物种起源
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自然选择作用的例证

为了弄明白自然选择是否是像我所认为的那样发挥作用,请允许我举出一两个虚构的事例。让我们以一只捕食各种动物的狼为例,在捕食某些动物时,它需要靠自己的技巧;而在捕食另外一些动物时,它却需要靠自己的体力;还有一些则需要靠它那敏捷的速度。让我们作这样一个假设:以鹿这种最为敏捷的猎物为例,如果在狼最难捕捉到猎物的季节,这一地区的任意一种变化导致了鹿群数量的增加,或者是其他猎物数量的减少,那么,在这样的情况下,可以毋庸置疑地相信,只有速度最快和体重最轻的狼才会拥有最好的生存机会,并因此被保留或被选择下来。假若它们在捕食其他动物的这个或那个季节里,必须永远保持足以制伏猎物的力量,我也可以毋庸置疑地相信这种结果。这正如人类通过细致且有计划的选择,或者通过无意识的选择(人们尝试保存最优良的狗,但却根本没有想到去对这种品种的狗进行改变)就能够改进长躯猎狗的敏捷性是一样的。在这里,我要补充一点:皮尔斯先生还说过,在美国的卡茨基尔山生活着两种发生了变异的狼,一种体形像轻快的长躯猎狗那样,它们追捕鹿;另一种身体较庞大,腿较短,它们常常袭击牧人的羊群。

请注意,在我刚才所列举的这一事例中,我所说的被保存下来的狼是个体体重最轻的那种,而不是说只要发生了单独且显著的变异都能被保存下来的狼。在本书以前的几个版本里,我曾提到,后者的出现次数也很多。我发现,个体差异具有十分突出的重要性,这导致我要对人类无意识选择的结果作充分的讨论。人类的这种无意识选择的目的是要把具有一些价值的个体保存下来,并将最坏的个体销毁。我还发现,在自然状态下,一些偶然的构造偏差被保留了下来,比如畸形的保留就是不寻常的事(即使畸形是在最初就被保留下来了的,但在之后,也应该会因为与正常个体杂交而消失掉)。尽管按照常理来说应该如此,但当我读了在《北部英国评论》上刊登的一篇拥有有力证据和价值的论文后,我才知道无论是多么微细或显著,单独的变异能被长时间保留下来的事例是多么稀少。这篇论文的作者以一对动物为例,它们一生中共繁衍了200个后代,其中绝大多数的后代由于种种原因而遭到了毁灭,大约只有两个后代能够生存并繁殖它们的种类。诚然,对大部分的高等动物而言,这是一个非常高的估计,但对大量低等动物而言却并不是这样的。于是他指出,如果有一个独立的个体能够存活下来,同时,它又在某一方面发生了变异,而这一变异又导致它的生存概率是其他个体的两倍,但它也会因为死亡率太高以及其他一些原因,而致使它的生存受到严重的威胁。假设它能够生存而且繁殖下去,并且有一半的后代也遗传了这种有利的变异,那么,这种生物就会如本篇论文的作者所继续指出的那样:其后代的生存与繁殖的机会也只不过是稍微有所好转罢了。而且这种机会还会在之后的各世代中继续减少下去。我认为这种论点是完全正确的,是毋庸置疑的。假设某一种类的一只鸟,由于喙变得钩曲从而能够比较容易地获得食物,而且它的后代也遗传了它的这种变异并因此而繁盛起来,但这种单个个体将其他普通的类型排除掉,并使自己的种类继续被保留下去的机会还是非常低的。毫无疑问的是,从发生在家养状态下的一些情况来判断,在许多世代中,如果我们保存了一些具有钩曲喙的个体,并且毁灭了那些具有直喙的个体,那么,上述的那种机会极低的结果还是有可能出现的。

甲虫

甲虫是鞘翅目的通称,最早出现于古生代,在中生代逐渐发展成优势群种,繁衍至今。其前翅在演化过程中,角质肥厚成鞘翅,从而起到保护后翅及柔软腹部的功能。这也是鞘翅目物种的最典型特征之一。

