导读
陈心启
（中国科学院植物研究所 研究员）
一、达尔文和他的名著《兰科植物的受精》
（一）
达尔文（1809—1882）是生物进化科学的伟大奠基者。他的一生给我们留下了以《物种起源》为代表的23本著作和大量的笔记、书信和草稿，涉及了地质学、动物学、植物学、古生物学、生物地理学、生态学、土壤学、人类学等学科的广大领域。这些著述大多是在极其丰富的实践基础上，根据大量的第一手资料，凭借深邃的洞察力和卓越的理解力写成的。他的进化学说，不仅对生物的进化，也对整个生物科学的发展作出了不朽的贡献，可以和牛顿、爱因斯坦之于物理学、天文学的巨大贡献媲美、齐名，被视为推动人类智慧进步的科学天才。
达尔文的《物种起源》出版于1859年，印了1250册，在出版的当天就售罄了。翌年第二版印了3000册，也很快售出。此后，在1861年、1866年、1869年和1872年继续出新版，总共出了六版。此书到了1876年仅在英国就售出16000册，而且被译成几乎所有的欧洲文字，包括波兰文和波希米亚文，也被译成日文。其影响之大，在当时的科学界是绝无仅有的。但在我国，第一个中译本迟至1920年才由中华书局正式出版，译者马君武，书名为《物种原始》。至于向国人介绍达尔文的最早文章，则应是1873年在上海《申报》上登载的“两博士新作人本”一文（见庚镇城《达尔文新考》，2009）。
达尔文不仅是一位伟大的科学家，也是一位人格高尚的学者。他经过长期的观察研究，直到1842年才开始把物种变化的理论写成摘要；1844年把它扩充到230页；1856年在莱伊尔（C.Lyell）的劝说下才真正开始写作，并在1857年把有关的情况写信告诉了格雷（A.Gray）。但是，当写作大约完成一半的时候，在1858年夏初他收到华莱士（A.R.Wallace）从马来群岛寄来的一篇论文《论变种无限地偏离其原始模式的倾向》。此论文所持的观点恰恰与达尔文的理论完全相同。因此，他放弃了写作的原计划，以免伤害朋友。莱伊尔和胡克（J.D.Hooker）得知此事后，劝说达尔文把自己的原稿摘要和给格雷的信连同华莱士的论文同时发表。但达尔文很不愿意，认为这样做不公平。后来还是在1858年的《林奈学会会报》上发表了，并在莱伊尔和胡克的怂恿下，开始正式写作《物种起源》文稿，直到1859年11月出了第一版。而值得赞扬的是，华莱士也是一位人品高尚的学者。他后来得知，达尔文研究自然选择不仅早于自己，而且深度和广度也超过自己，于是心悦诚服地把自己在1889年出版的有关生物进化理论的书，以《达尔文主义》（Darwinism）作为书名，其高风亮节令人钦佩。
达尔文“想在一些年中每年捐献一笔相当数目的款项，来协助或推进对生物学有实际用处的一种研究或几种研究”。他在一生的研究中曾从斯托伊德尔的《植物名称汇编》（E.G.Steudel’s Nomenclator Botanicus）中获益良多。此书共两册，第二版分别出版于1841—1842年。书中记载了此前所有的植物名称、定名人、产地和文献，无疑是植物学研究的最基础、不可或缺的工具书和参考书。于是他决定出资赞助编制Index Kewensis（《邱园植物名称汇编》）以造福于全世界的植物学研究。此书在胡克的监修下，由林奈学会的秘书杰克逊（D.Jackson）负责完成。此项工作非常繁重，原稿重量达一吨以上，分为两卷，在1893—1895年正式出版。此后每五年出一续编，直到今天的电子版。《邱园植物名称汇编》是全世界植物学发展的必备工具书。《中国植物志》是包含126卷册的巨著，曾获2009年国家自然科学一等奖，而《邱园植物名称汇编》乃是编写《中国植物志》的最重要的工具书和参考书之一。达尔文的儿子弗朗西斯（Francis）说：“《邱园植物名称汇编》将是一种适当纪念我父亲的东西；我父亲同这一著作之间的关系说明了他性格的一部分，即同情他自己研究范围之外的工作，并且尊重在科学一切部门中所进行的微小而坚韧的劳动。”
