第6章 呼 吸
6.1 复习笔记
一、概述
1．呼吸的概念
呼吸是指机体在新陈代谢过程中，不断地从外界环境中摄取氧并排出二氧化碳，机体与环境之间的气体交换的过程。
2．呼吸环节
呼吸过程的三个环节包括：
（1）外呼吸
外呼吸是指外界环境与肺部的气体交换过程，包括肺通气（肺与外界环境的气体交换）和肺换气（肺泡与血液之间的气体交换）两个部分。
（2）气体在血液中的运输
血液中运输的气体主要是O2和CO2，两者在血液中以物理溶解和化学结合的方式运输。
（3）内呼吸
内呼吸是指血液通过组织液与组织细胞间进行气体交换过程。
二、肺通气
1．肺通气原理
肺通气是指肺与外界环境之间的气体交换。呼吸道是气体进出的通道；肺泡是气体交换的场所；胸廓的节律性运动即呼吸运动是实现肺通气的动力。肺通气的过程包括：
（1）平静吸气时，吸气肌收缩，胸廓扩张，肺随之扩张，肺泡腔增大，肺内压下降到低于大气压时，空气进入肺泡。
（2）平静呼气时，吸气肌舒张，胸廓和肺回位，肺内压升高到大于大气压时，气体呼出。呼气和吸气末，肺内压等于大气压。
（3）深呼吸时，较多的吸气肌、呼气肌和腹壁肌参与收缩，使肺内压与大气压间的压差加大，气体交换更多。
2．呼吸过程中胸内压的变化
（1）胸内压
胸内压是指胸膜腔内的压力。胸膜腔是胸膜壁层和脏层之间的腔隙（是一个密闭的腔隙），在正常情况下呼吸时，胸膜腔内的压力总是低于大气压，称胸内负压。
（2）呼吸过程中胸内压的变化
肺是具有弹性的组织。与呼气时相比，吸气时肺被动扩张大，肺的回缩力也大，故胸内负压也大。胸内负压是维持正常呼吸的必要条件。运动时呼吸深度加大，胸内压起伏的幅度随之加大，这对促进静脉血回流起到了极好的辅助泵作用。
3．运动中的肺通气
（1）呼吸形式
人的呼吸形式包括腹式呼吸和胸式呼吸。成人的呼吸一般都是混合式的。在运动中，可根据动作的特点灵活转变呼吸形式，人体固有的吸气肌为膈肌和肋间外肌。
①腹式呼吸
腹式呼吸是指以膈肌运动为主的呼吸运动。腹式呼吸过程中，膈肌收缩（下降）和舒张时腹内压产生变化，腹部随之起伏。
②胸式呼吸
胸式呼吸是指以肋间外肌运动为主的呼吸运动。胸式呼吸过程中，肋间外肌收缩（肋骨上提和外展）和舒张时胸壁随之起伏。
（2）憋气时的机体反应
①憋气能反射性地引起肌张力加强，使胸廓固定，为上肢发力获得稳定支撑。
②憋气时，胸内压呈正压，导致静脉血回流困难，心输出量减少，血压下降，致使心肌、脑细胞、视网膜供血不足，易产生头晕、恶心、耳鸣及“眼冒金花”的感觉。
③憋气对于儿童少年的心脏发育和缺乏心力储备者或老年人的心血管功能极为不利。训练水平不高者在憋气时应注意：憋气前的吸气不要太深，憋气应用于关键时刻。
（3）过度通气
过度通气是指通气量超过合理水平。过度通气可使血中CO2和H＋浓度下降，降低了肺通气的动力，而且不能使血液中的氧含量升高。
4．肺通气功能的评定
肺通气功能的强弱可用一次呼吸或一定时间内进出肺的气体量来衡量。
（1）肺总容量
肺总容量是指肺所能容纳的最大气体量，是最大吸气末肺内气体的总量，其组成见下表。
表6-1 肺总容量的组成
（2）肺活量和时间肺活量
①肺活量
肺活量是指最大吸气后尽力所能呼出的最大气量，是潮气量、补吸气量和补呼气量三者之和。正常成年男性约为3500ml，女性约为2500ml。肺活量有较大的个体差异，与身材的大小、年龄、性别、体位、呼吸肌力量强弱以及肺和胸廓的弹性等有关。
②时间肺活量
a．时间肺活量是指在一次尽力吸气之后，再用力并以最快的速度呼气，计算第1s、2s、3s末的呼出气量占肺活量的百分数，分别为第1s、2s、3s的TVC。
b．正常成年人第1s、2s、3s的时间肺活量分别为83%、96%、99%，其中以第1s的时间肺活量意义最大，功能检查中简称为FEV1。
c．时间肺活量既反映了肺的容量，又反映了肺通气的速度和呼吸道的通畅程度，是一个较好的动态指标。阻塞性肺疾病患者FEV1下降，运动员的FEV1较常人高。
（3）每分最大通气量和每分最大随意通气量
①每分通气量
每分通气量是指每分钟吸入或呼出的气体总量，等于潮气量与每分钟呼吸频率的乘积。正常成年人平静呼吸时，每分钟呼吸频率约为12～18次，潮气体量约为500ml，每分通气量则为6～8L。
②每分最大通气量
