生物进化(重排版)
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5.1 地球是一个特殊的行星,其特殊性就在于它具有由多样生命组成的生物圈

空间探索终于证明了,在太阳系中唯有地球具有生物圈。在太阳系之外,目前尚未发现任何类似地球这样的由形形色色生命覆盖着的星体。人们终于改变了自哥白尼以来把地球看作太阳系中一个普通行星的观点,而重新认识地球和地球生命。人们惊奇地发现,地球是一个很不同于任何已知星体的极为独特的星球。人们也最终认识到,地球的独特性就在于它具有其他已知星体所没有的、由丰富多样的生命覆盖着的生物圈。

为什么太阳系中只有地球上有丰富多样的生命?地球特殊在什么地方?地球为什么特殊?对这些问题有截然不同的两种回答。

第一种回答代表传统的观点,即地球之所以有生命存在是由于它具有别的星体所没有的、适合于生命生存的特殊环境条件,而这种特殊环境条件的存在则是由于地球的不大不小的体积和恰好合适的轨道位置(Owen,1985)。这种观点认为,今日地球表面多样的、既变化又保持相对稳定的环境条件看起来似乎是“特意”满足生命生存的。它的大气圈密度正好能保持一个液态水圈;它的含氧大气既保证了生命的呼吸和岩石的风化(风化的岩石提供生命必需的营养元素),还使大多数陨石或流星在到达地面前氧化燃烧掉,并有臭氧层屏蔽强烈的太阳紫外辐射,保护了地表生命;大气CO2含量正好能保持地表适当的温度,且能满足植物光合作用所需;地壳构造活动的强度正好能保证地幔与地壳之间的物质交流,保证地表生物营养元素的供应,而又不至于不稳定到生命不能立足。如果不是“造物主”的“特意安排”,那一定是极端的巧合。诚然,地球表面状态与其体积和轨道位置相关,但是认为“地球上的特殊环境条件完全是由于它的合适的体积和恰好的轨道位置”的观点与以下两个已知事实不符:其一,地质历史考察证明生命在地球上已存在了38亿年之久,地球早期的环境条件大不同于今日地球的表面环境;其二,体积大小和轨道位置与地球相近的金星和火星的表面状态与今日地球的表面状态差异悬殊,这种差异很难用它们的体积和轨道与地球的差异来解释(特别是金星)。

第二种回答则反其因果,即认为地球的特殊性在于它具有生命和长达38亿年之久的生物与地球环境相互作用、协同演化的历史。地球今日的特殊状态乃是漫长的生物-地质演化历史的结果,地球的这种特殊状态也是靠生物来维持和调控的。这种观点体现了对地球的重新认识,是新的地球观(张昀,1992)。

追溯历史,20世纪20年代末,苏联学者维尔纳德斯基(В.И.Вернадскцǔ)出版了《生物圈》一书(该书英文译本The Biosphere于1986年出版)[1],提出了一个新观点,认为地球生物圈是一个由生命控制的、完整的动态系统。他的生物圈概念是广义的,既包含全部生命,也包含生命活动场所和生命活动产物,因此大气、水、岩石(他称岩石圈为过去的生物圈)乃至整个地球表层部分都包含在内。70年代初,英国地球物理学家拉维洛克(J. E. Lovelock)和美国生物学家马古丽斯(L. Margulis)在一系列论著中提出并阐述了一个新学说,叫作“盖娅假说”。盖娅(Gaia)一词源于古希腊,是大地女神之名,古希腊人用以代表大地和大地上所有的生命(包括人类)所组成的大家庭。20世纪30年代,盖娅一词出现于科学文献之中,被用来描述生物对地球环境的影响与控制。70年代初,拉维洛克重新定义了盖娅,使之成为一个科学概念(Lovelock,1972)。其后,拉维洛克与马古丽斯在一系列论著中提出并详细阐述了“盖娅假说”(Lovelock,Margulis,1974;Margulis,Lovelock,1974;Lovelock,1979,1988,1990)。根据“盖娅假说”,“盖娅”是一个由地球生物圈、大气圈、海洋、土壤等各部分组成的反馈系统或控制系统,这个系统通过自身调节和控制而寻求并达到一个适合于大多数生物生存的最佳物理-化学环境条件。这个系统的关键是生物。地球表层的复杂性和多样性主要是由于生命和通过生命活动表现出来的,而地球表层系统的复杂性和多样性决定了它的可自我调节、自我控制的功能。假如地球上生物消失,那么盖娅也就消失,地球环境就要大变样,最终会变成类似其他无生命行星表面那样的不稳定状态。德国地质生物学家Krumbein在80年代发展了维尔纳德斯基的“生物地球化学”概念,他认为,地球表层大多数元素的地球化学循环实质上是由生物参与的生物地球化学循环(见Krumbein的Microbial Geochemistry)。他承接了200年前英国地质学奠基人赫顿的“超级有机体”(superorganism)概念,他称地球为生物行星(bioplanet),认为地球是一个组织化的活体、一个活系统(Krumbein,Schellnhuber,1990)。