达尔文一生曾获得大量的奖项和荣誉头衔，据庚镇城《达尔文新考》的统计，授予达尔文奖项的，除英国外有18个国家，全部奖项和头衔达74项之多，其中包括博士、名誉教授、准院士、通讯院士、名誉院士等。然而，不论在何种场合，达尔文从来不给自己，也没有他人给他戴上那种令人厌烦的、无聊的科学贵族的帽子。默默奉献，不谙虚荣。不论在《邱园植物名称汇编》的序言中还是在达尔文的葬礼上，均被称为达尔文先生。今天回想起来仍然令人产生由衷的敬意。
（二）
《兰科植物的受精》是紧接着《物种起源》之后出版的名著。出版的时间是1862年5月15日，两书相距不足两年半。
兰科是最为庞大和进化的植物群之一，花中精巧的构造或装置，在适应虫媒传粉方面几乎是尽善尽美的，是研究植物与昆虫的协同进化的绝好“财富”，也是植物“钟情”于异花受精的有力“证人”。这或许正是达尔文对兰科植物“发狂”“感兴趣”和“极大喜悦”的真正原因。他在1861年9月24日给著名植物学家胡克的信中说：“这些兰科植物的财富几乎使我发狂了。”接着，在10月13日的信中又说：“在我的一生中，没有什么能比兰科植物更让我感兴趣的了。”甚至到了晚年，在1880年2月16日给另一位著名植物学家本瑟姆（G.Bentham）的信中，还对此念念不忘地说：“兰科植物是一些奇妙的东西，我发现了它们受精方法的一些小问题。当我想到这点时，我有时会感到极大喜悦。”
关于此书的写作，达尔文在日记中说：“1862年5月15日，我的一本小书《兰科植物的受精》出版了，它用了我十个月的劳动，其中大部分事实，还是在前几年慢慢积累起来的。1839年夏季，并且我相信也就是1838年夏季，我就开始注意到在昆虫媒介下的自花受精，因为在物种起源的推论中，我曾得出一个结论，即杂交在保持物种类型的稳定上起着重要的作用。……1862年以前好几年，我专门注意不列颠兰科植物的受精作用；在我看来，最好的计划是，与其使用我慢慢搜集起来的有关其他植物的大量材料，莫如准备一篇兰科植物的完整论著。”显然，他很早就开始注意植物的异花受精的现象，只是注意力主要集中在蝶形花科和其他适应于异花受精的植物，如紫堇属（Fumaria）、荷花牡丹属（Dielytra=Dientra）、半边莲属（Lobelia）、亚麻属（Linum）和千屈菜属（Lythrum）等。而真正集中力量观察和研究兰科大致始于此书出版前3～4年，因为他与植物界名流热烈讨论兰科植物的构造和传粉机制是始于1860年6月以后。
人们通常认为，兰科植物的花是硕大而艳丽的，其实不然。达尔文在其唐恩（Downe）寓所附近所看到的英国土生土长的兰花，如红门兰属（Orchis）、手参属（Gymnadenia）、鸟巢兰属（Neottia）等的花朵，直径不过1～2cm；至于角盘兰属（Herminium）、斑叶兰属（Goodyera）、绶草属（Spiranthes）的一些种类，直径只有2～3mm。而花中的细微结构，如蕊喙、黏盘、花粉团、花粉团柄等，则更是小如毫发，观察起来难度甚大。达尔文不仅把这些结构弄得一清二楚，而且对于适应昆虫传粉的机制，诸如蕊喙黏性物质变干的时间、花粉团柄运动的方式以及它们对昆虫行为如何适应等，也都了如指掌。他甚至能够根据花朵的构造推测出传粉媒介的类别。例如，他在马达加斯加岛上看到一种叫长距武夷兰（Angraecum sesquipedale）的兰花，唇瓣基部有长达29.3cm的圆筒状细距，距的末端盛满花蜜，因而推测该岛必有一种长吻蛾为之传粉。此见解曾经受到人们嘲笑。然而，令人折服的事发生了：在《兰科植物的受精》面世41年后，一种吻长1英尺以上的长吻蛾在马达加斯加岛上被发现了，它正好是长距武夷兰的传粉伙伴。
