第一编 园林生态环境

第一章 植物与环境

第一节 环境与生态因子

一、环境

（一）环境的概念

环境（environment）是指围绕着某一事物（主体）并会对该事物产生某些影响的所有外界事物（客体）。也就是说，环境是指相对并相关于某项中心事物的周围事物。环境因中心事物的不同而不同，随中心事物的变化而变化。围绕中心事物的外部空间、条件和状况，构成中心事物的环境。对不同的对象和科学学科来说，环境的内容也不同。对生物学来说，环境是指生物生活周围的气候、生态系统、周围群体和其他种群；对文学、历史和社会科学来说，环境指具体的人生活周围的情况和条件；对建筑学来说，是指室内条件和建筑物周围的景观条件；对企业和管理学来说，环境指社会和心理的条件，如工作环境等；对热力学来说，是指向所研究的系统提供热或吸收热的周围所有物体；从环境保护的宏观角度来说，就是这个人类的家园地球，而人们通常所说的环境实际上指的是人类生活的环境。

（二）环境的分类

植物环境是指植物生活空间的外界条件总和。环境是一个非常复杂的体系，至今尚未形成统一的分类系统。一般可按环境的主体、性质和范围等进行分类。按照环境的主体对象划分，一种是以人或人类为主体，其他的生命物质和非生命物质都被视为环境要素，这类环境称为人类环境（human environment）；另一种是以生物为主体，生物体以外的所有自然条件称为生物环境（biotic environment）。按环境的范围大小可将环境分为宇宙环境（或称太空环境）、地球环境、区域环境、生境、微环境和内环境。按照环境的组成要素，可将其分为自然环境（natural environment），包括大气环境、水环境、土壤环境、生物环境、地质环境等；社会环境（social en vironment）则包括聚落环境、生产环境、交通环境、文化环境等。从植物的角度可将环境分为自然环境、半自然环境和人工环境。

1．自然环境

自然环境是在人类出现之前就存在的，是人类赖以生存的自然条件和自然资源的总称，是直接或间接影响人类的一切自然形成的物质能量和自然现象的总体。总的来说，植物生长离不开所处的自然环境，根据其范围自然环境由大至小分为宇宙环境、地球环境、区域环境、生境、微环境和内环境。

（1）宇宙环境。宇宙环境（或太空环境cosmos/space environment）指大气层以外的宇宙空间，是人类活动进入大气层以外的空间和地球邻近天体的过程中提出的新概念，也有人称之为空间环境。宇宙环境由广阔的空间和存在其中的各种天体及弥漫物质组成，它对地球环境产生了深刻影响。太阳辐射是地球的主要光源和热源，为地球生物有机体带来了生机，维持了生物圈这个庞大生态系统的正常运转。因而，它是地球上一切能量的源泉。太阳辐射能的变化影响着地球环境。其他宇宙环境因素，例如，太阳黑子出现的数量同地球上的降雨量有明显的相关关系；月球和太阳对地球的引力作用产生潮汐现象，并可引起风暴、海啸等自然灾害。

（2）地球环境。地球环境（global environment）又称为全球环境，指大气圈中的对流层、水圈、土壤圈、岩石圈和生物圈，又称为全球环境。地球环境与人类及生物的关系尤为密切，这个范围是人类生活和生物栖息繁衍的场所，也是不断受到人类改造和冲击的空间。其中生物圈中的生物把地球上各个圈层的关系密切地联系在一起，并推动各种物质循环和能量转换。

1）大气圈（atmosphere）。它是包围整个地球表面的气体圈层，又称为大气环境。大气圈是环境的重要组成要素，也是地球上一切生命的物质基础。

大气层的成分主要有N2，约占78.1%；O2约占20.9%；氩气约占0.93%；还有少量的CO2、稀有气体（氦气、氖气、氪气、氙气、氡气）和水蒸气。大气层的空气密度随高度而减小，越高空气越稀薄。大气层的厚度为2000～3000km，但无明显界限。整个大气层随高度不同表现出不同特点，分为对流层、平流层、中间层、暖层（电离层）和散逸层（外层）。

