第三节 光强对园林植物的生态效应

一定时间投射到单位面积上的太阳辐射能量称为太阳辐射量（solar radiation dose），以J/m2为单位。在单位时间内垂直投射到单位面积上的太阳辐射能量，称为太阳辐射强度（solar radiation intensity），由于到达地球表面的太阳辐射主要以可见光为主，因此，太阳辐射强度常用光照强度（intensity of illumination）来代替，以J/（m2·min）、W/m2、cal/（cm2· min）或照度单位勒克斯（lx）来表示。照度单位以太阳辐射产生的光效应大小来表示，单位为勒克斯或米烛光。在太阳光接近中午直射时，一般用1cal/（cm2·min）=70000 lx、1cal/（cm2·min）=41868 J/（m2·min）来换算。

一、光强对园林植物光合作用的影响

影响植物光合作用的因素较多，如光照、湿度、水分、CO2含量、矿质营养等，其中光照对光合作用的影响至关重要。

植物光合作用只在可见光谱内进行，因此光强直接影响植物光合作用的强度。在弱光下，光合作用所合成的有机物质不足以维持自身的呼吸消耗，因此不会有净积累，无法生长发育。随着光强增大，光合作用不断增强，而呼吸作用强度基本不变，这时呼吸作用产生的CO2除了提供给光合作用外还有剩余；当两者强度相等时，呼吸作用产生的CO2全部提供给光合作用，CO2既不吸收也不释放，这时的光强是光补偿点（compensation point，CP），即在该光强时，光合作用所积累的干物质全部用于呼吸消耗。若光强继续增大，光合作用强度就超过呼吸作用强度，但达到某一光强时，光合速率就不再随光强增高而增加，这种现象称为光饱和现象，光合速率开始达到最大值时的光强称为光饱和点（saturation point，SP）。光饱和点时的光合速率表示植物同化CO2的最大能力。如图2-6所示，如果光强继续增大，可能会由于高光强引起光合器官受损或其他原因而导致对CO2的固定有所减少。

当温度升高时，呼吸作用增强，光补偿点上升。因此，在温室中栽培植物，在光照不足时要避免温度过高，以降低光补偿点，有利于有机物质的积累。植物群体的光补偿点也较单叶为高，因为群体内叶子多，相互遮阴，当光照较弱时，上层叶片能进行光合作用，但下层叶片呼吸作用强，光合作用弱，所以整个群体的光补偿点上升。当CO2浓度增高或温度降低时，光补偿点降低。在封闭的温室中，温度较高，CO2较少，这会使光补偿点提高而对光合积累不利。在这种情况下应适当降低室温，通风换气，或增施CO2，才能保证光合作用的顺利进行。此外，光补偿点的高低也是植物在低光下能否健壮生长的标志之一，是植物生长发育的一个重要临界点。如果测出植物的光补偿点，便可知其生长发育的需光度，从而可以预测植物在某一光强下的生长发育状况。

光补偿点和饱和点随着植物种类、品种、部位和生长发育阶段、外界温度等条件而变化。含叶绿素多的植株部位光补偿点较低，含叶绿素较少的部位则较高；植物生长前期光饱和点较低，生长盛期较高。不同类型的植物光补偿点差异很大。一般来说，C4植物的光补偿点比C3植物低，但光饱和点比C3植物高，有的C4植物在自然光强下甚至测不到光饱和点（如玉米嫩叶）。一般耐阴植物的光补偿点较低，如冷杉、山毛榉等，只有数百勒克斯，深水藻或阴生叶片在海平面全光照的1/10或更低时即达到光饱和点；喜阳植物则可达数千勒克斯，尤其是荒漠和高山植物，在中午直射光下都未能达到光饱和点，如水稻、小麦等C3植物，光饱和点为3万～8万lx。作物群体的光饱和点较单叶为高，小麦单叶光饱和点为2万～3万lx，而群体在10万勒克斯下尚未达到饱和。这是因为光照度增加时，群体上层叶片虽已饱和，但下层叶片的光合强度仍随光强的增加而提高，所以群体的总光合强度还在上升（表2-4）。

光合作用是一个非常复杂的过程，不单纯依赖于太阳辐射，还有其他外界因素以及植物本身的影响。例如，空气中的CO2含量可以降低光补偿点，提高光饱和点；温度升高则提高光补偿点等。因此，分析植物光合作用与光强的关系时，必须从植物生长的综合条件入手，将太阳辐射对光合作用的影响放在综合环境条件下来分析。