达尔文坚信，兰花中种种适应于异花受精的精巧结构，乃是自然界的杰作。他是用这样的一句话来结束此书的：“自然界断然告诉我们：它厌恶永恒的自花受精。”对此，格雷在1874年6月4日的《自然杂志》中指出：“自然厌恶真空”这一格言代表着中古时代的科学特点，而“自然厌恶近亲受精”这一格言及这一原则的证明，属于我们这个时代，也属于达尔文先生。他创造了这点，也创始了“自然选择”的原理。
事实上，达尔文对兰科植物的研究，明显有助于深化他对自然选择这一理论的认识，从而使《物种起源》这部巨著的内容更加充实。他在《兰科植物的受精》出版前不久的1861年9月24日给出版者默里（J.Marray）的信中说：“这本书或者可以说明，人们怎样可以在物种有变异的信念下去研究博物学。”又说：“我认为这本小书会对《物种起源》产生良好的影响，因为它将说明在细节上我也做了一些艰苦的工作。”还说：“我能够阐明看起来没有意义的皱纹和角状物的意义；现在谁敢说这种或那种构造是没有用处的。”继而在1861年5月14日，亦即此书出版的前一天给胡克的信中说：“我发现研究兰花非常有收获，因为它使我看到了，为了借助昆虫受精，兰花的各个部分几乎都与虫媒受精相互适应；显然，这是自然选择的结果。……甚至最微小的结构也是如此。”他在《兰科植物的受精》的导言中说得更明确：“在我的《物种起源》一书中，只提出了一般的理由，相信高等植物要求和另一个体的偶然杂交，几乎是一个普遍的自然规律；同样，没有一种具两性花的植物是世世代代自花受精的。就因为我提出了这个观点，而没有举出充分的事实加以说明，而遭到责难。”诚然，《兰科植物的受精》的出版，乃是对这些责难的有力回击。
达尔文的健康情况一直不佳。在40岁上下就开始“手发抖”“头时常感到眩晕”“三天之中我总有一天不能做任何事”。他在日记中还写道：“我的健康坏到如此程度，以致在我亲爱的父亲于1848年11月13日去世的时候，我竟不能参加他的葬礼。”后来，虽然健康略有改善，但总体上是体弱多病的。而1858年前后，正是他开始观察和研究兰科植物，而又忙于正式写作《物种起源》之时。《物种起源》是在1859年出版的，而1860年和1861年又再版两次，接着在1862年又出版了《兰科植物的受精》。在此大忙期间，达尔文还经常与友人通信，讨论许多学术问题。据《达尔文生平》（Life of Charles Darwin）[1]书中的统计，在1858—1859年的两年中，达尔文写给胡克、格雷、莱伊尔、华莱士、赫胥黎等人记录在案的信件就达28封之多。在此期间，其工作量之大，工作之艰苦，令人难以置信。从这里也可以窥见这位伟大科学家坚韧不拔的奋斗和敬业的精神。
《兰科植物的受精》出版后，曾受到植物学界的高度赞扬。正如他在1862年6月给出版者默里的信中所说：“植物学家们把我那本关于兰科植物的书捧到天上去了。”当然，其中最重要的乃是胡克、本瑟姆、格雷等名家的赞誉。更值得一提的是莱伊尔的评论。据《达尔文生平》一书中所载，达尔文在致格雷的一封信中说，最重视这本书的人是莱伊尔。后者在晚年高度赞扬了《兰科植物的受精》。他认为，“除了《物种起源》以外，这是达尔文一切著作中最有价值的一本。”莱伊尔是一位名声显赫的地质学家，他的名著《地质学原理》（Principles of Geotogy）的副题为“试以现在还在进行着的原因说明过去地表的变化”。此书对达尔文的影响至巨。据《达尔文生平》记载，赫胥黎曾经指出：“要说达尔文的最伟大著作，乃是把这一指导思想（指进化论——译注）以及《地质学原理》的论述方法坚定不移地应用于生物学所产生的效果，几乎一点也不过分。”