可以说,到80年代末,一个新地球观已在形成中,传统的地球观可以说是传统物理学的地球观,把地球看作一个物理学意义上的物体,反映出一种非历史的、非演化的、有机界与无机界孤立分割的观点。新地球观描绘的是一个有生命特征的地球、一个活的地球,反映了一种历史的、演化的、有机界与无机界统一的新观点。所谓的生物行星,就是指地球具有类似生命系统的自我调节、自我控制的特征。这种特征正是生命赋予地球的。

新地球观的基本点可概括如下:

① 由生物圈、岩石圈、大气圈和水圈组成的地球表层部分是一个靠生物捕获、转换和储存的太阳能支持的,靠生命活动驱动物质流和完成物质元素循环的,靠生物和生命活动调节、控制和保持其相对稳定的,远离天体物理学、热力学和化学平衡态的巨大特殊的开放系统。生物圈是这个系统的中心。

② 以生物圈为中心的地球表层系统(或称盖娅)在地球上已存在了30多亿年,生命活动几乎贯穿整个地质历史,地质历史实质上是生物与地球表层非生命部分相互作用、协同演化的历史,是生物-地质协同进化史。生物与地球环境之间的协调关系乃是这一漫长的演化历史的结果。

③ 人类社会或人类文化系统已经成为地球表层系统内的一个特殊组成部分。人类活动逐渐成为影响和控制地球表层系统内能量、物质循环和演变方向的重要因素。人类活动已经并且继续改变地球生物圈的性质。地球表层系统未来的状态越来越依赖于人类社会自觉的行为。

地球上的物质运动主要靠两大能源驱动:一是太阳辐射能,一是地球内部的热核反应产生的能。地球表面对太阳能的捕获、转移和储存主要是通过生命活动来完成的,其捕获、转移和储存的能量总和与地球内部释放的能量总和大致为同一数量级。但是,地球内部释放的能量是以热能和机械能的形式骤然释放出来的(火山活动、地热、地震、构造运动),在驱动和维持地球表层的物质循环中不起重要作用。而生命活动则通过一系列能量形式的转换和物理-化学-生物过程完成地球表层物质元素循环。如果没有生命捕获、转移和储存太阳辐射能,则投向地球表面的太阳辐射能的大部分会反射和散失,地球表层的物质运动会大大减缓。岩石圈中储存的化学能全部是过去生命捕获的太阳辐射能,以有机碳和还原性金属化合物的形式保存下来,形成了巨大的能库,保证了地球的能量周转。

地球上全部物质可以分成生物来源的和非生物来源的两大类。生物来源的物质指的是构成活生物体的物质及现在和过去的生命活动的产物。更一般地说,所有那些通过生物体的物质或通过生物作用的物质都是生物来源的物质。从这一意义来说,地球表层几乎所有的物质都是生物来源物质。每年约有3×109 t(30亿吨)的地球内部物质从火山口喷出,还有大量的宇宙尘埃、陨石进入地球,但它们很快就进入生物地球化学循环。构成活生物体物质总量并不大,只相当于地球表层总物质量的十万分之几。通过下面的简单的计算,可以知道地球表层物质的生物转移的规模和速率。