二、光照强度对园林植物生长发育的影响

光照能促进细胞的增大和分化，影响细胞分裂和伸长；植物体积和重量的增加与太阳辐射强度有紧密联系；太阳辐射还能促进植物组织和器官的分化，制约器官的生长发育速度，植物体内各器官和组织保持发育上的正常比例与太阳辐射强度直接相关。

太阳辐射对植物种子萌发有一定影响，但不同植物种子的萌发对太阳辐射强度的要求各不相同。植物种子与光强之间的关系称为光敏感性（photoblastism），有的种子需要在光照下才能萌发，叫需光性（positively photoblastic）种子，如桦树；而有的植物在遮阴条件下才能发芽，叫嫌光性（negatively photoblastic）种子；有些种子的萌发与光无关，可称为光中性（non-photoblastic）种子（表2-5）。

光能影响植物的组织和器官的分化，制约各器官的生长速度和发育比例。具体表现在光影响植物根系和茎干的生长。充足的光照有利于根系的生长，使之形成较大的根茎比，对植物苗木的后期生长有利。而光照不足则对根系生长有明显的抑制作用，使根的伸长量减少，新根发生数少甚至停止生长，因为尽管根系在土壤中的无光条件下生长，但其生长所需物质大部分来源于地上部分的同化物质。光照不足，同化量少，根据有机物运输就近分配的原则，同化物质首先供地上部分使用，然后才输至根系，所以阴雨季节对植物根系的生长影响很大。强光对茎的生长有抑制作用，但能促进组织分化，有利于木质部发育。在全光下生长的树木，一般树干粗壮、树冠庞大、枝下高低，具有较高的观赏与生态价值。在强光中生长的树木较矮，但干重增加，且根茎比提高，主要是因为控制植物生长的生长素对光很敏感。在强光下，大部分现成的激素被破坏，幼苗根部的生物量增加，甚至可以超过茎部生物量的增加速度，表现为节间变短、茎变粗、根系发达，因此很多高山植物节间缩短成矮胖态或莲座状。而在弱光下，净生物量多用于茎的高生长，表现为幼茎的节间充分延伸，形成细而长的茎干，根系发育较弱。同种同龄树种，在植物群落中生长的植株由于光照较弱，因而茎干细长且均匀，根量稀少；而散生植株由于光照充足，则茎干相对矮小且尖削度大，根系生物量较大。比如，美国榆在33%的光照下高生长最快，苗木根茎比为0.32，在全光照下幼苗生长较矮，但根系发达，根茎比为0.58。由此可见，多数树种在水分和温度适宜的情况下可进行全光育苗，以获得高质量的苗木。

光照影响植物的开花和品质。光照充足能促进光合作用，积累更多的营养物质，有助于植物开花。同时，由于植物长期对光照的适应性不同，开花时间也因光强不同而异，有的在强光下开花，如郁金香、酢浆草等；有的在弱光下开花，如牵牛花、月见草和紫茉莉等。植物开花都有相对固定的时刻，如2：00，蛇床；5：00，牵牛花；6：00，野蔷薇、龙葵；7：00，蒲公英、芍药；8：00，睡莲；10：00，半枝莲（Portulaca grandiflora）；15：00，万寿菊；17：00，草茉莉（Mirabilis jalapa）；18：00，烟草；21：00，昙花。在自然状况下，植物的花期相对固定，如果人为调节光照改变受光时间则可控制花期。光照强弱还会影响植物茎叶及开花的颜色，冬季在室内生长的植物，茎叶皆是鲜嫩淡绿色，春季移至直射光下，则产生紫红或棕色色素。各种花卉对光照的要求不尽相同，即使是同一花卉，在生长发育的不同阶段对光照的要求也不同。若光照不足，则易导致植物出现花芽分化停滞、发育不完全、花蕾脱落、开花延迟、花色不艳、花期缩短等现象，并会造成植物徒长、叶片黄化脱落，抗病性也会下降；若光照过强，又会导致植物出现灼伤、生长停滞、生理性病害等问题。在适宜的光照范围内，增加光强可促进红掌株形紧凑、花形变大、花色鲜艳。若光照过弱，红掌容易徒长、色泽暗淡、花序纤细，但若光强过高，则会导致叶片上出现斑点，严重时导致叶片灼伤。此外，光照还能抑制病菌活动，如在光照较好的立地上生长的花木，其病害明显减少。在花卉生产中，如果光强不足，应该采用补光灯等设施进行补光，使光强达到或超过植物的光补偿点。若光照过强，可采用遮阳网等设施来降低光照强度。