《兰科植物的受精》已经出版一个半世纪了。在20世纪50年代我当研究生时才开始翻读原著的若干章节，曾为达尔文的洞察力和兰花的精巧结构惊叹，后来翻译时更感到钦佩、着迷。时至今日，我从事兰科植物研究已近六十个春秋了，当我再次勘校译稿时，依然给我以新的启示。眼下，生物学的发展已进入分子时代，然而全球的学术界每年都仍然发表许多研究达尔文学说和著述的文章，鼓励人们继续从这座知识宝库中汲取智慧的力量。庚镇城在《达尔文新考》（2009）中说：“在我们应该充分研究达尔文著作的时代，历史却没有让我们很好地进行，给我们民族造成一项缺憾。为了加快我国生物科学前进的步伐，我国生物科学工作者很有必要补上研究达尔文学说的这一课。”应当说，除了进一步学习《物种起源》之外，《兰科植物的受精》也是此课中的重要内容。
二、关于中译本若干问题的说明
（一）此书在1965年出版的中译本（下称原译本）曾用《兰花的传粉》为书名。这是因为原著中的全部内容都在叙述兰科植物花的构造及其适应于昆虫搬运花粉的机制，未曾涉及精、卵的融合。原著的书名为：On Various Contrivances by Which Orchids are Fertilised by Insects，在1877年出第二版时，删去了“On”。中国科学院植物研究所图书馆收藏有1890年再次印刷的第二版（1877）原著，原是唐进老师给我指定的研究生读物。我翻阅几个章节后试着翻译，后来竟全部译成中文了。当时两位老师正忙于编写《中国植物志》莎草科，只是大致看了一下，并交另外一位研究生通读一遍，就同意交科学出版社。此译稿一直拖到1965年才出版，其间书中存在的数处重大错误仍然没有得到改正，责任完全在我，甚感愧对老师和读者。
（二）此书的原译本在1997年由叶笃庄审校后出了校阅版（下称叶校本）。叶校本把书名改为《兰科植物的受精》是较为贴切的。因为广义的受精（Fertilisation）既包括精、卵融合，也包括交配过程。就植物而言，自然也包括了传粉（Pollination）。其次，叶校本将Contrivance改译为“装置”是完全正确的。对于这两处改动，本次再版完全采用了。但在书名《兰科植物的受精》下方，加上“兰科植物借助于昆虫受精的种种装置”，并置于括号内，以示对原作者和原著的尊重。
（三）由于原译本将1890年误为第二版的出版时间，在扉页上“内容简介”栏内竟将第一版和第二版的出版相距时间误为28年。这一错误在叶校本中未能得到纠正。此外，数处重大错译也未获改正；个别地方还有不妥的变动。例如“gradation”“correspondent”和“assistant”，在原译本中译为“阶梯”“通信朋友”和“助手”，而在叶校本中被改为“级进”“朋友”和“朋友”。此次，又被改回来了。“阶梯（或层次）”的中文意思很明白，而“级进”之意颇难揣度。由于达尔文有许多素未谋面的朋友，为其提供活植物或植物标本，故将correspondent译为通信朋友较为贴切。
（四）兰科是一个植物群，然而植物分类学家对其所包含的范围和等级的看法并不一致。有人称之为兰目（Orchideae），也有人称为兰科（Orchidaceae）。例如，有人把拟兰科（Apostasiaceae）降为拟兰亚科（Apostasioideae），放在兰科之内，也有人承认是独立的科。在达尔文的《兰科植物的受精》书中，不论用Orchideae，还是Orchids，或者用Orchidaceae，都是指兰科这个植物群，不论译为兰物植物、兰科或兰花，其意义并无不同。