①对流层（troposphere）在大气层最低层，紧靠地球表面，其厚度约为10～20km，低纬度地区平均厚度为17～18km，中纬度地区为10～12km，高纬度地区为8～9km。对流层的大气受地球影响较大，云、雾、雨等现象都发生在这一层内，水蒸气也几乎都在此层内存在。此层气温随高度的增加而降低，大约每升高1000m，温度下降5℃～6℃。动植物的生存、人类的绝大部分活动也在此层内。由于此层空气对流很明显，故称为对流层。对流层以上是平流层，大约距地球表面20～50km。

②平流层（stratosphere）又称为同温层，位于对流层上层，层内空气较稳定，大气平稳流动，水蒸气和尘埃很少。在30km以下同温层，其温度在-55℃左右，基本不变，在30～50km内温度随高度增加而略微升高，是地球大气层里上热下冷的一层，与位于其下贴近地表的对流层刚好相反。在中纬度地区，平流层位于离地表10～50km的高度，而在极地，此层则始于离地表8km左右的高度。

③中间层（intermediate layer）位于平流层之上，约距地球表面50～85km，层内空气很稀薄，气温随高度增加而迅速降低，顶部气温降到-83℃以下，空气垂直对流强烈。本层几乎没有O3，而N2和O2等气体所能吸收的波长更短的太阳辐射又大部分已被上层大气所吸收。

④暖层（warm layer）也称为电离层（ionosphere），位于中间层之上，约距地球表面100～800km。暖层最突出的特征是当太阳光照射时，太阳光中的紫外线被该层中的氧原子大量吸收，因此温度升高，故称暖层。

⑤散逸层（exosphere）又称为外层、逃逸层，为带电粒子所组成，位于暖层之上，是地球大气最外层。此层空气在太阳紫外线和宇宙射线作用下，大部分分子发生电离，质子和氦核的含量远超中性氢原子的含量。此层内空气极稀薄，其密度为海平面处的一亿亿分之一。由于空气受地心引力极小，气体及微粒可以从此层飞出地球引力场进入太空。逃逸层的温度随高度增加而略增加。

除此之外，还有一个特殊的层，即O3层（ozone layer），此层距地面20～30km，实际上介于对流层和平流层之间。O2受太阳光的紫外线光化作用变成O3，形成O3层。

2）水圈（hydrosphere）。它是地球外圈中作用最为活跃的一个圈层，也是一个连续不规则的圈层。水圈中的水上界可达大气对流层顶部，下界至深层地下水下限。包括大气中的水汽、地表水、土壤水、地下水和生物体内的水。地球上的总水量约为1.36×109km3，其中海洋约占97.2%，覆盖了地球表面积的71%。地表水约2.3×105km3，其中淡水只有50%，约占地球总水量的万分之一。地下水总量为8.4×106km3。大气中水量为1.3×104 km3。各种水体参加大小水循环，不断交换水量和热量。大部分水以液态形式储存于海洋、河流、湖泊、水库、沼泽、冰川及土壤中，部分以固态形式存在于极地的广大冰原、冰川、积雪和冻土中，水汽则主要存在于大气中。三者常通过热量交换而部分相互转化，以水循环的方式共同构成水圈，其与大气圈、生物圈和地球内圈的相互作用直接关系到影响人类活动的表层系统演化。水圈也是外动力地质作用的主要介质，是塑造地球表面最重要的角色，如沟谷、河谷、瀑布因流水侵蚀而成，而溶洞、石林、石峰等喀斯特地貌因流水溶蚀而成。水是所有营养物质的介质，营养物质的循环和水循环不可分割地联系在一起。水对于物质是很好的溶剂，在生态系统中起着能量传递和利用的作用，也是地质变化的动因之一。一个地方的矿质元素流失，而在另一个地方沉积是通过水循环来完成的。

