第二节 稻种萌发过程中有机物质的转化

稻种萌发过程中，酶的激活、呼吸作用的加强、胚芽胚根的生长，都急需能量物质的保证供给，因此，稻种浸种和催芽都伴随着种子内有机物质的转化与供应。

1.碳水化合物的转化

谷种浸种24小时后，碳水化合物就开始转化。首先，盾片里本来存在着赤霉素的前身，发芽时胚吸水，胚内的酶活化，把赤霉素前身转变为赤霉素，分泌到胚乳的糊粉层细胞和盾片的上皮细胞中，诱导这两种细胞迅速合成a-淀粉酶并分泌到胚乳细胞中去；与此同时，这两种细胞也能合成和分泌各种水解酶到胚乳中去，从而催化淀粉的迅速降解。

紧接着，在淀粉酶的作用下，首先消化接近盾片上皮细胞的胚乳，然后向上推移。淀粉粒的消化，最先把复淀粉粒分解为单淀粉粒，单淀粉粒又逐渐被消化，体积又变小，之后淀粉被完全消化和吸收利用。到稻谷发芽后的第4天，胚乳干重随着发芽天数而不断下降，淀粉转化成的可溶性全糖不断增加。研究表明，这些可溶性糖包括葡萄糖、蔗糖、麦芽低聚糖和果糖等。胚乳中原来是贮存着一些蔗糖的，发芽开始时被呼吸作用所消耗，故蔗糖的含量在发芽初期5天稍微有一些下降，之后就保持一定的水平。发芽后10～12天，种胚全糖含量达到高峰，随后因发芽生长的需要转运到胚部或被呼吸用掉一些，糖分含量也迅速减少。

淀粉分解有两条途径：一条是走淀粉酶和麦芽糖途径，即淀粉水解途径，它由a-淀粉酶、B-淀粉酶和R-酶等淀粉水解酶把淀粉水解为麦芽糖，在麦芽糖酶的作用下，麦芽糖又分解为葡萄糖；另一条是走淀粉磷酸化酶途径，即磷酸化分解途径，淀粉在淀粉磷酸化酶的作用下分解为1-磷酸葡萄糖。

实验表明，稻种在30℃温度发芽时，催化淀粉分解主要是走淀粉水解途径，其中a-淀粉酶起着主要作用，而磷酸化酶分解是次要的。不过在低温条件下就不同，磷酸化酶在低温时才比较活跃，早春寒潮来临时，这种酶就能把淀粉分解成糖，提高细胞液渗透压，有利于抗寒。

稻种发芽期间，胚乳和胚之间的糖类分解和合成是动态平衡的。稻种萌发时，胚乳中葡萄糖的含量最多，以葡萄糖为主的可溶性糖就从胚乳运到胚部，这些糖就供胚部细胞呼吸之用和供幼根、幼芽形成新细胞之用。多余的可溶性糖，又可重新合成为蔗糖和淀粉，达到新的动态平衡。

生产上，秧苗在三叶期前，秧苗生长发育和呼吸所需要的糖，绝大部分是从胚乳得来的，所以水稻三叶期又叫作从属营养期。随着秧苗的长大，到三叶期的时候，种胚内的淀粉等已基本被用完，并开始转入独立营养期，生产上称这个时期为“断奶期”。断奶期在秧苗生理上是一个转折点，标志着稻体内酶系统基本趋于完善，根、叶基本能吸收外源物质并能进行光合作用，能制造有机物质供稻体生长发育。这个时期，是生产上培育壮秧，防止烂秧的关键时期。

2.蛋白质的转变

在稻种萌发时，盾片上皮细胞和糊粉层细胞受到赤霉素的诱导合成蛋白酶，然后再分泌并移到胚乳淀粉细胞内，这样就催化贮藏在糊粉层细胞和胚乳细胞内的蛋白质转化为氨基酸，并转运到胚部，供它们直接利用或重新合成新的结构蛋白；也有部分转变为酰胺，酰胺是胚内暂时贮存氨的一种主要形式，氨随时可以从酰胺上脱离下来供稻体利用。

根据研究，在稻种萌发初始的24小时内，胚乳内的贮藏蛋白质尚未被分解，而幼胚的谷氨酸显著下降，丙氨酸和r-氨基丁酸有明显增加；在萌发的第2天，胚和胚乳的蛋白质已开始被强烈分解；在萌发的第3天和第4天，胚中的游离氨基酸的增加略为停顿，可能是胚乳运转到胚部的氨基酸迅速再合成为新蛋白质，作为建构新器官之用；在萌发的第5天，胚的游离氨基酸又显著增加，第6天达到高峰，这种情况与胚乳相似；在萌发的第8天后，游离氨基酸含量开始下降，到第10天时渐趋平稳。但是，胚中的酰胺仍增加，这表明胚乳贮藏的蛋白质可能耗尽，停止向胚转运，因而这时出现氮素平衡。由此可见，在生产上不应将断奶期作为追施氮肥的始期，而应提早到秧苗“一叶一心”期，即种子贮藏的蛋白质被分解完毕前施用，才能满足秧苗根、叶生长对蛋白质的需要，以达到秧苗长快长壮的目的。