（五）植物的拉丁学名和中文名称产生变动是难以避免的。这是由于它不仅受制于国际植物命名法规，也取决于植物学家的不同观点。例如，兰科中两个属的拉丁学名Corysanthes和Corybas，是由不同的植物学家在不知情的情况下根据相同的植物属（铠兰属）命名的，两者是同物异名，而Corybas发表较早，有优先权，故舍弃Corysanthes而采用Corybas；卵叶对叶兰的拉丁学名长期以来都用Listera ovata，后来由于Listera被归并入Neottia，故拉丁学名改为Neottia ovata，但中文名称不变，仍然叫卵叶对叶兰；又如拉丁属名Coryanthes在原译本中被译为盔花兰属，但后来得知盔花兰属这一中文名称已被优先用于Galearis，故将Coryanthes改译为盔唇兰属。诸如此类的名称变动，新译本都力求加上注释。
（六）花粉块（单数pollinarium，复数pollinaria）是兰科植物中最为奇特的结构，它是由花粉团（单数pollinium，复数pollinia；也称pollen masses）、花粉团柄（caudide）、黏盘柄（stipe）和黏盘（单数viscidium，复数viscidia）组成的，有时其中缺乏某一部分或更多部分，也称花粉块。但是，在《兰科植物的受精》书中，达尔文不用pollinarium和stipe，而把花粉块称为pollinia（-um），把黏盘柄称为蕊喙柄（pediced of the rostellum）。我们在中译本中把pollinia一律译为花粉块而非花粉团，但蕊喙柄没有改动，仍译为蕊喙柄。这是因为花粉块与花粉团的内涵相去甚远，而蕊喙柄和黏盘柄则只是同物异名。
（七）对于外国人名的翻译，叶校本较之原译本有很大的改动。例如，J.D.Hooker在原译本中译为虎克，G.Bentham译为本沁，而在叶校本中被改为胡克和本瑟姆。为了避免引起混乱，新译本仍沿用叶校本的译名，不再改动。
三、兰花的中国情结
中国人对兰花是情有独钟的。世界上最早兰科植物专著是我国南宋时期出版的《金漳兰谱》（赵时庚，1233）和《兰谱》（王贵学，1247）。书中主要论述兰属（Cymbidium）植物的观赏品种和栽培方法。此后，在元、明、清诸代也陆续出版了不少类似的著作。而近代的研究则晚至20世纪早期，而且大多数是植物分类学方面的论著，如胡先骕命名的凤兰属（Neofinetia Hu）（1925）和唐进、汪发缵发表的新种巴郎山杓兰（Cypripedium palangshanense Tang&Wang）（1938）以及其他论著。
中国人爱兰的历史十分悠久，显然是和中国的文化底蕴和内涵相关联的。当人们走进中国文人墨客的书斋或庭院时，映入眼帘的大多是一派素淡、飘逸、雅致和洁净，有时还可以闻到一缕淡淡的清香，而造就这种高雅环境最具代表性的花卉便是兰花，也就是我们今天常说的国兰或兰属地生种类，如春兰、蕙兰、建兰、墨兰、春剑、寒兰之类。而咏兰、画兰在中国历史上甚至成为一种流传甚广的风尚。中国最早的一首咏兰诗写于唐朝末年，作者唐彦谦为官陕西汉中。诗曰：“清风摇翠环，凉露滴苍玉。美人胡不纫，幽香霭空谷。”而清风、凉露、苍玉、幽香所表达的情怀，正是兰花的风韵，今天读起来，依然令人感到清心、舒怀。目前已知最早的传世兰花画卷是北宋（960—1126）宫廷画家的一幅蕙兰水彩工笔纨扇画。此后就是宋代末年的两幅名画：赵孟坚（1199—1264）和郑思肖（1241—1318）的真迹。赵孟坚是著名书画家赵孟
