物种起源
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可疑的物种

有些类型在相当程度上具有物种的性状,但它们又同其他类型非常密切亲近而且相似,又或者它们通过中间级进与其他类型产生了紧密的联系,这导致博物学者们不愿意把它们列为不同的物种,而这些类型的某些方面却对我们的讨论至关重要。我们有理由相信,在这些可疑且极度相似的类型中,有许多都曾经在很长一段时间内持续地保存着它们的性状,因为据我们所知,它们和良好的真种一样,长久地保持了它们的性状。事实上,当一位博物学者用中间锁链把任何两个类型连接在一起时,他就会把一个类型当做另一个类型的变种,他把最普通但常常是最初记载的一个类型作为物种,而把另一个类型作为变种。

可是,当决定是否能把一个类型作为另一个类型的变种时,就算这两个类型被“中间锁链”紧密地连接在了一起,也存在着重重困难,我并不想在这里列举这些困难,即使中间类型具有一般性的假定杂种性质,也常常无法解决这种困难。但在很多情况下,把一个类型列为另一类型的变种,并非因为我们确确实实已经找到了中间锁链,而是因为我们使用了类推法,我们假设中间类型的确生活在现在的某个地方,或者它们曾经在某个地方存在过,如此一来,就为疑惑或臆测打开了大门。

困扰达尔文的“中间锁链”水彩画20世纪

中间锁链,也就是指中间类型,它们常常把生物的过去与现在连接在一起。比如鸭嘴兽,这种唯一的卵生哺乳动物,由于同时具有水栖动物和陆栖动物的特征,它就属于中间类型。这种情况同样会出现在同属的物种当中,比如人和猿人之间的智人,它是从猿到人进化过程中的一级,也属于中间类型。然而在具体区分某些生物的种属时,由于缺乏中间类型,往往让分类学者们无所适从,这也是长期困扰达尔文的一个关键问题。

鹅掌楸 摄影

鹅掌楸为木兰科,鹅掌楸属。曾生活在侏罗纪时代,是著名的孑遗植物。鹅掌楸多生于溪畔和湿润地区,但耐寒性也极强,它这种冷暖不惧的品性,或许是其成为孑遗植物的重要原因。现存的鹅掌楸有两种,其中一种是北美鹅掌楸,另一种生长在我国亚热带地区。

当决定一个类型到底该归为物种还是归为变种时,有准确判断和丰富经验的博物学者的意见,似乎成了理应遵循的唯一标准。但在许多情况下,我们必须根据大多数博物学者的意见来作决定,因为有一些特征显著而且众所周知的变种,曾经被几位有资格的鉴定者列为了物种。

有这样一个毋庸置疑的事实,即到处都存在着具有可疑性质的变种。把植物学者们所著的大不列颠的、法兰西的、美国的植物志进行一番比较后,我们就可以从中看到变异类型的数量是多么庞大惊人,而且常常出现这样的情况,即被某一位植物学者列为良好物种的,却被另一个植物学者列为变种。我要感谢沃森先生,他在许多方面都帮助了我,是他告诉我,在现在,有182种不列颠的植物被认为是变种,但是所有这些植物在过去却曾被植物学者列为物种。当制作这张表格时,他排除了许多细小的变种,然而这些变种也曾被植物学者们列为物种;另外他还把几个高度多形的属完全排除掉了。在含有最多形的类型的属之下,巴宾顿先生举出了251个物种,而本瑟姆先生却只举出了112个物种,这就是说,他们两人之间存在着139个可疑类型之差!在每次生育都是通过交配完成、具有高度移动能力的动物里,存在着一些可疑类型,这些可疑类型被某位动物学者列为物种,但却被另一位动物学者列为变种;这些可疑类型在同一地区是非常少见的,但在互不相邻的两个地区却很普遍。北美洲和欧洲的许多鸟和昆虫都存在着巨大的差异,因此,它们曾被某一位优秀的博物学者列为毋庸置疑的物种,但却又被别的博物学者列为变种,或将它们称为“地理族”。对于栖息在大马来群岛上的动物,特别是鳞翅类动物,华莱士先生写过几篇有价值的论文,在这些论文里,他指出该地区的动物可以分为四类:变异类型、地方类型、地理族以及真正的、具有代表性的物种。变异类型在同一个岛上就存在着极多的变化。地方类型则比较稳定,只是在各个彼此不相邻的岛上存在着区别,虽然同时在极端类型之间有着充分的区别,但当把几个岛的一切类型放在一起作比较时,却发现它们彼此之间差异十分细微,以至于我们无法区别和描述它们。正是因为这样,地理族是完全固定的、孤立的地方类型,但由于它们彼此之间在最显著和最主要的性状上没有差异,因此“没有标准的区别方法,只能靠个人的意见去决定哪种应该是物种,哪种应该是变种”。最后,在各个岛的自然结构中,具有代表性的物种与地方类型和亚种有着同等的地位,但由于它们彼此之间的差异量比地方类型或亚种之间的要大得多,因此博物学者们几乎普遍地将它们列为真种。尽管如此,我们还是无法提出一个可以被用来辨认变异类型、地方类型、亚种以及具有代表性的物种的确切标准。