孟德尔

遗传问题作为进化论的一个方面,是生物将自己的特征遗留给后代的一种运行机制,可惜达尔文对它的理解从来就没有令自己满意过。奥地利神父、博物学家孟德尔,根据豌豆杂交实验,最终发现了从亲代到子代的遗传定律。他的这一研究成果,被称为“孟德尔遗传定律”。正是这一点,可以帮助我们更好地理解达尔文的“自然选择”和“适者生存”理论。

有这样一个问题不可被忽视,由于相似的体质会受到相似的作用,因此,某些非常显著的变异就会反复再现(没有人将这种变异当成个体差异来看)。对于这种事实,我们可以从家养生物中举出很多事例。在这种情况下,就算变异的个体不马上把才获得的新性状遗传给后代,但只要生存条件依旧如此,那么,毫无疑问,它早晚还是会把这种按同样方式变异,且更加强烈的倾向遗传给后代。同样,毫无疑问的是,按照同样方式进行变异的倾向总是那么强烈,以至于同一种类的所有个体都会在毫无选择余地的情况下发生相同的变异。可能只有1/3或1/5,甚至1/10的个体会受到这种影响,至于此类事例,我也可以举出不少。比如葛拉巴曾计算过,非罗群岛上有1/5的海鸠都具有相同的一种特征非常显著的变异,这种变异曾导致前人竟把它们列为一种独立的物种,并将它们称为Uria lacrymans。在这种情况下,如果变异是有利的,那么在最适者生存的法则下,原有的类型就会很快被发生了变异的新类型所代替。

康乃馨克拉迪斯水彩画19世纪

康乃馨又名香石竹,原产于南欧、地中海北岸、法国到希腊一带,已被种植了将近2000年。现在的康乃馨已被培育成一个复杂的杂交种,在温室里可以连续不断地开花,且色彩丰富。

对于杂交可消除所有种类变异的作用的问题,我将在以后进行讨论,这里,我要说一点:大多数的动物和植物都是固守在原有的疆土中的,不到万不得已之时,它们是不会在外活动的。甚至连候鸟也是这样,它们几乎是一定要回到原处的。所以,各个新的变种,在最初时,也通常是被限制在了一个地方,对自然状态的变种而言,这似乎是一条普遍的规律。因此,发生同样变异的个体会很快地聚集成一个小团体,它们常常聚在一起繁育。如果新的变种取得了生存斗争的胜利,那么它们便会以自己的聚集地为中心,缓缓地向周边扩张,它们的圈子将不断地扩大,并且在自己的边界上与那些未曾变化的个体进行斗争,并战胜这些个体。

再举出一个更为复杂的事例来证明自然选择的好处。有些植物分泌甜液,这些甜液的作用是为了将体液里的有害物质排泄出来。比如,某些荚果科植物的托叶基部的腺就分泌这种液汁,普通月桂树的叶背上的腺也分泌这种液汁。尽管这种液汁的分量很少,但昆虫却非常贪婪地去吸食。不过昆虫对这种汁液的吸食并没有让植物得到任何好处。现在,让我们作一个假设,假如在任何一种植物的部分个体中,会从内部分泌这种液汁或者说花蜜。而寻找花蜜的昆虫就会因吸食花蜜而沾上花粉,并把花粉从一朵花带到另一朵花上去。同种的两个不同个体的花也因此而杂交,那么这种杂交出来的幼苗就会非常强壮,这一点是得到了证实的,这些幼苗因此得到了繁盛和生存的最好机会。如果植物的花具有最大的腺体即蜜腺,那么,它们就一定能分泌出最多的蜜汁,从而也就会最受到昆虫的光顾,并且也会最频繁地发生杂交。如此,从长远的观点来看,它就占有优势,并成为一个地方变种。如果花的雄蕊和雌蕊的位置与前来访问的某一特定昆虫的身体大小和习性相适应,而且在任何程度上都有利于花粉的输送,那么这些花也会得到巨大的好处。我们用一个不是吸取花蜜而来往于花丛之间采集花粉的昆虫为例:花粉的形成只是为了受精,所以它的毁灭对于植物而言,是一种很显著的损失;但如果只有少量的花粉被吃花粉的昆虫吃掉,而还有一些花粉被这种昆虫从这朵花带到那朵花上去的话,那么,最初可能是偶然的,但在这之后就会成为一种惯例。如果植物因此而达到了杂交的目的,尽管有90%的花粉被吃掉,但这对于那些损失了大量花粉的植物而言,它们依旧获得了巨大的利益,于是那些能产出更多花粉的,且具有更大花粉囊的植物个体就会被选择保留下来。

