1.2.2 生态系统理论

1866年，德国生物学家E.赫克尔(E.Haeckel)在《有机体普遍形态学》一书中首次提出了“生态学”一词，并界定了其含义。20世纪30年代之后，生态学研究在欧美逐渐兴旺。1935年，英国植物生态学家A.G.坦斯利(A.G.Tansley)首次提出了生态系统(ecosystem)的概念，坦斯利兴趣广泛，他对植物群落学进行了深入的研究，发现土壤、气候和动物对植物的分布与丰度有明显的影响，由此认为居住在同一地区的动植物与其环境是结合在一起的。他指出：“更基本的概念……是整个系统(具有物理学的概念)，它不仅包括生物复合体，而且还包括了人们称之为环境的各种自然因素的复合体。……我们不能把生物与其特定的自然环境分开，生物与环境形成一个自然系统。正是这种系统构成了地球表面上具有大小和类型的基本单位，这就是生态系统。”坦斯利提出生态系统概念时，强调了把生物与其环境统一起来考虑；强调了生态系统内生物成分和非生物成分在功能上的统一，把生物成分和非生物成分当做一个统一的自然实体，这个自然实体——生态系统就是生态学的功能单位。

1944年，苏联植物生态学家V.N.苏卡切夫(V.N.Sukachev)在深入研究植物群落中种间和种内竞争的基础上，提出了生物地理群落(biogeocoenosis)的概念。生物地理群落是指在地球表面上的一个地段内，动物、植物、微生物与其地理环境组成的功能单位。他强调了在一个空间内，生物群落中各个成员和自然地理环境因素之间是相互联系在一起的整体。生物地理群落的概念与生态系统在表述上虽有出入，但学术界认为两者实质上是同义语。

可以认为，生态系统是一定时空范围内，由生产者(植物)、消费者(动物)和分解者(微生物)等有机体及其生活的周围无机环境(包括空气、水、土壤等)所组成的具有一定结构和功能的统一体(见图1—3)。

图1—3 生态系统组成示意图

资料来源：蔡晓明，尚玉昌编著：《普通生态学》(下)，北京，北京大学出版社，1995。

生态系统内各组成部分借助能量流动、物质循环和信息传递而相互作用、相互依存、密切联系。1942年，美国生态学家R.L.林德曼(R.L.Lindeman)在对Cedar Bog湖生态系统进行深入研究的基础上，确立了生态系统中能量流动的定量关系，创立了生态系统食物链理论和“生物量金字塔”的“百分之十定律”，为生态系统奠定了理论基础，标志着生态学从定性向定量发展的新阶段，使生态系统理论得以在20世纪50年代得到广泛关注，60年代以后逐渐成为生态学研究的中心。

1953年，美国的生态学家E.奥德姆(E.Odum)在其出版的名著《生态学基础》中把生态学界定为“研究生态系统的结构和功能的科学”。1960年，美国生态学家F.B.戈利(F.B.Golley)在对密歇根州某荒地进行调查后，绘制的一条食物链的三个营养级(植物、田鼠、鼬)的能量分析图，揭示了生态系统能流渠道是食物链，能量在沿着各营养阶层流动的过程中是逐级减少的。生态系统中能量流动的主要路径为：能量以太阳能形式进入生态系统；以植物物质形式贮存起来的能量，沿着食物链和食物网流动通过生态系统；以动物、植物物质中的化学潜能形式贮存在系统中，或作为产品输出离开生态系统，或经消费者和分解者生物有机体呼吸释放的热能自系统丢失。生态系统是开放的系统，某些物质还可通过系统的边界输入，如动物迁移，水流的携带，人为的补充等。生态系统能量的流动是单一方向的。能量以光能的状态进入生态系统后，就不能再以光的形式存在，而是以热的形式不断地逸散于环境中(见图1—4)。

