第三节 植物与环境的生态适应

一、生物的生态适应

适应（adaptation）是指生物通过自身形态结构、生理功能、行为反应、生活习性的改变，提高其对外界环境的协调控制能力。对于物种群体来说，适应不仅需要表现在生物个体的生存能力方面，还表现在其生殖繁衍能力上。生物的适应来自生物自身变异和环境变迁双方面的作用。生态适应（ecological adaptation）是生物随着环境生态因子变化而改变自身形态、结构和生理生化特性，以便与环境相适应的过程。

（一）趋同适应

生态适应是在长期自然选择过程中形成的。不同种类的生物长期生活在相同环境条件下时，会形成相同的生活类型，它们的外形特征和生理特性具有相似性，这种适应性变化称为趋同适应（convergent adaptation）。如仙人掌科（Cactaceae）植物为适应沙漠干旱环境，常形成肉质多汁的茎，叶子则退化成刺。而生活在相同环境下但属于其他科的植物，如菊科的仙人笔（Senecio articulatus）和大戟科的霸王鞭（Euphorbia antiquorum）也具有类似的形态特征，这就是趋同适应的结果。趋同适应的结果使不同种的生物在形态结构、生理生化特征和发育节律上表现出相似性。

（二）趋异适应

同种生物如果长期生活于不同的条件下，为了适应所在的环境，它们会在外形、习性和生理特性方面表现出明显的差别，这种适应性变化就是趋异适应（cladogenic adaptation）。如蓖麻（Ricinus communis）在我国北方是一年生的高度草本植物，而在南方却是呈树状的多年生植物；芦苇（Phragmites australis）在我国由于分布区生态条件的差异，出现了水芦、沙芦、鸡爪芦和麦秆芦四个生态型。

二、植物生态适应的类型

植物由于趋同适应和趋异适应而形成不同的适应类型：植物的生活型和生态型。

（一）植物的生活型

1．生活型

不同种的生物由于长期生存在相同的自然生态条件和人为培育条件下，发生趋同适应，并经过自然选择和人工选择而形成具有类似的形态、生理和生态特性的物种类群称为生活型（life form）。也就是说，相同生活型反映的是植物对环境具有相同或相似的要求或适应能力。例如，在不同地理区域的干旱生境中有相同生活型的肉质植物，其亲缘关系相隔甚远，如仙人掌、景天、芦荟、龙舌兰分属于仙人掌科、景天科、百合科、石蒜科，但它们有相似的外貌特征。生活型往往根据植物外貌、寿命等外部可见特征进行度量，如以往将植物划分为乔木、灌木、草本、藤本、垫状植物等（图1-3）。

自Humboldt（1806）以外貌特征划分生活型至今，已建立了多种植物生活型分类系统，其中应用最广泛的是丹麦植物生态学家Raunkiaer（1907）建立的系统。他按越冬休眠芽的位置与适应特征，将高等植物分为高位芽、地上芽、地面芽、地下芽和一年生植物五大生活型类群。在各类群的基础上，按植物的高度、茎的质地、落叶或常绿等特征，再分为30个较小类群。

（1）高位芽植物（phaenerophyte）。其度过不利于生长季节的芽或顶端嫩枝位于离地面较高处的枝条上。乔木、灌木和热带潮湿地区的大型草本植物都属于此类。根据芽距离地面的高度，又可将其分为大型（30m以上）、中型（8～30m）、小型（2～8m）和矮小型（0.25～2m）四类。再根据常绿或落叶、芽有无芽鳞保护的特征，将其进一步分为12个类型，加上肉质多浆汁高位芽植物、多年生草本高位芽植物和附生高位芽植物，合计15个类型。

（2）地上芽植物（chamaephyte）。其芽或顶端嫩枝位于地表或接近地表，距地表高度不超过20～30cm，在不利于生长的季节中能受到枯枝落叶层或雪被的保护。留有一部分茎的草本植物，如白车轴草（Trifolium repens），属于此类。可分为四个类型：矮小半灌木地上芽植物，如紫金牛（Ardisia japonica）；被动地上芽植物，即一些枝条太纤弱而不能直立只能平伏于地面的植物，如欧百里香（Thymus serpy-llum）；主动地上芽植物，这类植物也平伏于地面，但枝条并不纤弱，而是主动横向伸展；垫状植物，如旱生植物假木贼（Anabasis aretioides）、北极高山漆姑（Minuartia arctica）、高山虎耳草（Saxifraga bronchialis）。

（3）地面芽植物（hemicryptophyte）。在不利季节时此类植物地上的枝条枯萎，地面芽和地下部分在表土及枯枝落叶的保护下仍保持生命力，条件合适时再度萌芽。冬季在地面上有放射状的丛生叶，而中央具有芽的堇菜类、月见草（Oenothera lamarckiana）、草莓、日本海伦（Heloniopsis japonica）、地榆（Sanguisorba officinalis）、直立金丝桃（Hypericum erectum），或具有枯叶鞘包着芽的剪股颖（Agrostis matsumurae）、结缕草（Zoysia japonica）等都属于这类植物。Braun-Blanquet等（1928）将附生藻类、固着或叶状地衣类、叶状苔等植物都归入此类。因此，地面芽植物可细分为原地面芽植物、半莲座状地面芽植物、莲座状地面芽植物三个类型。在寒冷地区，雪层能保护其免受低温的伤害，因此这种生活型的植物较多。