3）土壤圈（pedosphere）。这是岩石圈最外面一层疏松的部分，其上面或里面有生物栖息。土壤圈的平均厚度为5m，面积约为1.3×108km2，相当于陆地总面积减去高山、冰川和地面水所占有的面积。土壤圈是构成自然环境的五大圈（大气圈、水圈、岩石圈、土壤圈、生物圈）之一，是大气圈、水圈、生物圈、岩石圈相互作用的产物，是与人类关系最密切的一种环境要素。

土壤物质来源于这些圈层，以三种状态——固态、液态和气态存在着，固体部分包括有机物（源于生物圈）和无机矿物（源于岩石圈），液体部分即土壤溶液（水圈组成部分），气体既包括大气中的气体，又包括土壤生物化学反应释放出的气体（最终进入大气圈）。同时，土壤携带了其形成时的环境信息。土壤是地壳表层长期演化形成的生命温床，是复杂的生物物理化学体系，人类的生存与发展时刻离不开土壤，但由于工业文明和社会经济的飞速发展，土壤面临着前所未有的危机，保持土壤使之可持续地被利用是迫在眉睫的任务。

4）岩石圈（lithosphere）。它是地球上部相对于软流圈而言的坚硬圈层，厚约60～120km，为地震波高速带，包括地壳的全部和上地幔的上部，由花岗质岩、玄武质岩和超基性岩组成。其下为地震波低速带、部分熔融层和厚度100km的软流圈。地壳是地球固体圈层的最外层，岩石圈的重要组成部分。整个地壳平均厚度约17km，其中大陆地壳厚度较大，平均为33km；高山、高原地区地壳更厚，最高可达70km；平原、盆地地壳相对较薄。关于岩石圈的认识，分歧很大，有人认为岩石圈与地壳是同义词，而与下部软流圈即上地幔有区别，但岩石圈与上地幔是过渡关系而无明显界面；另有人认为岩石圈至少应包括地壳和地幔上层。土壤矿物质是岩石经物理和化学风化作用形成的，占土壤固相部分总重的90%以上，是土壤骨骼和植物营养元素的重要供给来源。矿质养分能溶解于地下水，到达土壤以供植物吸收利用，由于岩石的厚度及组成成分不同，风化后形成的土壤类别不同，进而形成不同的植物分布。

以上四个圈层，是生物圈的物质基础，也是地球环境最基本的组成要素。

5）生物圈（biosphere）。由奥地利地质学家Suess（1375）首次提出，是指地球上有生命活动的领域及其居住环境的整体，是地表有机体包括微生物及其自下而上环境的总称，是地球特有的圈层。它在地面以上达到大致23km的高度，在地面以下延伸至10km的深处，其中包括平流层下层、整个对流层以及沉积岩圈和水圈。但绝大多数生物通常生存于地球陆地之上和海洋表面之下各约100m厚的范围内。

生物圈是地球上最大的生态系统，主要由生命物质、生物生成性物质和生物惰性物质三部分组成。生命物质又称活质，是生物有机体的总和；生物生成性物质是由生命物质所组成的有机矿物质相互作用的生成物，如煤、石油、泥炭和土壤腐殖质等；生物惰性物质是指大气低层的气体、沉积岩、黏土矿物和水。生物圈的形成是生物界与水圈、大气圈及岩石圈（土圈）长期相互作用的结果，生物圈存在的基本条件是：①获得来自太阳的充足光能。一切生命活动都需要能量，而其基本来源是太阳能，绿色植物吸收太阳能合成有机物而进入生物循环。②存在可被生物利用的大量液态水。几乎所有的生物都含有大量水分，无水则无生命。③生物圈内要有适宜生命活动的温度条件，在此温度变化范围内的物质存在气态、液态和固态三种变化。④提供生命物质所需的各种营养元素，包括O2、CO2、N、C、K、Ca、Fe、S等，它们是生命物质的组成或中介。生物的生命活动促进了能量流动和物质循环，并引起生物生命活动发生变化。生物要从环境中取得必需的能量和物质，就得适应环境，环境发生变化，又反过来推动生物的适应性，这种反作用促进整个生物界持续不断地变化。