（子昂）的堂兄，能诗文，善书法，工画兰。他在南宋灭亡后隐居于湖南嘉禾，画兰明志，不食元禄，令人敬仰。而郑思肖的情操则更是令人钦佩。他在南宋灭亡之时年仅38岁，隐居于江苏苏州，终身不仕元朝。他在画卷上写道：“向来俯首问羲皇，汝是何人到此方。未有画前开鼻孔，满天浮动古馨香。”他画兰无土无根，把南宋誉为“古馨香”，并自号所南翁，以表达对南宋的怀念。此后，在元、明、清代、吟兰画兰的名家就更多了。元朝画兰名家曹雪窗（1312—1368）是一位和尚，法名释普明，其画兰风靡江浙，有“户户雪窗兰”的说法。到了明、清，则更是名家辈出，如明代的文征明（1470—1559）、清代的石涛（1642—1718）和郑燮（郑板桥）（1693—1765）等人的画兰极盛一时。仅在清《芥子园画传》中收集的兰花画卷就达35幅之多。据可靠统计，今天全世界博物馆收藏的兰花画卷，至少有明代11位画家的33幅，和清代32位画家的101幅。不论兰花画家的数目，乃至兰花画卷的数目，中国在世界上都是首屈一指的。至于兰花的诗词就更是难以计数了。世界上没有哪个国家或哪个民族，有如此丰富的兰花文学与艺术底蕴可与之相比。而实际上中国人对兰花的欣赏和钟爱，已经远远超出兰花自身，而和中国的文学、艺术、民俗、风尚、道德、情操等紧密地结合在一起了。这就是兰花的中国情结。它源远流长，是一笔不可多得的精神财富。
四、兰科分类与形态特征简介
在19世纪中期，最重要的兰科植物分类学专著是林德利（J.Lindley）的The Genera and Species of Orchidaceous Plants（《兰科植物的属和种》）（1830—1840）。达尔文在《兰科植物的受精》中就是按照林德利分类系统的7个族分别予以论述的，只是次序有所变动，但未曾讨论排列次序与分类位置之间的关系。书中所论述的兰科植物约有84属134种，遍及科内除拟兰亚科（Apostasioideae）以外的所有类群。
虽然，目前在分子生物学的引领下，对兰科的分类系统的研究取得了很大的进展，对于亚科、族和亚族的划分，较林德利系统有了很大的不同，但这并不影响我们读懂达尔文在《兰科植物的受精》中所详尽论述的不同物种中花的细微装置及其适应于虫媒传粉的有效机制。然而从另一方面看，如果我们能够更深刻地了解各分类群之间的亲缘关系，对于我们进一步看清各种器官在不同分类群之间的异同，及其演化趋势是大有裨益的。
兰科植物的花通常是两性的，只在龙须兰属（Catasetum）、肉唇兰属（Cycnoches）和鸟足兰属（Satyrium）等极少数的属中发现有两性花、雄花、雌花或两性株、雄株、雌株同时存在的现象。
兰科的花被大多由3枚萼片、2枚侧生花瓣和1枚中央唇瓣组成。唇瓣通常较大，明显不同于花瓣，上面常生有种种附属物，基部有时具中空的圆筒状距；由于花梗或子房的扭转或弯曲，唇瓣常常位于花的下方，成为昆虫访花的降落台。
花的中央有一个柱状体，称蕊柱。它是雌蕊和雄蕊的合生体。在较原始的拟兰亚科和杓兰亚科（Cyperipedioideae）中，雌蕊与雄蕊的合生并不完全，通常还可以看到花柱、略3裂的柱头、2～3枚雄蕊和长短不一的花丝；花粉松散或有黏性，除个别种类外，都不黏合成形状固定的花粉团，没有蕊喙，也无完善的花粉块。《兰科植物的受精》一书中只在第八章论述了杓兰亚科中的杓兰属（Cypripedium）和兜兰属（Paphiopedilum）的一些种类。这个亚科由杓兰属、兜兰属、碗兰属（Selenipedium）和美洲兜兰属（Phragmipedium）4个属组成，但在达尔文时代，只承认杓兰属，其他3个属的种类全部归并入杓兰属。这个亚科的特点是：唇瓣囊状，微凸而略3裂的柱头正好面对囊底，两枚雄蕊则分别位于囊后方两侧的出口处。当昆虫被骗掉入囊中后，在逃逸时爬过囊底，背部触及柱头面，留下带来的花粉，然后在出口处触及花药，带走花粉，为下一朵花授粉。
