21.2　课后习题详解

1．论述物质的被动运输和主动运输的基本特点。研究物质运输的意义是什么？

答：（1）物质的被动运输和主动运输的基本特点：

①主动运输是由载体蛋白所介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度由浓度低的一侧向高浓度的一侧进行跨膜转运的方式，需要与某种释放能量的过程相偶联。主动运输过程可分为由ATP直接提供能量和间接提供能量等基本类型。

②被动运输包括简单扩散和载体介导的协助扩散，运输方向是由高浓度向低浓度，运输的动力来自物质的浓度梯度，不需要细胞提供代谢能量。

（2）研究物质运输的意义是：

因为生物膜的通透性具有高度选择性，细胞能主动地从环境中摄取所需要的营养物质，同时排除代谢产物和废物，使细胞保持动态的恒定，这对维持细胞的生命活动是极为重要的。而且大量证据表明，生物界中的许多生命过程都直接或间接与物质的跨膜运输密切相关。例如，神经冲动传播，细胞行为和细胞分化，以及感觉的接受及传导等重要生命过程。因此，了解物质跨膜运输的规律和机制具有重要意义。

2．什么是Na＋泵和Ca2＋泵，其生理作用是什么？

答：（1）Na＋泵及其生理作用：

①Na＋泵：

Na＋/K＋泵是动物细胞中由ATP驱动的将Na＋输出到细胞外同时将K＋输入细胞内的运输泵，又称Na＋泵或Na＋/K＋交换泵。实际上是一种Na＋/K＋ATPase。Na＋/K＋ATPase是由两个大亚基（α亚基）和两个小亚基（β亚基）组成。α亚基是跨膜蛋白，在膜的内侧有ATP结合位点，细胞外侧有乌本苷（ouabain）结合位点；在α亚基上有Na＋和K＋结合位点。

②Na＋泵的生理作用：

Na＋/K＋泵具有三个重要作用，

a．维持细胞Na＋离子的平衡，抵消了Na＋离子的渗透作用；

b．是在建立细胞质膜两侧Na＋离子浓度梯度的同时，为葡萄糖协同运输泵提供了驱动力；

c．是Na＋泵建立的细胞外电位，为神经和肌肉电脉冲传导提供了基础。

（2）Ca2＋泵及其生理作用：

Ca2＋ATPase有10个跨膜结构域，在细胞膜内侧有两个大的细胞质环状结构，第一个环位于跨膜结构域2和3之间，第二个环位于跨膜结构域4和5之间。在第一个环上有Ca2＋离子结合位点；在第二个环上有激活位点，包括ATP的结合位点。Ca2＋ATPase的氨基端和羧基端都在细胞膜的内侧，羧基端含有抑制区域。在静息状态，羧基端的抑制区域同环2的激活位点结合，使泵失去功能，这就是自我抑制。

Ca2＋ATPase泵有两种激活机制，一种是受激活的Ca2＋/钙调蛋白（CaM）复合物的激活，另一种是被蛋白激酶C激活。当细胞内Ca2＋浓度升高时，Ca2＋同钙调蛋白结合，形成激活的Ca2＋/钙调蛋白复合物，该复合物同抑制区结合，释放激活位点，泵开始工作。当细胞内Ca2＋浓度下降时，CaM同抑制区脱离，抑制区又同激活位点结合，使泵处于静息状态。在另一种情况下，蛋白激酶C使抑制区磷酸化，从而失去抑制作用；当磷酸酶使抑制区脱磷酸，抑制区又同激活位点结合，起抑制作用。

Ca2＋泵的工作原理类似于Na＋/K＋ATPase。在细胞质膜的一侧有同Ca2＋结合的位点，一次可以结合两个Ca2＋结合，使酶激活，并结合上一分子ATP，伴随ATP的水解和酶被磷酸化，Ca2＋泵构型发生改变，结合Ca2＋的一面转到细胞外侧，由于结合亲和力低，Ca2＋离子被释放，此时酶发生去磷酸化，构型恢复到原始的静息状态。

Ca2＋ATPase每水解一个ATP将两个Ca2＋离子从胞质溶胶输出到细胞外。

3．试述Na＋泵的生理机制。

答：Na＋/K＋ATPase运输分为6个过程：

（1）在静息状态，Na＋/K＋泵的构型使得Na＋结合位点暴露在膜内侧。当细胞内Na＋浓度升高时，3个Na＋与该位点结合；

（2）由于Na＋的结合，激活了ATP酶的活性，使ATP分解，释放ADP，α亚基被磷酸化；

（3）由于α亚基被磷酸化，引起酶发生构型变化，于是与Na＋结合的部位转向膜外侧，并向胞外释放3个Na＋；

（4）膜外的两个K＋同α亚基结合；

（5）K＋与磷酸化的Na＋/K＋ ATPase结合后，促使酶去磷酸化；

（6）去磷酸化后的酶恢复原构型，于是将结合的K＋释放到细胞内。

每水解一个ATP，运出3个Na＋，输入2个K＋。Na＋/K＋泵工作的结果使细胞内的Na＋浓度比细胞外低10～30倍，而细胞内的K＋浓度比细胞外高10～30倍。由于细胞外的Na＋浓度高，且Na＋是带正电的，所以Na＋/K＋泵使细胞外带上正电荷。

4．什么是胞吐作用和胞吞作用？它们有何共同特点？

答：（1）胞吐作用和胞吞作用：

①胞吞作用是细胞膜将外来物包起来送入细胞；

②胞吐作用是指某些代谢废物及细胞分泌物形成小泡从细胞内部移至细胞表面，与质膜融合后将物质排出的过程。

（2）胞吐作用和胞吞作用的共同特点：

它们的共同特点是物质是通过胞膜的包裹来出入细胞的。

5．试举例说明受体介导的胞吞作用的重要性。

答：某些大分子的内吞往往首先同质膜上的受体结合，然后质膜内陷形成衣被小窝，继之形成衣被小泡，这种内吞方式称为受体介导的胞吞作用。

受体介导的胞吞作用对细胞非常重要，它是一种选择浓缩机制，既可保证细胞大量地摄人特定的大分子，同时又可避免吸入细胞外大量的液体。如低密脂蛋白、运铁蛋白、生长因子、胰岛素等蛋白类激素、糖蛋白等，都是通过受体介导的胞吞作用进入细胞的。

6．生物膜运输的分子机制有几种主要假设？它们相互关系如何？

答：（1）物质跨膜运输的分子机制大致可概括为3种主要假设模型：

①移动性载体模型；

②孔道或通道模型；

③构象变化模型。

（2）3种假设模型间的相互关系：

生物膜运输是生物膜研究中一个重要而内容又非常广泛的领域，不可能用一种模型去概括迄今已知的多种运输体系的功能。这3种假设模型有许多不同点，如参与运输的实体在形态、结构以及运输方式等方面各有特点；但它们又有许多共同性和相关性，主要表现在这3种运输方式都有选择性和方向性。