生物圈中的植物层统称为植被（vegetation）。植被在生物圈中，尤其在陆地部分，具有最大的生物量，也是各种动物与微生物赖以生存的基础。在生物圈中植被的代表性最大，是气候、土壤等环境最显著的指示。在陆地生态系统中，植被重量或体积占90%～99%以上。除经济效益外，植被还是能量转化与物质循环的参与者和稳定者，其在改造、净化、美化环境及稳定O2库等方面的生态效益更是其他生物所不可比拟的，因此，植被是地球上生物生存环境的中坚力量。

（3）区域环境。区域环境（regional environment）指占有某一特定地域空间的自然环境，由地球表面不同地区的自然圈层相互配合而形成。不同地区形成不同的区域环境特点，分布着不同的生物群落。按自然特点可划分为森林、草原、草甸、荒漠、冰川、海洋、湖泊、河流、山地、盆地、平原等自然区域环境。同一类型的自然区域环境可以出现在地球上的不同空间内，如亚洲和北美洲都有温带草原。同一类型的自然区域环境也有差异，例如，森林区域环境有寒带针叶林环境、温带阔叶林环境、亚热带常绿林环境、热带雨林环境等。自然区域环境的出现与分布符合自然地带的水平和垂直分布规律。一个完整的自然区域环境往往就是一个生态系统，如寒带针叶林环境有高等绿色植物群落和相应的动物群落，林下发育着灰化类型的土壤和栖息着相应的微生物区系，这些生态特点与热带雨林环境是不同的。自然区域环境随着地球自身的演变发展而形成，现在的海洋和陆地以及陆地上各种类型的自然区域环境都是地质历史的产物。例如，喜马拉雅山在白垩纪以前还沉睡于海底，在白垩纪晚期至第三纪初期，由于印度板块向北漂移，与欧亚板块相碰撞，才开始上升为陆地，并逐渐成为“世界屋脊”的高大山脉，且至今仍在上升。但自然区域环境在人类影响下会发生变化，例如，森林的无计划砍伐会造成森林植被的消失，引起严重的水土流失和气候异常，森林区域环境就会变成另一种类型的自然区域环境；草原的过度放牧会引起草原退化和沙漠化，富饶的草原会成为不毛之地。如果人类合理利用或改造自然区域环境，则可以保持并且能够改善原来的环境质量。例如，森林的合理砍伐加上人工培育更新，原来的森林类型不但可以得到保存和发展，木材贮积量也会增加。

（4）生境。生境（habitat）又称栖息地，是指生物的个体、种群或群落生活地域的环境，包括必需的生存条件和其他对生物起作用的生态因素。生境是由生物和非生物因子综合形成的，而描述一个生物群落的生境时通常只包括非生物的环境。为了避免混乱，识别生境的这两种用法是很重要的。人们既可以谈到某一个体或群体的具体生境，也可以泛泛讨论某个分类阶元（种、属、科、目、纲、门）的生境。生态因子包括光照、温度、水分、空气、无机盐类等非生物因子和食物、天敌等生物因子。生境一词多用于类称，概括地指某一类群生物经常生活的区域类型，并不注重区域的具体地理位置，但也可以用于特称，具体指某一个体、种群或群落的生活场所，强调现实生态环境。一般描述植物的生境常着眼于环境的非生物因子（如气候、土壤条件等），描述动物的生境则多侧重于植被类型。如阳坡生境适合桦、杨等生长，阴坡则适合云杉、冷杉等。