许多年前,我曾自己亲自作过并看到别人作过对加拉帕戈斯群岛的各个邻近岛屿上鸟类的对比,以及这些鸟类与美洲大陆上鸟类的对比,通过对比,我深感物种和变种之间的区别是多么的暧昧和武断。在沃拉斯顿先生的那篇令人赞叹的著作中,他把小马得拉群岛的小岛上的许多昆虫列为变种,但一定有许多昆虫学者会把它们列为不同的物种。甚至在爱尔兰,也存在着少数的动物,这些动物曾被某些动物学者列为物种,但现在一般却把它们列为变种。一些有经验的鸟类学者认为不列颠的红松鸡属于挪威种,实际上,它只不过是其中一个特性显著的族而已,但大多数学者却把它列为大不列颠所特有的物种。两个可疑类型的原产地如果距离太遥远,就会被许多博物学者列为不同的物种。曾经有这样一个很好的问题:“多少距离才算足够?”如果美洲和欧洲间的距离算得上足够,那欧洲与亚速尔群岛、马得拉群岛、加那利群岛之间的距离是否足够?小群岛的几个小岛间的距离又是否足够?

松鸡起舞斯蒂芬·盖特尔 摄影

松鸡,脊椎动物,鸟纲。多分布在北方的亚寒带针叶林中,为适应气候寒冷的特点,它们的鼻孔和脚上都长有羽毛以御寒,此鸟通常在冰雪尚未融化时开始配对,雄鸟常立于荒地高处或高树上发出“克克、克克”的叫声,吸引雌鸟。在争雌时,雄鸟常在平地或空中用喙相互击刺。

杰出的美国昆虫学者沃尔什先生,曾经描述过他称之为的植物食性昆虫变种和植物食性昆虫物种。大多数的植物食性昆虫只以某一种类或某一群类的植物为食,而还有一些则以多种植物为食,但它们并不因此而发生变异。然而,在几个例子中,沃尔什先生注意到这样一个问题,即以多种植物为生的昆虫,在它们的幼虫或成虫时期,或在这两个时期中间,它们的颜色、个体大小、分泌物的属性都存在着轻微且一定程度上的差异。在某些例子中,只有雄性才存在细微的差异;在另一些例子中,两性都存在细微的差异。如果差异变得非常显著,且两性在幼虫和成虫时期都受到了影响,那么所有的昆虫学者就会把这些类型列为良好物种而不是变种了。就算一个观察者可以为自己决定哪几种植物食性的昆虫是物种,哪几种又是变种,但他却不能为别人作决定。沃尔什先生提出了这样的假设,即可以自由杂交的昆虫类型是变种,而那些已经失去了这种能力的昆虫类型则是物种。由于这些差异是因为昆虫长期吃不同的植物而产生的,因此我们现在已经没有再找到那些连接在几种类型之间的中间锁链的希望了。其实,博物学者在把可疑类型归为变种或物种的时候,就已经失去了最好的指导。生活在不同大陆、不同岛屿上的同属生物也必然有相同的情况。另外,当一种动物或植物分布在同一大陆或同一群岛的各个岛屿上,且在不同的地方存在不同类型的时候,我们就常常有机会去发现连接在两个极端之间的中间类型,这些类型被降成了变种的一级,而不是物种。

食肉动物猎豹 摄影

猎豹是陆地上奔跑速度最快的动物,极限时速可达120公里,不过耐力不佳,无法长时间追逐猎物。为了适应高速的奔跑,它的身体变得修长,爪子也不能随意伸缩。另外,猎豹不能长时间奔跑是因为肉食性的猎豹没有草食性动物的蹄。