图1—4 生态系统能量流动示意图

自然生态系统是一个能量流转、物质循环的系统，在没有遭到人为干扰和破坏的情况下，自然生态系统经历了数十亿年的演化而形成的，是一个整体，处于和谐、高效和健康的状态，通过自组织和自调控，能够抵抗一定的外界干扰而达到自然的适应和自控制。生态系统在一定条件下，其能量和物质的输入、输出以及生物种类的组成与各个种群的数量比例，都处于较长期的相对稳定的状态，叫做生态平衡。正常的生态系统是生物群落与自然环境围绕平衡位置作一定范围的波动，从而达到一种动态平衡过程。生态系统的稳定性来自抵抗力稳定性和恢复力稳定性两个方面，即生态系统具有抵抗外界干扰并使自身结构和功能保持原状的能力以及受到外界干扰使自身结构功能破坏后恢复原状的能力。但这两种能力并不是无限稳定的。影响生态平衡的因素既有自然的，也有人为的。自然因素如火山、地震、海啸、台风、林火、泥石流和水旱灾害等常常在短期内使生态系统遭到破坏或毁灭；人为因素包括人类有意识“改造自然”的行动和无意识造成对生态系统的破坏。不论是自然因素还是人为因素，一旦超出生态系统调节功能的能力，就会令生态系统的结构和功能发生位移，位移的结果打破了原有生态系统的平衡状态，使系统的结构和功能发生变化，形成破坏性波动或恶性循环。

人总是生活在一定的生态环境中，在人的生长、发育、繁殖、衰老的每一个阶段，都需要不断同周边的自然进行各种物质、能量和信息的交流。恩格斯曾这样说道：“生命是蛋白体的存在方式，这个存在方式的基本因素在于和它周围的外部自然界的不断新陈代谢，而且这种新陈代谢一停止，生命就随之停止，结果便是蛋白质的分解。”现代科学证明，人体内的铁、锌、铷、碘、钡、铜、氟、硒、钴、锂、铍等多种微量元素的平均含量与地壳中这些化学元素的含量有明显的对应相关性。人体的物质组成与环境的物质组成的这种高度统一性，足以说明人是大自然的产物，生态环境对人体特征和物质组成的决定作用是一种不以人的主观意志而转移的先定的、长远的、内在的影响。人类不仅自身的机体有赖于自然，而且在成长过程中，需要通过改造自然和利用自然来满足自己的需要(见图1—5)。从图1—5中可以清晰地看出，人类对自然界多的是索取，多的是排弃，即在各种人类生产生活中把各类废弃物质排入自然环境。

图1—5 人与自然关系示意图

资料来源：Kneese et al.Economics and the Environment.

人依赖自然而存在，但与自然之间的作用力并不是单向的。千百年来，人们在提高自身物质生活水平的同时也改变着自然生态环境。比如，数千年的农耕文明直接把过去郁郁葱葱的森林变成了农田，这种改造至今在许多发展中国家存在；同样，人们也可能在生态压力的驱动下，把农田再度变作树林，让其恢复一定的生态保护功能。经过人类改造过的自然生态系统变成了城市、乡村、农田等人工生态系统。

正常情况下，生态系统具有一定的自演进功能，并会在生态失衡时通过系统自我调节，逐步趋向稳定。但在不同类型生态系统不同生产水平时期，生态系统对人口的承载量都有一个平衡值或最佳点，如果越出这个平衡值，则必然会使环境质量下降或者使人类生活水平下降。所以人类在与环境的相处中，应该尽可能地按照生态系统的规律，协调自身行为，使之同环境保持动态平衡关系。

当前我国各经济区域正处在工业化加速发展时期，正以历史上最脆弱的生态环境，承载着最庞大的人口，进行着最空前的经济建设，以最快的速度消耗着可再生和不可再生的资源，面临着最突出的人与自然的矛盾。要摆脱这种困境，必须从根本上改变人与自然的关系，不能再走传统工业文明“先破坏后重建，先污染后治理”的旧路，必须对生态环境进行补偿性保护，为生态系统健康服务，把经济发展与环境保护协调统一，建立持续发展的生态系统，充分发挥生态系统的自维护功能，借助大自然自身的能力对退化的生态系统进行维缮，营造人与自然和谐发展的良好环境，走符合区情、可持续发展的现代化道路。