第二节　生长素及其对植物茎伸长生长的调控

生长素（auxin）参与了植物体许多生理生化过程的调节与控制，具有十分广泛的生理作用。从细胞水平看，它可以影响细胞的伸长、分裂和分化；从器官水平看，它可以影响营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老［64］。

一、生长素的代谢

（一）生长素的生物合成

天然植物生长素的主要活性形式是吲哚-3-乙酸（indole-3-acetic acid，IAA）。植物可以通过依赖于色氨酸的途径或者非依赖于色氨酸的途径合成IAA ［65］。尽管目前对非依赖于色氨酸IAA合成途径的了解十分有限，尚未分离出该途径中的重要基因，但是，早期研究结果暗示了植物可以利用色氨酸的前体分子合成IAA［66～69］。如图2.5所示，依赖于色氨酸的途径可以分为以下几条支路［70， 71］。

1.吲哚-3-丙酮酸途径

色氨酸通过转氨作用，形成吲哚-3-丙酮酸（indole-3-pyruvate）再脱羧形成吲哚-3-乙醛（indole acetaldehyde），后者经过脱氢变成吲哚-3-乙酸。许多高等植物组织和组织匀浆提取物中都发现上述各步骤的酶，特别是将色氨酸转化为吲哚-3-丙酮酸的色氨酸转氨酶。

2.色胺途径

色氨酸脱羧形成色胺（tryptamine），再氧化转氨形成吲哚-3-乙醛，最后形成吲哚-3-乙酸。

3.吲哚-3-乙醛肟途径

由吲哚-3-乙醛肟（indole-3-acetaldoxime，IAO）经中间产物吲哚-3-乙腈合成吲哚-3-乙酸的合成系统。高等植物都含有与上述合成系统有关的酶系。如加中间产物，很快即转变为吲哚-3-乙酸［64］。

4.吲哚-3-乙酰胺途径

在拟南芥中过量表达细菌生长素合成基因iaaM后，植物可以利用水解酶（hydrolase）将吲哚-3-乙酰胺（indole-3-acetamide，IAM）转变为IAA［72］。

（二）生长素的结合与降解

植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范围内，对于多余的生长素，植物一般是通过结合（钝化）和降解进行自动调控的。

1.束缚态和游离态生长素

植物体内的IAA可与细胞内的糖、氨基酸等结合而形成束缚态生长素（bound auxin），反之，没有与其它分子以共价键结合的易从植物中提取的生长素叫游离态生长素（free auxin）。束缚态生长素是生长素的贮藏或钝化形式，束缚态生长素无生理活性，在植物体内的运输也没有极性，当束缚态生长素再度水解成游离态生长素时，又表现出生物活性和极性运输。

2.生长素的降解

在植物体内，生长素在不断地合成，同时也在不断地被降解破坏。生长素的降解可分为酶氧化和光氧化两种类型［64］。酶氧化是IAA的主要降解方式，可分为脱羧降解和不脱羧降解。脱羧降解是由IAA氧化酶催化的，是一种过氧化物酶，是含铁的血红蛋白，它需要两个辅基：Mn2+ 和单元酚（如香豆酸、阿魏酸等）。在IAA氧化酶催化下，IAA侧链被氧化脱羧，产物除了CO2外，还有羧基吲哚衍生物（3-亚甲基氧吲哚、3-羟甲基氧吲哚等）以及吲哚醛。在不脱羧降解途径中，IAA的羧基没有脱去，但是杂环中的C-2被氧化而形成氧化吲哚-3-乙酸。

光氧化与酶氧化的反应不同。体外的吲哚-3-乙酸在核黄素催化下，可被光氧化，每降解一分子的吲哚-3-乙酸吸收一分子氧，产物与酶氧化产物（亚甲基氧吲哚和吲哚醛）相同。

二、生长素对植物茎伸长生长的调控

生长素是最早被发现的一种植物激素，生长素在调控植物生长过程中起着很重要的作用。很多研究结果指出，生长素在调节细胞扩张中能够增加细胞壁的伸展性［6，7］。细胞壁的伸展有弹性（elasticity）及塑性（plasticity）两方面，弹性是可逆的，而塑性则是不可逆的。生长素与赤霉素都能够促进植物幼茎塑性的生长，生长素还能促进植物弹性生长。此外，生长素能促进RNA［8， 9］和蛋白质［10］的合成。因此，生长素是通过增加细胞壁的伸展性并促进RNA和蛋白质的合成，从而促进细胞生长的。研究表明，生长素可以通过促进赤霉素的合成、抑制活性赤霉素的降解，从而促进茎的伸长［11～14， 73］。