兰科植物总共有约800属25000种，其中99%以上的种类都属于香荚兰科（Vanilloideae）、兰亚科（Orchidoideae）和树兰亚科（Epidendroideae）。这3个亚科通常具有兰科中最为独特的结构：蕊喙（rostellum）和花粉块（pollinarium）。蕊喙是由柱头上裂片变成的舌状结构，位于柱头上方，花药之下；蕊喙的一部分常常变成黏性的片状、盘状或块状物，称黏盘。黏盘上有时还附有一个柄状物，称黏盘柄（达尔文书中称蕊喙柄）。另一方面，在花药中的花粉已黏合成有固定形状的团块，称花粉团；花粉团的一端变为长短不一的柄状物，称花粉团柄；花粉团柄在花朵开放时，已从药室中伸出，连接于黏盘或黏盘柄上。花粉团、花粉团柄、黏盘柄和黏盘组成了花粉块。由于花粉团和花粉团柄是雄性的，而黏盘和黏盘柄是来自柱头，因而是雌性来源的，所以花粉块是雌雄合体的器官，它在异花传粉中扮演了关键的角色。在一般情况下，昆虫首先踏上唇瓣这个降落台上，并通过唇瓣和蕊柱之间的夹缝或通道进入花中采集花蜜或食用营养物，当退出时触及蕊喙并使之破裂，此时黏盘便紧贴在昆虫的身体上，从而拉出整个花粉块。在昆虫搬运到另一朵花之前，通过花粉团柄、黏盘柄、黏盘等的种种“运动”，使花粉团处于恰当的位置，当昆虫进入另一朵花时正好击中柱头，完成异花受精。由于昆虫的种类和行为不同，花部器官的结构不同，蕊喙上的黏性物质不同，花粉团柄和黏盘柄的运动方式不同，在植物装置与昆虫行为之间的相互适应，表现出了很大的多样性，而又几乎达到了尽善尽美、令人惊叹的地步。
在上述3个亚科中，香荚兰亚科通常被认为是较为原始的。这个亚科的花粉团粉质，不黏合成蜡质或骨质，不具明显的花粉团柄和黏盘，更无黏盘柄，蕊喙不存在或不甚发育。这个亚族很小，不足200种。达尔文只在第三章旭兰族中论及香荚兰属（Vanilla）和朱兰属（Pogonia）。
兰亚科种类较多，达尔文在第一至二章，即眉兰族（Ophreae）中加以介绍。此亚科中有许多属，如红门兰属（Orchis）、眉兰属（Ophrys）、手参属（Gymnadenia）、角盘兰属（Herninium）等也产欧洲。达尔文就是在其伦敦郊区唐恩寓所附近开始观察和研究这些属的一些种类的。这个亚科全部是地生种类，通常具块茎或根状茎，而无假鳞茎。花粉块一般由花粉团、花粉团柄和黏盘组成的，花粉团大多含有许多小团块（massulae），由弹丝相连接，是可分割的（sectile）。林德利系统把斑叶兰属（Goodyera）、绶草属（Spiranthes）等归在鸟巢兰族（Neotteae）之中，而《兰科植物的受精》也同样把它们放在第四章鸟巢兰族中加以介绍。近代的研究已揭示出，这些属应当放在兰亚科中，与眉兰族有更近的亲缘关系。
树兰亚族是兰科中最大的植物群，广布于全球，特别是热带地区，只有少数的属，如头蕊兰属（Cephalanthera）、火烧兰属（Epipactis）、鸟巢兰属（Neottia）等也见于欧洲。《兰科植物的受精》中第三至七章中所论述的旭兰族、鸟巢兰族、沼兰族、树兰族、万代兰族的绝大多数种类都属于这个亚科。此亚科有大量的附生种类，常常有假鳞茎或肉质茎，花粉团大多已黏合成蜡质或骨质，常有黏盘柄，但在一些较原始的种类中也不尽然。该亚科在我国常见的属有兰属（Cymbidium）、石斛属（Dendrobium）、石豆兰属（Balbophyllum）、虾脊兰属（Calanthe）、独蒜兰属（Pleione）等。
为了更好地了解兰科植物的形态特征和读懂《兰科植物的受精》，在本书最后，将科中常用的植物学术语逐一加以注释，作为附录的形式以飨读者。