生物进化(重排版)
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2.3 广义的进化概念

“时间是否有向”,这个问题常常和“空间是否有限”一起构成哲学中长久争论的问题。我们不能离题太远来讨论这个难以解答的问题。近代物理学似乎开始倾向于接受有向的时间概念。在牛顿力学中时间是一个标量,只起一个参数作用,“过去与未来等价,t与-t相同。”(普里高京,1986)但是,根据爱因斯坦相对论原理可以得出一个有向的时间概念:时间是有始有终的。近代天体物理学为我们描绘了宇宙的起始、时间的开端以及天体演化过程。热力学第二定律告诉我们,在一封闭(孤立)系统内的熵增过程(造成热能在物体间均匀分布)至少在地球、太阳系和我们所知的宇宙部分是不可逆的。然而,近代自然科学的大多数定律、法则都是建立在所研究的过程(现象)的可重复、可再现、可逆的基础上的,甚至在生物学的大多数领域中,时间的方向性也被忽略了。只有进化生物学是例外,当把生命现象放在长的、有向的时间上考察时,不可逆性是如此清楚:已消失的生命形式不再出现,现在地球上的复杂的生物不会退回到太古宙的原始状态了。

生物随时间变化的不可逆过程导致生物结构和系统的复杂化,即使是短时间的生物学过程也显示出不可逆性,例如,胚胎发育。然而,经典物理学所描述的随时间而发展的物理过程都是趋于最简单的状态,即平衡态。生物过程与物理过程被认为是截然相反的。生物学的进化观点与经典物理学的反进化观点之间不能调和。现代物理学和化学的理论发展趋势显示出物理科学逐渐接受进化(演化)的观点。不可逆热力学研究,特别是非线性的远离平衡态的物理学和化学过程的研究,揭示出非生命系统在一定条件下会发生类似生物学过程的不可逆的、结构复杂化的现象。当代物理学家认识到需要修改时间观,开始承认时间是有向的。在有向的时间坐标上,一切物质运动过程都是不可逆过程、一个进化(演化)过程。长时间的过程(例如,天体物理学家为我们描绘的宇宙及太阳系的起源和演化)是如此,短时间的过程(例如,物理、化学实验)也是如此。过程或现象的可重复性(repeatability)是相对的,要想一丝不差地重复某一过程几乎是不可能的,任何两次实验的结果不可能完全一样。进化(演化)的思想和概念被逐步引进物理科学中。我们不能再说只有生物界才有进化的历史,应当说整个物质世界都有其演化历史。

Evolution这个词来自拉丁字evolvo-和evolutis,意为展开,即把卷紧的东西(布、书卷)松开,如今在生物学中被译为进化,在其他场合常被译为演化。进化或演化的概念也经历了演变,在不同时期和不同场合有不同含义。1744年胚胎学家哈勒(A. Haller)最早使用evolution这个词来表达他的关于胚胎发育的先成论的观点,这是和进化论者的观点对立的。所以进化论者都避而不用这个词。到了达尔文时代,evolution一词已被赋予“进步”的含义,即指事物由低级的、简单形式向高级的、复杂形式转变的过程。但是,达尔文接受莱伊尔(C. Lyell)的观点,认为生物进化不一定都是“进步”。他用“有变化的传衍”(descent with modification)来表示生物随时间既变化又连续(传衍)的过程,也就是我们今天所理解的进化。

给evolution下了现代流行的定义的是英国哲学家斯宾塞,他在1862年出版的《第一原理》(First Principles)一书中写道:“进化乃是物质的整合和与之相伴随的运动的耗散,在此过程中物质由不定的、支离破碎的同质状态转变为确定的有条理的异质状态。”(“Evolution is an integration of matter and concomitant dissipation of motion;during which the matter passes from an indefinite,incoherent,homogeneity to a definite,coherent heterogeneity.”)斯宾塞认为进化是一切物质的发展规律,斯宾塞的进化定义是指物质从无序到有序、从同质到异质、从简单到复杂的有向的变化过程,因而可以为生物学家和其他领域的科学家所接受。按照这个定义,进化并非生物所特有。当代物理学和化学的研究已证明:从原始简单的结构到复杂的结构的进化改变是“非线性、多向度的动态系统”的共同特征。事实上,斯宾塞的进化定义也包含着当代的“耗散结构”理论和物质“自我组织”学说的基本思想。