粗略估计,地球上活生物的总个体数为5×1022个(Fischer,1984),其中微生物(占98%)忽略不计,占总数2%的宏观体积生物,若按其平均体重1 g、平均寿命20天计算,则自7亿年前后动物、植物有确凿化石记录以来的累计总质量达到6.7×1030 g,是地球总质量(5.9763×1027 g)的1000倍。实际上,生物转移的物质总量要比其自身的质量大许多倍。例如,一个人一生消耗(通过人体)大约60~75 t水和20~25 t食物,而微生物转移和作用的物质量比其自身质量更不知要大多少倍。

生物物质循环的速率极大。生物圈全部活物质更新周期为8年,其中陆地植物为14年,海洋生物平均33天,而海洋浮游植物为1天。水圈中全部的水每2800年通过生物体一次,大气自由氧每1000年通过生物体代谢过程一次。全球大洋的水平均每半年就要通过浮游生物“过滤”一次(Lapo,1987;Krumbein,Schellnhuber,1990)。可见,自有生命以来地球表层的全部物质已经通过生物体无数次了,地球表层几乎不存在未经过生物作用的物质。

太阳辐射能的捕获主要是通过“CO2—有机碳—碳酸盐系统”的碳循环来实现。能量的捕获是通过生物(植物和光合细菌)吸收太阳能,将大气和水中的CO2固定,还原为有机碳,将太阳辐射能转化为化学能。这种转化的化学能又以多种方式转移:① 在生物圈内部流动(通过食物链);② 维持生物圈系统运作而消耗(通过生命活动将化学能转化为机械能、热能和光能);③ 剩余的能量以两种形式储存于岩石圈中,即有机碳(或还原碳,90%)和硫化物(或其他还原性金属化合物,10%)。

硫循环中导致的能量储存乃是与碳循环耦联的,即碳循环中有机碳的能量转移到还原性硫化物中。

自38亿年以来,各地质时期的沉积岩中还原碳与氧化碳的比值及稳定碳同位素(13C与12C)比值相对恒定(Schidlowski,Aharon,1992),这一事实表明碳循环中有恒定的能量储存。这个能量储存形成岩石圈中的巨大能库,它是保持生物圈稳定和系统内稳定的能流和物流的重要条件。

可以说,迄今为止的地球上大多数元素循环本质上乃是生物地球化学循环。

自太古宙以来,地表温度虽然有变化,但从未升温到海洋干涸的程度,也从未降温到全球海洋全部冻结的程度。而天体物理学家推算,太阳辐射强度自太古宙至今至少增长了30%(有人甚至估计增长了70%~100%)。按物理学原理计算,太阳辐射强度增长10%或减少10%,就足以引起全球海洋干涸或冻结,而实际上地质历史上从未发生过这种情况。这只能归因于地球生物圈的存在和以生物圈为中心的地球表层系统(盖娅)的自我调节、控制的功能(Lovelock,Margulis,1974)。近年来经常谈论地质史上的灾变事件,人们把生物大规模的绝灭归因于环境的灾难性剧变。但何不从另一个角度来看:环境灾变与生物大规模绝灭可能互为因果。大的绝灭事件可能造成大的生态系统的解体或崩溃,后者意味着生物圈对地球环境的调控功能的降低或局部丧失,从而又促使环境条件恶化,形成一个恶性循环,最终酿成大的灾变。

生命只是地球总物质组成的很小的部分。过去人们只注意到生命脆弱的一面,被动地受环境控制和影响的一面。今天,我们需要重新认识地球生命,重新认识它强大的力量,它对地球环境的改造作用和调节控制,它给地球带来的活力、带来的生机、带来的复杂性和多样性。