1.生长素促进细胞壁伸展

生长素促进细胞壁伸展的作用机理至少有两种可能［74］：①生长素通过ATPase活性的促进把质子送到质子膜之外，使细胞壁酸化，从而打断细胞壁结构中对酸不稳定的键。生长素对ATPase的促进不是直接的作用，极可能是通过第二信使的活动，因生长素能刺激Ca2+ 的释放，增加游离态Ca2+ 的浓度，Ca2+ 或Ca2+-CaM能激化蛋白激酶，进而促进蛋白质磷酸化。②生长素通过第二信使促进水解酶的活性，从而打开细胞壁纤维素结构间交结点的键。

实验表明，生长素能促进植物初生细胞壁的主要成分（木葡萄糖类）分解，木葡萄糖的抗体能抑制生长素促进的Azuki豆（Vigna angularis）上胚轴伸长及细胞壁松弛［75］。这项实验结果支持生长素促进细胞壁木葡萄糖的分解与伸长生长有关的看法。

生长素促进细胞壁伸展基本上是由于酶的活动的结果，已知生长素能促进葡萄糖苷酶（β-glucosidase）与葡萄糖内水解酶（β-glucan endohydrolase）活性［76］，促进纤维素酶合成及半纤维素分解［77］以及阻止木葡聚糖的聚合［78］。

2.生长素促进核酸和蛋白质的合成

生长素促进细胞生长除了使细胞壁松弛外，还促进RNA和蛋白质的合成［79］。试验指出，生长素处理豌豆上胚轴3d 后，顶端 1cm 处的DNA和蛋白质含量比对照增多2.5倍，RNA含量增多4倍。如果用RNA合成抑制剂放线菌素D（actinomycin D）处理，则减少RNA合成速率，如果用蛋白质合成抑制剂亚胺环己酮（cycloheximide）处理则抑制蛋白质的合成。试验指出，用50μmol/L生长素处理玉米芽鞘，20min后，芽鞘延长，与此同时，分离芽鞘的mRNA。这些mRNA在含有35S-蛋氨酸的无细胞胚乳提取物中，能翻译出有35S标记的蛋白质。由此可见，生长素是能够促进RNA和蛋白质的合成。

综上所述，生长素一方面促进细胞壁伸展、增加细胞壁可塑性，从而增强细胞渗透吸水能力，使细胞体积加大；另一方面，生长素促进RNA和蛋白质的合成，为原生质体和细胞壁的合成提供原料，保持持久生长。

3.生长素通过调控赤霉素代谢促进茎伸长生长

研究表明，生长素在调控一些植物节间伸长作用中，主要是通过调控节间中赤霉素代谢来实现的。在豌豆中，2，3，5-三碘苯甲酸（2，3，5-triiodobenzoic acid，TIBA）等生长素运输抑制剂处理能够抑制顶部合成的IAA 向节间运输，进而通过抑制赤霉素的生物合成导致节间伸长受阻［11］。如图2.6所示，豌豆茎切断试验表明，IAA能够通过促进GA20 → GA1的转化，从而促进赤霉素的生物合成；IAA还能够抑制GA2ox基因的表达，从而抑制GA1 → GA8以及GA19→GA29的转化（图2.6）［73］。

随后，Wolbang和Ross［12］ 在烟草中也发现了IAA能够调控活性赤霉素GA1的合成，从而调控节间伸长。烟草去顶处理能够显著降低切口以下部位IAA、GA20以及GA1的含量。进一步研究发现，去顶处理降低了GA19 → GA20以及GA20 →GA1的转变；然而外源IAA的处理能够促进GA19 → GA20的转变，但外源IAA的处理对GA20 →GA1的转变作用不明显（图2.6）。说明在烟草中，IAA是通过促进GA19 →GA20的转变从而促进赤霉素的合成。

可见，生长素不但能够通过增加细胞壁的伸展、促进RNA和蛋白质的合成，从而促进细胞生长；生长素还可以通过促进活性赤霉素的合成、抑制活性赤霉素的钝化，使得植物体内赤霉素维持一个正常的水平，从而促进节间伸长。以上试验表明，在不同的植物中，IAA促进赤霉素合成的步骤存在差异。