每分最大通气量是指在递增负荷的运动中，每分通气量所能达到的最大通气量。该值具有个体差异，一般为120～140 L/min。每分通气量主要受年龄、性别、运动项目和训练水平的影响，训练有素的运动员可达一般人的2～2.5倍。
③每分最大随意通气量
每分最大随意通气量（MVV）是指最大限度地做深而快的呼吸时的每分钟吸入或呼出的气体量。一般成年男子的MVV为100～180 L/min，女子为50～120L/min，运动员高于一般人。
（4）肺泡通气量
肺泡通气量是指每分钟吸入肺泡的新鲜空气量，而真正有效的通气量是肺泡通气量。肺泡通气量＝（潮气量-无效腔）×呼吸频率（次/min）。
5．肺通气功能对运动的反应与适应
肺通气量升高的潜力大于心血管系统，通常认为呼吸系统的功能不是影响有氧运动成绩的因素。但是，呼吸系统可对耐力训练产生专门性适应，使呼吸效率提高。
（1）肺通气功能对运动的反应
运动时代谢旺盛，呼吸加深加快，肺通气量增加。
①运动强度较低时，每分通气量的增加主要是潮气量的增加。
②当运动强度增加到一定程度时，每分通气量的增加主要依靠呼吸频率的增加。
③在一定范围内，每分通气量与运动强度呈线性关系，若超过这一范围，每分通气量的增加将明显大于运动强度的增加。因此认为肺通气功能不是限制最大吸氧量的主要因素。
（2）运动中通气量的上升过程
①运动开始前，通气量稍有上升。
②运动开始后，通气量先突然升高，进而再缓慢升高，随后达到一个平稳水平。
③运动停止时，也是通气量先骤降，继之缓慢下降达运动前水平。
（3）肺通气功能对训练的适应
①每分通气量的适应
a．有训练者的肺容积的各个部分都比无训练者大，肺活量提高。
b．训练对安静时肺通气量的影响不大，亚极量运动时的每分通气量增加的幅度减少，极量运动时，运动员的最大通气量明显较无训练者大。
c．耐力运动员在进行递增负荷运动时，肺通气量发生非线性变化的时间延迟，通气阈增大。
②肺通气效率的提高
a．训练导致安静时呼吸深度增加，呼吸频率下降，肺泡通气量和气体交换率加大，有利于运动。
b．训练导致运动时的呼吸深度和频率匹配更加合理，缺乏运动者在运动中往往因呼吸节律不规则而产生呼吸紊乱和呼吸肌疲劳及摄氧量增多，从而降低运动能力。
③氧通气当量的下降
氧通气当量是指每分通气量和每分吸氧量的比值（VE/VO2），此值小说明氧的摄取效率高。正常人安静时VE/VO2为20（5L/0.25L），在最大强度运动中VE/VO2为35（190L/5L），安静时的VE/VO2几乎不因训练而改变。
三、气体的交换
气体交换包括肺泡与血液之间，以及血液与组织细胞之间O2和CO2的交换。两种换气都通过扩散方式来实现。肺换气是通过呼吸膜，组织换气是通过毛细血管壁和组织细胞膜。
1．气体交换的原理
气体交换的动力是分压差。分压是指混合气中各组成气体所具有的压力，等于混合气体的总压力乘以各组成气体在混合气体中所占的容积百分比。在人体肺泡、血液和组织中PO2和PCO2并不相同，彼此存在着分压差，气体从分压高处向分压低处扩散。
2．气体交换的过程
（1）当静脉血流经肺泡时，由于肺泡内PO2高于静脉血PO2；而PCO2则低于静脉血。O2由肺泡向静脉血扩散，CO2则由静脉血向肺泡扩散。经肺换气后，静脉血变成动脉血。
（2）当动脉血流经组织时，由于组织的PO2低于动脉血PO2，PCO2高于动脉血。因此，O2由血液向组织扩散，而CO2则由组织向血液扩散。经组织换气后，动脉血变成了静脉血。
（3）由于肺通气不断进行、组织代谢不断消耗O2产生CO2，肺泡气、血液和组织间的O2和CO2分压差也一直存在，肺换气和组织换气也一直在进行。
图6-1 气体交换过程
3．影响气体交换的因素
（1）影响气体扩散的因素
①呼吸膜面积
安静状态下，呼吸膜扩散面积约为40m2。运动时，肺通气量加大，呼吸膜面积扩大至70m2以上。同样，在肌肉中毛细血管开放数量的增多也使组织换气的扩散面积增大。
②气体分压差
运动时，肌肉代谢旺盛，PO2迅速下降，PCO2迅速升高，使动脉血和组织间的O2和CO2分压差加大，组织换气速度加快。静脉血的PO2大幅下降，PCO2显著上升，加大了静脉血和肺泡气之间的O2和CO2分压差，肺换气速度也随之加快。
③温度
气体扩散的速度与温度成正比，运动时体温升高也有利于气体的扩散。