生物与生境的关系是长期进化的结果。生物既有适应生境的一面，又有改造生境的一面。有些动物在正常情况下可以有多种生境，例如，候鸟随季节变化而往返于繁殖地和越冬地两种生境。某一生境的生物还可以占领新生境，如植物种子传播至各种新生境后，一旦条件适宜便可繁衍定居；一些动物在当地自然条件恶化时，也可被迫迁移至新的生活场所。在同种生物适应不同生境的过程中，可能分化出具有不同生态特性的生态型，进而可能演化出新物种。

植物的分布范围会因地理条件和生物环境的制约而不同，尤其是一些珍稀濒危动植物的分布范围很窄，如大熊猫、金丝猴、金花茶、银杉、桫椤、水杉、珙桐（Davidia involucrata）、望天树（Parashorea chinensis）等；有的则分布较广。例如，观赏树种银杏，喜光、具深根、耐寒、耐热、抗污染、抗病虫、抗风暴、易繁殖，在我国分布很广；而金花茶是喜温、好湿、耐阴、忌强光的阴性树种，主根发达，散生于北热带季雨林或南亚热带常绿阔叶林下，上层林冠覆盖度达75%以上，大多生长在砂岩、页岩等风化发育而成的红砖土壤、红壤等微呈酸性的土壤上。

植物在最适分布范围内，生长发育最好，向两极方向扩展，则逐渐衰退直至不能生存。环境的限制因子有光照、温度、水分、海拔等多种生态因子，每个生态因子对于某种植物一般都有一个最适范围，所以对植物生长发育起限制作用的生态因子影响着植物分布，限制因素越多，变化幅度越大，分布范围就会越窄，反之就越宽，进而形成不同的植物分布。例如，桦树（Betula platyphylla）为喜光树种，在光照充足或阳坡位置上，生长较好，在弱光范围或阴坡上生长不良甚至不能生长；云杉和冷杉属于阴生树种，在遮阴或阴坡位置上生长较好，接受强光则会影响其生长甚至死亡。

（5）微环境。微环境（micro-environment），也称为小环境，是相对自然环境、区域环境等大环境而言的，直接接触所研究主体或与主体某一部分有关的局部环境条件。例如，植物根际环境、叶表面的温湿度和气流变化、农田作物株间行间的小气候可看成是一种小环境。居室与办公室的环境，因为人长时间有规律地生活于其中，也可以看成是与人体健康有关的一种小环境。生物群落的镶嵌性就是微环境作用的结果。

植物一般通过小环境与生态因子发生直接联系，如气温升高引起叶温上升而导致蒸腾作用加强，在叶表面附近形成一种特殊的微气候。小环境直接影响植物种子的着床、发芽和幼苗的存活，尤其是在气候恶劣的区域如荒漠等，其作用更突出。它将决定某种植物在该空间能否生存，甚或决定其在某一极狭小空间内能否生长。小环境小到什么程度尚无一致标准。从园林绿化的角度考虑，刻意营造能改善局部环境的小环境，将会促进整个园林生态环境的改善和提高。

（6）内环境。内环境（internal environment）指生物体内组织或细胞间的环境。对生物体的生长和繁育具有直接的影响。例如，叶片内部直接和叶肉细胞接触的气腔、气室、通气系统等都是形成内环境的场所。内环境对植物有直接的影响，且不能为外环境所代替。对于植物体而言，内环境是指植物体内部的环境，是指植物体各组成部分如叶片、茎干、根系等的内部结构。如叶片内部直接和叶肉细胞接触的气腔、气室、通气系统等，它通过气孔与外界相通，与外界环境之间存在很大差异。植物的许多生理活动，如光合作用、呼吸作用，都在内环境中进行。内环境中的温度、水分条件、CO2和O2的供应状况，都直接影响植物细胞的生命活动。