有少数博物学者坚持认为动物是不会有变种的,他们认为极细微的差异也具有物种的价值。如果偶然在两个区域或两个地层中发现了两个相同的类型,那么他们则会认为这是包裹在同一外套下的两种不同物种。于是物种就成了一个没有意义的抽象名词,它表示或假定了分别创造的作用。诚然,性状上如此完全类似的物种,被很多的优秀鉴定者判定为变种类型,而又被另外一些优秀的鉴定者判定为物种,但在物种和变种这两个名词的定义还未得到广泛的认可之前,就来讨论是将它们归为物种还是将它们归为变种,是徒劳的。

有许多关于特征显著的变种或可疑物种的例子值得我们去思考,因为在试图决定它们的等级时,从地理分布、相似变异、杂交等方面已经展开了几条有趣的讨论路线,但是由于篇幅有限,我在这里将不能对它们进行讨论。毫无疑问,在许多情况下,精密的研究可以使博物学者们在可疑类型的分类上达成共识。但是,我们必须承认这样一点,那就是在研究得最透彻的地区,我们碰到的可疑类型的数目也最多。下列事实就引起了我的极大关注,即如果在自然状况下,任何一种动物或植物有着较高的利用价值,或因为任何原因,导致了人们的强烈关注,那么它的变种几乎就会被普遍地记录下来,而这些变种则经常被某些作者归为物种。比如普通的橡树,我们对它们的研究是多么的精细,但一位德国作者却从那些被植物学者们所普遍认为是变种的类型中确定出了12个以上的物种;在英国,我可以列举出一些植物学方面的权威人士以及一些实践者,他们中有的认为无梗的栎树和有梗的栎树是良好而独特的物种,而有的则认为它们只是变种而已。

北美红橡树 摄影

北美红橡树,全日照乔木,耐瘠薄,喜光照,比绝大多数树种都容易移植成活。并且,它们对城镇环境的适应力也惊人的强大。北美红橡树现已成为非常优良的观赏树种。

虾虎鱼 摄影现代

虾虎鱼是世界上寿命最短的脊椎动物,它们最突出的特征就是腹鳍愈合成吸盘状。该吸盘的功能与鲫鱼的背鳍吸盘和圆鳍鱼科的腹鳍吸盘类似,因此是趋同进化的结果。

在这里,我要谈一下最近由得康多尔所发表的对全球栎树进行讨论的著名报告。在物种的区别上,从来没有一个人的材料能像他的那样丰富,也从来没有一个人对栎树的研究能像他那样热心、敏锐。首先,他大量且详细地列举了物种在构造上的变异情况,并用数字计算出了变异的相对频率。他甚至列举出了发生在同一枝条上的变异,这些变异的性状达到了12种以上,有的变异是因为年龄和发育的原因,有的则是因为毫无原因的理由。当然,这些性状并不具有物种的价值,但却正如阿萨·格雷在评论这篇报告时讲的那样,这些性状一般都带有物种的定义。然后,得康多尔继续论述说,那几种类型之所以被他归为物种,是因为在同一株树上,性状绝不可能出现变异的地方,这几种类型出现了变异,而且这些类型彼此间不出现任何的中间锁链。经过这个讨论——这是他辛勤劳动的成果——以后,他强调:“有些人反复地告诉我们,绝大部分的物种都有着明确的界限,而且可疑物种也就那么几种,但这种说法是错误的。只要一个属,还没有完全被认知,而且它的物种只存在于少数的几个标本上时,也就是说,当它们是被假定的时候,那种说法才可能是正确的。当我们对它们有了更好的认知后,中间类型就会不断出现,那么对物种界限的怀疑就会相应地增大。”他又补充说:“只有那些被我们所熟知的物种,才具有最大数目的自发变种和亚变种。比如夏栎,它拥有28个变种,除了其中的6个变种以外,其他的变种都围绕在有梗栎、无梗栎及毛栎这3个亚种的周围。正如阿萨·格雷所说的那样,目前,这些中间类型已经很稀少了,如果完全灭绝的话,那么这3个亚种的相互关系,就完全和那些环绕在典型夏栎周围的四五个假定物种的关系一样了。最后,得康多尔还承认,在其“绪论”中所列举的300种栎科物种中,至少有2/3的栎科物种是假定物种,换句话说,他并不能严格地知道它们是否能适合上述的诸种定义。还要补充说明的一点是,得康多尔已经不再相信物种是不变的创造物,而坚信“转生学说”才是最符合自然的学说,他说:“该学说是与古生物学、植物地理学、动物地理学、解剖学以及分类学的已知事实最为相符的学说。”