（2）通气/血流比值
通气/血流比值是指每分肺泡通气量和肺血流量（心输出量）的比值。
①正常人安静时通气/血流比值为0.84（4.21L/5L），此时肺通气量与血流量匹配最合适，气体交换效率最高。
②在进行中小强度运动时，机体一方面通过调节呼吸运动增大肺通气量，另一方面心输出量增加，使通气/血流比值保持稳定。
③当运动强度过大时，心输出量的加大跟不上肺通气量的增加，通气/血流比值升高。在这种情况下部分肺泡得不到血液灌流，以致其中的气体不能与血液充分交换，气体交换率相对下降。
④增强心脏功能，使运动时单位时间内流经肺泡的血量增多，有利于通气/血流比值保持在较合理水平，以提高肺换气效率。
4．肺换气功能的评定
肺换气功能可用氧扩散容量来评定。氧扩散容量是指肺泡膜的氧分压差为0.13kPa（1 mmHg）时每分钟可扩散的氧量，此值大说明肺换气效率高。一般成年人氧扩散容量大于老人和儿童，男性大于女性，平卧位大于直立位，运动时大于安静时。
（1）运动对氧扩散量的影响
运动时氧扩散容量的增大与运动强度成正比；经常参加体育锻炼的人，氧扩散容量随年龄降低的趋势推迟；长期的耐力训练对氧扩散容量有良好影响，不同项目的运动员中以耐力性的划船运动员最大，游泳运动员次之。
（2）运动员具有较高氧扩散量的原因
运动员之所以有较高的氧扩散容量，是由于其心输出量大，参与气体交换的肺泡表面积及呼吸膜弥散阻力下降等因素共同作用的结果。
四、呼吸运动的调节
呼吸运动是一种节律性活动，其深度和频率随机体代谢水平而改变。运动时为维持内环境稳定，呼吸必须加深加快，这是通过神经与体液的共同调节实现的。
1．呼吸的反射性调节
呼吸运动是由呼吸肌的节律性收缩和舒张引起的，呼吸节律是呼吸中枢节律性活动的反映。
（1）呼吸中枢对呼吸的调节
呼吸中枢是指中枢神经系统中能产生和调节呼吸运动的神经细胞群，其分布在大脑皮层、间脑、脑桥、延髓和脊髓等部位。延髓有最基本的呼吸中枢，机体正常的节律性呼吸是延髓与高位中枢共同作用的结果。
（2）重要的呼吸反射
①肺牵张反射
肺牵张反射是指由肺扩张或缩小所引起的反射性呼吸变化。即吸气时，肺扩张到一定程度时能反射性地引起呼气，呼气时则相反。此反射与脑桥呼吸调整中枢共同调节着呼吸的频率和深度。
②呼吸肌本体感受性反射
呼吸肌本体感受性反射是指由呼吸肌本体感受器传入冲动所引起的反射性呼吸变化。当呼吸肌被动拉长或呼吸道阻力加大时，肌梭受到牵拉，反射性地使呼吸肌收缩力量增强，克服气道阻力实现呼吸运动。
③防御性呼吸反射
防御性呼吸反射是指当呼吸道受到机械性或化学性刺激时,分布于呼吸道黏膜上皮内的感受器兴奋,引起咳嗽反射、喷嚏反射等反射。
2．化学因素对呼吸的调节
动脉血PCO2和H＋浓度升高、PO2下降会刺激外周化学感受器（颈动脉体、主动脉体）和中枢化学感受器（延髓腹外侧浅表部位的感受器），反射性地引起呼吸加快加强，肺通气量增加，以使血液中PO2、PCO2和H＋水平恢复到正常水平，适应代谢需要。
3．运动时呼吸变化的调节
运动时呼吸的变化是多因素共同调节的结果，其中神经调节机制起主要作用，体液调节机制和其他因素则起辅助作用。肺通气的快速增长和减少期主要是神经调节的结果，而慢速增长和减少期则是体液和温度等调节的结果。
（1）神经调节
①运动前的通气量增加是反射性的。
②运动开始后，大脑皮层在发出冲动使肌肉收缩的同时，也发出冲动到达脑干呼吸中枢，引起呼吸加强。
③呼吸器官和运动器官本体感受器的传入冲动对呼吸的加快、加强起着重要的作用。
（2）体液和温度调节
呼吸的缓慢增加与化学感受性反射等调节过程有关。
①进行中等强度运动时，动脉血液pH、PO2、PCO2的平均值保持相对稳定，但它们随呼吸运动而发生周期性波动的幅度随运动强度的增强而加大，通过化学感受器反射性使肺通气量增加。
②在剧烈运动时，动脉血液pH、PO2、PCO2的平均值发生改变，表现为pH降低、PCO2，升高和PO2下降，这些变化可通过化学感受性反射使肺通气量进一步增加。
③运动时，温度的升高可使肺通气量增加。肺牵张反射对呼吸的调节作用也较安静时增强。
④运动时，甲状腺素分泌的增多、静脉回流增加对腔静脉和右心房的传入冲动、心输出量的增加和K＋浓度的升高等对增强呼吸也都有一定的刺激作用。