2．半自然环境

半自然环境（seminatural environment）是介于自然环境与人工环境之间的类型，是指经过人工适当的调控管理的自然环境，即经人类干涉后的自然环境，如人工草地环境、人工林地环境、农田环境、人为开发和管理的自然风景区、人工建立的部分园林生态环境等。半自然环境虽由人工调控管理，但自然环境的属性仍占较大比重，人们利用各种手段，特别是越来越发达的科技，进行环境改造和培育各种新品种，使环境与植物之间保持更好的协调关系，以满足人们不同的需要。

3．人工环境

人工环境（artificial environment）指由人类创建并受人类强烈干预的环境，如温室、大棚、各种无土栽培液、人工照射条件、温控条件等。人工环境扩展了植物的生存范围，室内园林的发展是建立在人工环境的基础上的。

二、生态因子

（一）生态因子的概念

生态因子（ecological factor）是指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素，如温度、湿度、食物、O2、CO2和其他相关生物等，常直接作用于个体和群体，主要影响个体的生存和繁殖、种群分布和数量、群落结构和功能等。各个生态因子不仅自身起作用，而且相互发生作用，既受周围其他因子的影响，反过来又影响其他因子。生态因子中生物生存所不可缺少的环境条件，有时又称为生存条件。所有生态因子构成生物的生态环境。

生态因子和环境因子两个概念既有联系，又有区别。环境因子是生物体外的全部环境要素，生态因子是环境因子对生物起作用的因子。生态因子影响着生物的生长、发育、生殖和行为，改变生物的繁殖力和死亡率，并引起生物发生迁移，最终导致种群的数量发生改变。当环境中的一些生态因子对某种生物不适合时，这种生物就很少甚至不可能分布在该区域。

（二）生态因子的分类

生态因子的类型多种多样，分类方法也不统一。简单而传统的方法是把生态因子分为生物因子（biotic factor）和非生物因子（abiotic factor）。前者包括生物种内和种间的相互关系，后者则包括气候、土壤、地形等。Smith（1953）将因子分为密度制约因子和非密度制约因子两类。密度制约因子主要包括寄生物、病原微生物、捕食者和竞争者等生物因子，其作用随种群密度而变化，如密度升高，病原微生物流行加速。非密度制约因子主要指非生物因子，较典型的是气候因子，其作用一般不随密度升降而变化。根据生态因子的性质，可分为以下五类：

（1）气候因子。气候因子（climatic factor）指形成生物环境的各气候因子。由温度因子（绝对值、变化类型和幅度）、水分因子（降水量、降雨型、湿度）、光因子（照度、日照时间）、大气因子（氧气及CO2的浓度、风）等组成。根据各因子的特点和性质，还可再细分为若干因子。例如，光因子可分为光强、光质和光周期等，温度因子可分为平均温度、积温、节律性变温和非节律性变温等。

（2）土壤因子。土壤因子（edaphic factor）是气候因子和生物因子共同作用的产物，土壤因子包括土壤结构、土壤理化性质、土壤肥力和土壤生物等。

（3）地形因子。地形因子（topographic factor）指地表特征，如地面的起伏、坡度、坡向、阴坡和阳坡等，通过影响气候和土壤，间接影响植物的生长和分布。

（4）生物因子。生物因子包括生物之间的各种相互关系，如捕食、寄生、竞争和互惠共生等，动物、植物、微生物对环境的影响以及生物之间的相互影响。

（5）人为因子。人为因子（artificial factor）其实应属于生物因子的范畴，将它从生物因子中分离出来是为了强调人类作用的特殊性和重要性。人类活动对自然界的影响越来越大，分布在地球各地的生物都直接或间接地受到人类活动的巨大影响，远远超出了一般生物因子的范畴。

生态因子的划分是人为的，其目的只是为了研究或叙述的方便。实际上，环境中的各种生态因子的作用并不是单独的，它们之间存在着相互补偿或增强的作用，往往是相互联系并共同对生物产生影响，因此，在进行生态因子分析时，不能只片面地注意到某一生态因子而忽略其他因子。生态因子在影响生物的生存和生活的同时，生物体也在改变着生态因子的状况。