斯宾塞定义的进化(evolution)概念既可包含生物的进化,也可包含非生物的演化;既可指自然界的进化,也可代表社会结构和文化系统的发展和变迁(文化进化)。这就是广义的进化概念(在这种情况下,evolution常被译做演化)。

然而,按斯宾塞的定义,只有沿着复杂化、异质化、有序化的方向改变的过程才能叫作进化;换句话说,进化的基本含义是“进步性的发展”。但是,在任何生物的和非生物的、自然界的和人类社会的随时间而改变的过程中,既有“进步”的改变,也有相反的“退步”的改变。例如,生物中,由原始、简单的器官结构到复杂、完善的器官系统的历史过程可以称之为进化,但已形成的复杂器官可能简化或丧失(如某些寄生蠕虫消化器官的丧失,某些洞穴生物视觉器官的丧失)。又如,在宇宙星系演化中,从星云到恒星的形成可以称之为进化(演化),但从恒星发展到红巨星,到超新星爆炸或黑洞,似乎是逆向的过程。

是否可将随时间而发生的改变都称为进化,这个问题尚有争论。有人提出“退化”(involution)概念,将其作为进化概念的对立面而与进化概念并用。Involution一词来自拉丁语,involvo-,意为将已展开的东西包卷起来。和进化相反,它代表“退步”“复旧”“逆转”或“反发展”,如前面所提到的生物器官结构的简化、消失、恒星的崩溃等。在社会学中、文化进化论者用involution一词代表一种以保存有价值的文化传统或社会结构为目的的革新(Service,1971),例如,孔子提倡的“克己复礼”和西方的文艺复兴运动。因此,involution的含义不是简单的倒退,不是完全重复过去,不是通常理解的退化。不能将involution(退化)一词作为进化概念的对立面而与其并列。退化只能作为广义进化概念的附属的或补充的次一级概念使用。我们不将退化与进化概念相提并论的理由如下。

其一,通观自然界与人类社会随时间而变化的过程,复杂化、异质化与有序化乃是整体的总特征,而所谓的退化现象乃是局部的、伴随进化过程的附属现象。例如,纵观地球生物圈的历史,由仅由少数原核微生物种类组成的早期(太古宙)生物圈,演变到显生宙和今天的由几千万种动、植物和微生物组成的生物圈,从整体而言多样性增长了(异质性提高了),生物的平均的结构水平和组织化水平提高了(复杂化与有序化程度增长)。虽然在生命史中曾有长期的停滞,在总体的进化趋势中,生物圈中仍有一些原始的或变化不大的物种存在,个别物种、个别器官在个别历史时期确曾发生过所谓的退化。

其二,退化一词,容易被误解为进化的逆过程,而进化作为自然历史过程而言是不可逆过程。达尔文之所以没有用进化一词来概括他的学说,可能也因为顾虑人们对其学说的误解。因为当时英语中的进化一词包含“进步”(progress)之意,很容易联想到它的反面“退步”(retrogress)。如果生命史中“进步”与“退步”无主次之分,或进化与退化是等量和等质的过程,则今日的地球生物圈与太古宙生物圈不会有很大差别。

其三,给退化以严格的定义是很难的。且不谈社会学关于文化进化中的退化的定义,某些生物学家关于器官的退化的解释也是含混不清的。器官结构的简化并不意味着功能的减退,某一组织(或形态)层次的简化常伴随着其他层次的复杂化。例如,在马的进化史中,由多趾到单趾,结构简化了,某些相关的骨骼和肌肉减少或消失了,似乎是一种退化或退步。但足趾的改变涉及前、后肢骨骼、肌肉、韧带、神经、血管的一系列改变,这些改变并非简化,更不是进化的逆向,何况这些改变使马的运动速度增加了。即使在非生命系统的演化中,也很难应用退化概念。演化后期的恒星的崩溃,绝非意味着倒退到宇宙演化的早期阶段;超新星爆炸产生的重元素组成的星云,不同于原始的星云。

在广义的进化概念中应包含有退化的内容。在“大江东去”的总趋势过程中,包含有局部、短时的逆流,不能因局部逆流而否认长江是向东流去的。否则我们就回到“循环论”中去了。