三、光照对园林植物形态的影响

在自然界中，植物为适应各自的太阳照射环境而形成不同的外部形态，具体可从叶片以及树体的形态和生理特征来体现。当然，同一种植物在不同的太阳辐射强度下，其形态也会发生一定程度的改变。光照过强，阴生植物生长受到抑制甚至死亡；光照过弱，即使是耐阴植物的生长也会受到抑制。植物在不利的光环境下表现出来的形态构造上的变化称为黄化（etiolated）。黄化现象主要是因为植物生长于光照不足的条件下，叶片缺少叶绿素而发黄，而茎快速生长表现为细弱嫩现象。黄化现象常见于喜光的草本植物，耐阴植物很少发生此类现象。

一般在全光下或光照充足条件下生长的叶片属于阳生叶，由于长期生活在阳光直射下，受光和受热均较强，四周空气较干燥。其叶片适应这些条件，倾向于旱生形态，较厚而小，栅栏组织极典型，细胞层次多，海绵组织不发达，细胞间隙小，机械组织发达，表皮细胞的细胞壁和角质层较厚，表皮常具蜡质或绒毛。树冠下荫蔽处的叶倾向于阴生叶的结构，由于处于荫蔽处，其叶一般大而薄，气孔较少，叶脉分布较疏，叶肉细胞中叶绿体数目少但体积较大，内含叶绿素较多。这些特征有利于在荫蔽环境下吸收和利用弱光。阳生树种的树体由于缺光状态表现徒长或黄化，根系生长不良，必然导致上部枝条成熟不好，不能顺利越冬休眠，根系浅且抗旱抗寒能力低。

树体随太阳辐射强弱形成相应的树冠结构。一般喜光树种树冠较稀疏，透光性强，自然整枝良好，枝下高长，树皮通常较厚，叶色较淡，叶层较厚；耐阴树种树冠较密致，透光度小，自然整枝不良，枝下高短，树皮通常较薄，叶色较深，叶层薄；中性树种则介于其中。在树冠中的不同位置，植物叶片可能形成不同类型的种类。一般喜光树种由于其树冠特征，大部分叶片属于阳生叶；而耐阴树种由于树冠较浓密、叶层较厚等特征，会有阳生叶和阴生叶之分，外层接受阳光照射的叶片多属于阳生叶，而内部弱光下的叶片多属于阴生叶，从孤植的栎树的不同位置上的叶片横切结构图可以看出其不同之处（图2-7）。光照不均匀也会使树木的枝叶向强光方向生长茂盛，向弱光方向生长不良，形成偏冠。这种现象在城市园林中表现很明显，由于现代化城市高楼林立、街道狭窄，同一街道和建筑物的两侧，光照强度会出现很大差别，如东西走向街道，北侧受的光远多于南侧，由于枝条向光生长，这样会导致树木偏冠。

四、植物对光照强度的生态适应类型及植物的耐阴性

通常按照植物对太阳辐射的适应程度将其划分为三种类型：阳性植物（heliophytes/sun plant）、阴性植物（sciopytes/shade plant/shade-requiring plant）和中性植物（neutrophilous plant）。

（一）阳性植物

阳性植物喜强光，不耐荫蔽，具有较高的光补偿点，在阳光充足的条件下才能正常生长发育，发挥其最大的观赏价值。如果光照不足，则枝条纤细，叶片黄瘦，花小而不艳，香味不浓，开花不良或不能开花。阳性植物多生长于旷野、路边，如蒲公英、蓟、刺苋等。大部分观花、观果类植物和少数观叶植物属于阳性植物，如一串红、变叶木、茉莉、芍药、扶桑、石榴、柑橘、月季、苏铁、棕榈、橡皮树、银杏、紫薇等。此外，树种中的松属、落叶松属（华山松、红松例外）、桦木属、桉属、杨属、柳属、槐属、相思属、漆树属、泡桐属、刺楸、臭椿、悬铃木、核桃、乌桕、黄连木、杉、水杉、侧柏、麻栎、栓皮栎、楝、银杏、板栗等；药材中的甘草、黄芪、白术等；草原和沙漠植物，如仙人掌、多肉植物等；先叶开花植物，如木棉；一般的农作物，如稻、麦等，都是阳生植物。