（4）地下芽植物（geophyte）。亦称隐芽植物，芽埋于土表以下或位于水体中度过恶劣环境，能迅速从地下贮藏器官出芽生长。根据芽的着生器官，可再分为七个类型：根茎地下芽植物，如芦苇、姜；块茎地下芽植物，如马铃薯、报春花；块根地下芽植物，如甘薯、大丽花等；鳞茎地下芽植物，如洋葱、石蒜、百合等；无发达根茎、块茎、鳞茎的地下芽植物；沼泽植物，如莲、萍蓬草、芦苇等和水生植物，如金鱼藻（Ceratophyllum demersum），接近泥土或水底的茎部能生芽的植物有苦草属（Vallisneria）和狐尾藻属（Myriophyllum）。此类生活型植物在高纬度及高山地区分布较多。

（5）一年生植物（therophyte）。此类植物在一个生育期间内完成其生活周期并以种子状态度过不利于生活的冬季和干旱期。如日本藜（Chenopodium centrorubrum）、苍耳（Xanthium strumarium var.japonica）、莎草（Cyperus microiria）、稗（Echinochloa crusgalli）、白菜、豆角等，多数农作物属于这种生活型。Braun-Blanquet等人把以孢子形式度过不利于生活期的低等植物也归入这类植物。

2．植物的生活型谱

群落中植物生活型组成是群落对外界环境最综合的反映指标。统计某一地区或某群落内各类生活型的数量对比关系称为生活型谱。比较和分析各类植物群落的生活型谱，可以反映各类群落的生境特点，特别是气候特点（表1-1、表1-2）。在潮湿温热地区，高位芽植物占优势，其中乔木和灌木占大多数；在干旱炎热的沙漠和草原地区，一年生植物居多数；在温带和北极区，地面芽植物占多数。

（二）植物的生态型

生态型（ecotype）是指同种植物的不同个体由于生长于不同的环境条件下，长期受综合生态条件的影响，在生态适应过程中发生了不同个体群之间的变异和分化，并且这些变异在遗传上被固定下来，分化成不同的个体群类型，这种不同的个体群称为生态型。简言之，生态型是同种植物对不同环境条件发生趋异适应的结果。生态型分化与地理分布幅度成正相关，生态分布区域越广的种类，生态型越多；而具有很多生态型的种，则能更好地适应广泛的环境变异。因此，不同的生态型代表不同的基因型，所以即使将它们移植于同一生境，仍保持其稳定差异。不过不同生态型之间可以自由杂交，型间差异尚不足以作为物种的分类标志。

生态型一词最早由瑞典植物学家Turesson（1922）提出，他认为生态型是物种对某一特定生境发生基因型反应的产物，是与特定生境相协调的基因型集群。他对多种欧亚大陆的广布植物（主要是多年生草本）进行了研究，把不同生境中的同种植物移栽到一起，发现它们在植株高矮、株形曲直、叶子厚薄和形状以及开花迟早等方面所具有的差异稳定不变，这些差异显示出各自的原生境特点，但还不足以构成分类标志，只能看作是种内不同的生态类群。

一般说来，如果原生境很不相同，互有明显界限，所形成的生态型就较易区分；如果界限不明显，有过渡区域，则会产生过渡型，叫作生态渐变型（ecocline）。此外，在异花授粉（尤其是风媒）的种类中，由于基因频繁交流，所以会出现生态型界限模糊的现象。种内分化成生态型的原因不外乎两个：物种扩散到新生境或原生境局部条件改变。一般说来，物种分布越广，特别是分布区内生境差异越大，分化出的生态型就越多；物种系统发育的历史越久，分化的机会也越多。生态型是新种的先驱。

生态型的形成有很多原因，如地理、气候、生物、人为等因素。根据形成生态型的主导生态因子不同，可把生态型分为气候生态型、土壤生态型、生物生态型、人为生态型等。

（1）气候生态型（climate ecotype）。指长期受气候因子的影响所形成的生态型。不同的气候生态型在形态、生理、生化特性上有差异，如对光周期、温周期和低温春化等都有不同反应。分布在南方的生态型一般表现为短日照类型，北方的生态型则表现为长日照类型。海洋性生态型要求较小的昼夜温差，大陆性生态型则要求较大的昼夜温差。南方的生态型种子发芽对低温春化无明显要求，北方的生态型如不经低温春化，就不能打破休眠。在生化方面，如乙醇酸氧化酶的活性随气候类型，特别是温度而有不同，大陆性生态型的酶活性随气温升高而加强的程度比海洋性生态型明显。这些反应都明显与其所在地区的气候特点相关。早、中、晚稻也是不同的气候（光照）生态型。

