界处腹内侧壁,开口处形成略隆起的回肠乳头,突入盲肠腔内。
②大肠。牛的大肠长6.4~10m,羊的长7.8~10m。肠壁无肠袋和纵肌带。
盲肠:呈长圆筒状,位于右髂部。起自于回肠口,沿右髂部的上部向后伸延,盲端可达骨盆腔入口处,前端移行为结肠。
结肠:是大肠最长的一段,借总肠系膜附着于腹腔顶壁,可分为升结肠、横结肠和降结肠。升结肠分为初袢、旋袢和终袢三段。初袢起自盲结口,形成乙状弯曲,在小肠和结肠旋袢的背侧,向前伸达第2、3腰椎腹侧,移行为旋袢。旋袢位于瘤胃右侧,呈一扁平的圆盘状,向心回是初袢的延续,以顺时针方向向内旋转约2圈(羊约3圈)至中心轴,离心回自中心轴起,按相反方向旋转约2圈(羊约3圈),移行为终袢。终袢离开旋袢后,向后伸延到骨盆腔入口处,再折转向前并向左延续为横结肠。横结肠由右侧通过肠系膜前动脉而至左侧,转而向后延续为降结肠。降结肠沿肠系膜根的左侧面向后伸延,至骨盆前口处形成乙状弯,移行为直肠。
直肠:位于骨往腔内,不形成直肠壶腹。
3.马的肠
①小肠。
十二指肠:长约1m,起始部形成乙状弯曲,然后向后伸延到右肾的后下方,在盲肠底附着外弯向左侧,在左肾的腹侧移行为空肠。
空肠:长约22m,借助空肠系膜悬吊于第2~3腰椎腹侧。空肠大部分位于左髂部的上2/3处,并与小结肠混在一起。
回肠:长约1m,肠壁较厚,肠管较直,以回盲韧带与盲肠相连。从左骼部斜向右后上方,开口于盲肠。
②大肠。
盲肠:发达,外形呈逗点状,长约1m。位于腹腔右侧,从右髂部的上部起,沿腹侧壁向前下方伸延,达剑状软骨部。可分为盲肠底、盲肠体和盲肠尖三部分。
结肠:分为升结肠、横结肠和降结肠。升结肠通常称大结肠,降结肠通常称小结肠。大结肠特别发达,长约7m,几乎占据腹腔的下3/4,盘曲成双层马蹄铁形。大结肠管径的变化很大,有一个胃状膨大部;从胃状膨大部向后又突然变细成短的横结肠。
直肠:长约30cm,前部管径小,称狭窄部;后段管径增大,称直肠壶腹。
肛门:呈圆锥状,突出于尾根之下。
4.猪的肠
①小肠。十二指肠起始部在肝的脏面形成乙状弯曲。空肠形成许多肠圈,以较长的空肠系膜与总肠系膜相连。回肠较短,开口于盲肠与结肠的交界处。
②大肠。盲肠短而粗,呈圆锥状,长20~30cm,有3条纵肌带和3列肠袋,位于左髂部。升结肠盘绕成倒圆锥形。横结肠在腰下部前行至胃的后方,然后向左绕,折转向后移行为降结肠。降结肠在左肾内侧,向后延伸至骨盆前口移行为直肠。直肠形成直肠壶腹。肛门黏膜形成许多纵行的细褶。
5.犬的肠
①小肠。十二指肠自幽门向后上方延伸,经右髂部至骨盆前口处转而向左,再沿升结肠和左肾内侧前行至胃后部,然后转向后方移行为空肠。空肠由6~8个肠袢组成,位于肝、胃和骨盆口之间。回肠短,沿盲肠内侧向前,以回肠口开口于结肠起始处。
②大肠。无纵肌带和肠袋。盲肠呈螺旋状弯曲,位于右髂区内侧,在十二指肠和胰的腹侧。前端以盲结口与结肠相通,后方盲端尖。结肠呈U形袢,升结肠沿十二指肠降部前行,至幽门处转向左侧为横结肠;降结肠沿左肾腹内侧后行,入骨盆腔后延续为直肠。直肠壶腹宽大,在肛管两侧有肛囊,壁内有肛囊腺,其分泌物有难闻的异味。
6.肠的组织结构
(1)小肠壁的构造 小肠壁由黏膜、黏膜下组织、肌层和浆膜构成。黏膜和黏膜下层形成许多环形皱褶;黏膜表面有许多微细的指状突起,突向肠腔,称肠绒毛。绒毛由上皮和固有层构成。黏膜上皮为单层柱状上皮,由柱状细胞、杯状细胞和少量内分泌细胞构成。柱状细胞最多,具有吸收作用,呈高柱状,胞核呈椭圆形,位于细胞基部,细胞游离面有纹状缘。在柱状细胞之间夹有杯状细胞和内分泌细胞。杯状细胞能够分泌黏液,对黏膜表面起保护作用。固有层构成绒毛的中轴,为富含网状纤维的结缔组织,内含大量肠腺及毛细血管、神经和各种细胞成分;还有一条粗大的毛细淋巴管(绵羊有两条),它的起始端为盲端,称中央乳糜管,管壁由一层内皮细胞构成,通透性较大,便于大分子的脂肪乳糜颗粒进入管内。黏膜下组织为疏松结缔组织,内有较大的血管、淋巴管、神经丛及淋巴小结等,在十二指肠黏膜下组织中有十二指肠腺。肌层由较厚的内环和较薄的外纵两层平滑肌组成,回肠的肌层较空肠厚。浆膜被覆于肠管表面,并延伸形成系膜等。