（二）阴性植物

阴性植物多原产于热带雨林、高山阴坡、密林下或其他潮湿背阴的生境中，具有较强的耐阴能力和较低的光补偿点，在适度荫蔽的条件下（可低于全日照的1/50）生长良好。如果强光直射，则会使叶片焦黄枯萎，时间长会造成死亡。包括林下蕨类植物（如观音座莲属），苔藓植物，裸子植物中的冷杉属、福建柏属（Fokienia）、云杉属、铁杉属（Tsuga）、粗榧属（Cephalotaxus）、红豆杉属（Taxus）、刺柏等，被子植物中的椴属（Tilia）、常青藤属（Hedera）、八仙花属（Hydrangea）、罗汉松属（Podocarpus）、黄杨属、桃叶珊瑚属（Aucuba）、紫金牛属、杜鹃花属、地锦属等；一些观叶植物和少数观花植物，如兰花、文竹、玉簪、散尾葵、八仙花、一叶兰、万年青、珍珠梅、石楠、小檗、丁香、杜鹃、蚊母树、海桐、珊瑚树、无花果、含笑、黄栌、绿萝、常春藤、龟背竹、杜英、八角金盘、紫楠、枸骨、秋海棠等，药用植物人参、三七、半夏、络石、细辛黄连等。

（三）中性植物

中性植物也称耐阴植物（shade-enduring plant）。耐阴植物是介于上述两者之间的植物种类。在全日照下生长最好，但也能忍耐适度的荫蔽、所需最小光量为全日照的1/10～1/50，如树木中的木荷、七叶树、青冈属、侧柏、青杄、山毛榉、红松、水曲柳、元宝槭、椴树、罗汉松、胡桃等；药材植物中的桔梗、党参、沙参、黄精、肉桂、金鸡纳、麦冬、玉竹等；观赏植物中的月季、珍珠梅、油茶、野芋、桢桐、板蓝根、红背桂、鸭跖草、栀子等。

植物对太阳辐射的适应能力常用耐阴性（shade-tolerance）来表示，它是指植物在弱光下为适应光照条件的变化而产生一系列改变，从而保持自身系统的平衡，并能进行正常生命活动的能力。了解植物的耐阴性，对于其栽培应用有很大帮助，如华北常见乔木树种的耐阴性由弱至强排序为：落叶松属、柳属、杨属、白桦、黑桦、刺槐、臭椿、白皮松、油松、栓皮栎、槲树（Ouercus aliena）、白蜡树、蒙古栎、辽东栎、红桦、风桦、黄檗、板栗、白榆、春榆、赤杨、核桃楸、水曲柳（Fraxinus mandschurica）、国槐、华山松、侧柏、裂叶榆（Ulmus laciniata）、红松、槭属、千金榆（Carpinus cordata）、椴属、云杉属、冷杉属。

根据树木的外部形态，常可大致推知其耐阴性：树冠呈伞形者多为阳性树，呈圆锥形且枝条紧密者多为耐阴树；枝条下部侧枝早落者为阳性树，繁茂者多为耐阴树；叶幕区稀疏透光、叶片色淡而质厚者多为阳性树，叶幕区浓密、叶薄色浓深而质薄者多为耐阴树；叶寿命短者多为阳性树，叶可在枝条上生活多年者多为耐阴树；针叶树之叶身为针状者为阳性树，扁平或呈鳞片状或表背面分明者为耐阴树；阔叶树常绿者多为耐阴树，落叶者多为阳性或中性树。这些只是经验性的判断方法，不能绝对以此确定树木耐阴性的强弱。

植物的耐阴性一般相对固定，但年龄、气候、纬度、土壤等因素的变化会使其发生一些变化。如树木一般在幼龄期耐阴性较强，中龄以后则显著减弱。同一树种，在肥沃土壤或气候适宜条件下较耐阴，在贫瘠干旱土壤或严酷条件下则更喜光。如阳性树种适应性较强，较耐瘠薄干旱，而耐阴树种喜肥湿，不耐干旱瘠薄，适应性较弱。林业上各种措施的实施，从育苗到主伐方式都须考虑树种的耐阴性。当然，开发耐阴植物种质资源或基因资源，选择和培育耐阴植物种质材料，可为开发利用作物下层或林下的弱光空间资源如发展立体栽培，建立种质基础。