冬青树叶 摄影

冬青树,冬青科,常绿乔木。树冠卵圆形,树皮平滑,呈青灰色,小枝浅绿色。叶互生,长椭圆形,薄草质,边缘疏生浅锯齿,这是适应自然选择的一种保护态。另外,冬青树在严冬结果,为大量鸟类提供了过冬的食物,使其顺利繁衍生息,可谓自然链条中重要的一环。

当植物在很长一段时间内一直持续上述过程之后,它们就能够很容易地吸引昆虫,而昆虫也会在不知不觉间,按时地在这些植物的花与花之间传带花粉。由于有大量显著的事实存在,因此,我能很容易地解释清楚,为什么昆虫可以如此有效地从事这一工作。我只举一个例子,它可以说明植物在雌雄分化中的一个步骤。有些冬青树只生雄花,它们有四枚雄蕊,而且这四枚雄蕊只产生少量的花粉,同时它还有一个发育不全的雌蕊。另外还有一些冬青树只生雌花,这些雌蕊的个头都相当合适,可是它们的四枚雄蕊上的花粉囊却都萎缩了,这些花粉囊中没有一粒花粉。在距离一株有雄花的冬青树60码远的地方,我曾找到一株有雌花的冬青树,我在它们的枝条上各取了20朵花,并把这些花的柱头放在显微镜下观察,毫无例外的,我在所有柱头上都发现了几粒花粉,而且还有几个柱头上的花粉更多。在那几天里,风都是从雌树吹向雄树,因此花粉当然不是由风传带过来的。同时,当时的天气非常寒冷且不时有狂风暴雨,因此,这样的天气对于蜂类也是很不利的。但即使是这样,我检查过的每一朵雌花,都因来往树间找寻花蜜的蜂而有效地受精了。现在回到我们的假设中来:当植物发展到能够高度吸引昆虫的时候,花粉便被昆虫按时地从这朵花传到那朵花,于是,一个新的过程就此开始了。没有一个博物学者会怀疑所谓生理分工的有利性。所以,我们可以相信,一朵花或全株植物只生雄蕊,而另一朵花或另一株植物只生雌蕊,对于一种植物是有利的。植物在栽培下或放在新的生活条件下,有时候是雄性器官,有时候是雌性器官,多少会变为不稔的。如果我们假设,在自然状态下也有这种情况发生,不论其程度多么轻微,那么,由于花粉已经按时从这朵花传到那朵花,并且按照分工的原则,植物的较为完全的雌雄分化是有利的,所以越来越有这种倾向的个体,就会继续得到利益而被选择下来,最终达到两性的完全分化。各种植物的性别,依据二型性和其他途径,正处于分离之中,不过,要说明性别分离所采取的步骤,未免要浪费太多篇幅。我可以补充说,北部美洲的某些冬青树,根据阿萨·格雷所说的,正好处于一种中间状态,多少是杂性异株的。

蜻蜓的结构示意图

和许多节肢动物一样,蜻蜓是通过遍布它们肌体中的微型气管直接吸收氧气,而不是通过血液间接吸收氧气。所以,在古生代后期,大气中氧气浓度极高,曾催生了一种巨型的蜻蜓。它们的双翅展开可达70厘米左右,像鹰一样。