(2)大肠壁的构造 大肠壁的构造与小肠壁基本相似,也由黏膜、黏膜下组织、肌层和外膜构成。主要特点:黏膜表面比较平滑,不形成环形皱襞和绒毛,杯状细胞多,纹状缘不明显;固有层内肠腺比较发达,直而长,孤立淋巴小结较多,集合淋巴小结却很少,腺上皮含有大量杯状细胞,分泌碱性黏液,中和粪便发酵的酸性产物,分泌物不含消化酶,但有溶菌酶;肌层特别发达,猪和马的外纵行肌形成纵肌带。
六、肝
1.肝的形态位置
肝呈扁平状,暗褐色,是动物体内最大的腺体。位于腹前部,膈的后方,大部分位于右季肋部。背短而厚,腹缘薄锐。在腹缘上有深浅不同的切迹,将肝分为大小不等的肝叶。壁面凸,脏面凹,中部有所门,门静脉和肝动脉经肝门入肝,胆汁的输出管和淋巴管经肝门出肝。肝各叶的输出管合并在一起形成肝管。无胆囊的动物,肝管和胰管一起开口于十二指肠。有胆囊的动物,胆囊的胆囊管与肝管合并,称为胆管,开口于十二指肠。
牛(羊)肝:扁而厚,略呈长方形,质坚实而脆,略有弹性。大部分位于右季肋部,分叶不明显,胆囊和圆韧带分为左、中、右三叶。
马肝:较扁,质脆,色棕红。没有胆囊,分叶较明显。在肝的腹侧缘上有两个切迹,将肝分为左、中、右三叶。大部分位于右季肋部,小部分位于左季肋部。
猪肝:较发达,分叶明显,腹侧缘有3条较深的叶间切迹将肝分为左叶、左内叶、中叶、右内叶和右叶。中叶包括位于肝门和胆囊之间的方叶及肝门上方的尾叶和尾状突。
犬肝:体积较大,相当于体重的3%,呈紫褐色。由辐射状的裂缝分为6叶,即左外叶、左内叶、外叶、右内叶、方叶和尾叶。尾叶的右侧有尾状突,左侧有明显的乳头突。
2.肝的组织结构
肝表面大部分被覆一层富含弹性纤维的结缔组织被膜,被膜表面由浆膜覆盖,结缔组织在肝门处随静脉、肝动脉和肝管的分支伸入肝实质内,将肝实质分割成许多肝小叶。猪、猫的肝小叶间结缔组织达,所以肝小叶很明显。
肝小叶是肝的基本结构和功能单位,呈多面棱柱状。每个肝小叶的中央沿长轴都贯穿着一条中央静脉。肝细胞以中央静脉为轴心呈放射状排列为索状,称为肝细胞索。相邻肝细胞索之间的空隙称为窦状隙(血窦)。窦壁由有孔内皮细胞围成,内皮细胞间隙较大,外无基膜,所以通透性大,利于物质交换。肝细胞为多边形,有1~2个圆形细胞核。相邻肝细胞间有毛细胆管,肝细胞所分泌的胆汁被排入毛细胆管,最后经肝管或胆囊排入十二指肠。
七、胰
1.胰的形态和位置
胰呈淡红黄色,柔软而分叶明显,其形状、大小各种动物差异较大。胰位于腹腔背侧,靠近十二指肠,可分为左、中、右三叶,中叶又称胰头。
牛(羊)的胰:呈不正的四边形,分叶不明显。通常只有一条胰管自右叶末端穿出,在胆管开口后30 cm处开口于十二指肠内。羊的胰管和胆管合成一条总管开口于十二指肠。
猪的胰:呈不规则三角形,分为胰头、左叶和右叶。胰管由右叶末端发出,开口于距幽门10~12 cm处的十二指肠内。
马的胰:呈不正三角形,分为胰头(中叶)、胰尾(左叶)和右叶。胰管由左、右两支汇合而成,从胰头穿出与肝管一同开口于十二指肠憩室。副胰管开口于十二指肠憩室对侧的黏膜上。
犬的胰:位于十二指肠、胃和横结肠之间,粉红色,呈V形,左、右叶均狭长,两叶在幽门后方会合。胰管与胆总管共同开口于十二指肠;副胰管较粗,开口于胰管入口的后方3~5 cm处。
2.胰的组织结构
胰的表面包有薄层结缔组织被膜,结缔组织伸入腺内,将腺实质分隔成许多小叶。胰的实质分外分泌部和内分泌部。外分泌部分泌胰液,含有多种酶,由胰管排入十二指肠,参与消化作用;内分泌部称胰岛,分泌激素,对糖代谢起重要调节作用。