栎树

栎树,壳斗科,栎属,也称橡树或柞树。其变种繁多,现在已知的栎树有600多种,其中450种来自栎亚属,另外150种是青刚亚属。

当一个青年博物学者对一个十分陌生的生物群类进行研究时,一开始,最让他感到困惑的就是决定什么才是物种的差异,什么才是变种的差异。他之所以困惑,是因为他根本就不知道这个生物群类所发生的变异量和变异种类,至少,这向我们提出了这样一个问题,即生物发生变异是一种多么普遍的情况。但如果他把注意力集中于一个地区里的某一类生物上时,他就能很快地决定如何去对大部分的可疑类型进行分类。他一般会倾向于列举出许多物种,之所以这样,是正如以前所谈到的养鸽爱好者和养鸡爱好者那样,他不断研究的那些类型的变异量给他造成了深刻印象。与此同时,他非常缺乏其他地区、其他生物群类相似变异的一般知识,以致这些一般知识无法被用来校正他的最初印象。当他的观察范围扩大之后,他就会遇到更多困难,因为他将遇到数目更多的相似类型。但是,如果再将他的观察范围扩大,那么他将能作出最后的决定。他如果想要在这方面获得成就,就必须敢于承认大量的变异,但承认这项真理常常会引发他与其他博物学者的争辩。今天,如果从已不再连续的地区找来近似类型,并加以研究,他就不可能从其中找到中间类型,因此,他不得不完全依靠类推法,但这种方法会使他面临极端的困难。

有些博物学者认为亚种已经非常接近物种了,但还没有完全达到物种的级别。诚然,在物种和亚种之间,还不曾有过一条明确的界线,而且在亚种和显著的变种之间,在不大显著的变种和个体差异之间,也不曾有过一条明确的界线。这些差异被一条难以发现的系列混淆在了一起,而该系列则被人们认定成了演变的真实途径。

朱鹮 摄影

朱鹮,鸟纲,鹳形目,鹮科,朱鹮属,体态典雅,性格温顺,有“东方宝石”之称。朱鹮喜欢栖息在高大乔木的顶端,在水田、沼泽、山区溪流附近觅食。过去在西伯利亚、朝鲜、日本等地均有分布,到20世纪70年代由于环境变化,朱鹮进化滞后不能适应新的环境。野外已难觅朱鹮踪迹。朱鹮已被列为濒危鸟类,世界上仅存的朱鹮种群在陕西洋县。

因此,我认为分类学家虽然对个体差异不大感兴趣,但它却对我们有着特殊的重要性,因为这些差异是轻微变种的最初步骤,而这些轻微变种在博物学著作中仅仅是勉强值得记录下来的。同时我还认为,任何程度上的较为显著且较为永久的变种都是走向更显著且更永久的变种的步骤,而且变种是走向亚种,并最终走向物种的步骤。在许多情况下,从一个阶段的差异到另一个阶段的差异,可能是因为生物的本质和生物长久居于不同物理条件之下的简单结果,但对于那些更重要且更能适应的性状而言,从一个阶段的差异到另一个阶段的差异,则应被归为将在后面文章中所提到的自然选择的累积作用,以及器官的增强使用和不使用的效果。因此,一个显著的变种可以被称为初期物种,但是这种观点是否合理,必须根据本书所列举出的各种事实和论点的价值加以判断。

不要认为所有变种或初期物种都可以达到物种级别。也许它们会灭绝,也许它们会长期停留在变种阶段,这正如沃拉斯顿先生指出的马得拉的某些陆地贝类变种、得沙巴达所指出的植物变种一样。如果某个变种数量很多,甚至超过了真种的数目,那么它就会被列为物种,而真种则会成为变种;它还有可能将真种彻底消灭掉,进而取而代之;还有一种可能就是两者并存,被分别归为独立的物种。我们将在以后对这一问题进行讨论。

综上所述,我认为“物种”这一名词是为了便于区分一群彼此之间非常密切亲近而且类似的个体才被使用的,它和“变种”这一名词的本质是一样的。变种指的是差异较少且相似之处较多的类型。另外,所谓的变种与个体差异的对比,也是为了便于区分才被使用的。