让我们把话题转回只吃花蜜的昆虫上来吧。如果继续选择使得花蜜慢慢增多的植物是一种普通植物,而且某些昆虫的主食便是它们的花蜜。对于这种假设,我们可以举出许多事例来证明蜂类是如何节省时间的。蜂类有一种习性,即在某些花的基部咬一个洞,并通过这个洞来吸食花蜜。尽管它们只需要克服一点点的麻烦就可以从花的口部进去。请记住这些事实,这样,你就可以相信,在某些环境条件下,就算吻的曲度和长度的差异微细到了我们根本无法觉察的地步,但是对于蜂或其他昆虫来说,这些差异都可能是有利的,这些差异将会使某些个体比其他个体获得食物的速度更快。这些差异也会导致它们所属的这一族群更加繁盛,并生出更多的具有相同遗传特性的后代。如果不仔细观察,那么你将无法察觉到普通红三叶草和肉色三叶草的管形花冠的长度之间所存在的差异,但是蜜蜂却能够很轻易地吸食到肉色三叶草的花蜜,而无法吸食普通红三叶草的花蜜,只有土蜂才有能力吸食普通红三叶草的花蜜。因此尽管普通红三叶草遍布整个田野,但它们却不能把珍贵的花蜜提供给蜜蜂。蜜蜂是非常喜欢普通红三叶草的花蜜的,我曾多次在秋季的时候看到,许多蜜蜂从土蜂在花管基部所咬破的小孔里去吸食花蜜。虽然这两种三叶草的花冠长度导致了蜜蜂的吸食和不吸食,但它们彼此之间的相差程度确是非常微细的。我曾听人说过,当普通红三叶草被收割后,第二茬的花会比第一茬的要略微小些,于是,大量的蜜蜂就来吸食第二茬的花了。我不知道这一传闻是否真实,也不知道另外一种已经发表的记录是否可靠——据说意大利种的蜜蜂(学术界的普遍观点都认为这种蜜蜂是普通蜜蜂种的一个变种,它们的最大特点是彼此之间可以自由交配)能够飞到普通红三叶草的泌蜜处去吸食花蜜,因此,在长有此种红三叶草的地区,那些吻略微长一些的,即吻的构造略有差异的蜜蜂可以获得巨大的好处。另一方面,这种三叶草的受精也完全要依靠这种吻略微长一些的蜂类来吸食它的花蜜。在任何一个地区,如果当地的土蜂非常稀少,那么,那些花管较短或花管分裂较深的植物就将得到巨大的利益,因为这样的构造会吸引蜜蜂来吸取它的花蜜。通过这些事例,我能清楚地知道,通过持续保留具有微小构造偏差的且这种偏差能达到互利效果的所有个体,花和蜂同时或先后慢慢地发生了变异,最终两者以最完美的方式达到了彼此相适应。

纯白百合雷杜德水彩画19世纪

纯白百合又名波旁百合,为百合科,百合属。原产欧洲,是欧洲较古老的品种之一,约从公元前1500年起人工栽种,后随腓尼基人的商船到达西欧,随后即在整个欧洲大陆广为传播,至今全世界广泛种植。该花由野白百合杂种改良而成,仍保留了野白百合喜凉爽、湿润的习性。

我十分清楚地知道,如果仅用上述这些假设出来的例子来对自然选择学说进行解释,势必会遭到人们的反对,正如当初莱尔的“地球近代的变迁,可用作地质学的解说”这一宝贵意见所遭到的反对一样。但当人们用当今仍然存在的各种作用来解释深谷的出现或内陆长形崖壁的形成时,我很少听到有人说这是微不足道的或不重要的。自然选择的作用,只是把每种有利于生物的微小遗传变异保存并积累起来。就如同近代地质学否定“一次洪水就可以开凿出大山谷”的观点一样,自然选择就是要将连续创造新生物的信念,或生物的构造能发生任何巨大的或突然的变异的信念否定掉。