（2）土壤生态型（edaphic ecotype）。指长期在不同土壤条件作用下分化而形成的生态型。头状吉利草（Gilia capitata）可分化出耐蛇纹岩和不耐蛇纹岩两种土类型；羊茅（Festuca ovina）具有广布而不耐铅类型、中度耐铅类型和高度耐铅类型等；细弱剪股颖有耐多种金属的土壤生态型；水稻与旱稻是稻的不同土壤生态型。

（3）生物生态型（biotic ecotype）。指在生物因子作用下形成的生态型。有的生物生态型是由于缺乏授粉昆虫，限制了种内基因交换，从而导致植物种内分化为不同的生物生态类型。有的植物长期生活于不同植物群落中，由于植物竞争关系不同，也可分化为不同的生态型。例如，水稻在长期自然选择和人工培育下，形成许多适应于不同地区、季节和土壤的品种生态型，这种品种生态型实际上是在人为因素影响下形成的。受生物因素（如昆虫授粉、拥挤竞争、放牧等）的不同影响也可导致不同的生态型，如稗（Echinochloa crusgalli）在稻田中生长的茎是直立的，与稻同高，生长成熟期也与稻基本一致；而在野生环境中，稗茎短，有的不直立，生长期和成熟期各不相同。在牧场中的杂草受啮食和践踏等影响往往形成矮小丛生，有的有匍匐茎，再生力强，无性繁殖旺盛和生长成熟较迅速的生态型。

（4）人为生态型（anthropogenic ecotype）。人为因素对植物影响最大，作物或果树的许多品种都是在人为因素影响下产生的。人类根据自己的需要，采用先进的科学技术，如杂交、嫁接、基因重组、组织培养等手段培养、筛选的生态型能更好地适应光照、水分、土壤等一个或几个生态因子。

对植物生态型分化的过程和机制进行研究，不仅有助于了解种内分化定型的过程和原因，为研究物种进化提供资料，而且可以为育种和引种工作提供理论依据，指导人们有目的、有方向地改良植物，培育新的品种。

三、植物生态适应的方式及其调整

（一）植物生态适应的方式

1．形态适应（morphological adaptation）

此方式是植物在特定的环境条件下，形成与这种环境条件协调的形态结构以保证自身的生长发育和繁殖后代。如浮萍，生长于水中，根系退化，只有一些较细的根；玉米生长于陆地，既要将植物固定在土壤中，又要从土壤中吸收水分和养分供植物生活，因此它们都有庞大的根系；松树针形叶可以减少水分蒸发，有利于保持身体温度；橡胶生活于湿润的热带，叶子宽大，有利于蒸发体内水分，调节植物体温度；苍耳种子上有刺，在陆地上生活容易被动物携带传播；椰子有坚硬的外壳，可在水中漂流；露兜树（Pandanus tectorius）在海洋变为陆地后，适应了陆地生存但仍保持海滨植物用于气生根发展成的支柱根“呼吸”；蒲公英种子上有毛，易随风飘移；在雨季和旱季明显分化的地区，有一些植物拥有储存水分的本领，如巴西纺锤树（Cavanillesia arborela）、酒瓶树（Brachychiton rupestris）等；北极和高山植物的芽与叶片常有油脂类物质的保护，芽具鳞片，植物体表面生有蜡粉和密毛，植株矮小并常呈匍匐状、垫状或莲座状等，这有利于保持较高温度，减轻严寒的影响。

2．生理适应（physiological adaptation）

此方式是依靠生理调节机制以适应环境条件。生活于低温环境中的植物常通过减少细胞水分和增加细胞中的糖类、脂肪和色素等物质来降低冰点，增加抗寒能力，如鹿蹄草（Pyrola sp.）就是通过在叶细胞中大量贮存五碳糖、黏液等物质来降低冰点，这可使其结冰温度下降到-31℃；极地和高山植物在可见光谱中的吸收带较宽，且能吸收更多的红外线；虎耳草（Saxifraga stolonifera）和十大功劳（Mahonia fortunei）等植物的叶片在冬季时由于叶绿素破坏和其他色素增加而变为红色，有利于吸收更多热量。生活于高温下的植物通过降低细胞含水量、增加糖或盐的浓度以减缓代谢速率和增加原生质的抗凝结力，并加强蒸腾作用避免植物体因过热而受害，还有一些植物具有反射红外线的能力，且夏季反射的红外线比冬季多，这也是避免热害的一种生理适应。

3．适应组合（adaptive suites）

所谓适应组合是指生物对非生物环境条件表现出一整套协同的适应特性。在荒漠地区、北极地区和温带地区，很多植物在不同程度上发展了对干旱条件的适应性，因为在这些地区常因炎热或冰冻而使植物难以获得足够的水分。如仙人掌，其叶退化为针状，表皮强烈角质化，气孔下陷，其体内的薄壁细胞能贮存大量的水，贮存的水分有时可达本身重量的95%；细胞内丰富的黏液可减弱蒸腾作用而降低水分丧失；其根具有超强的吸水功能，而且可以从空气中吸取水分；茎肉质化，贮存大量水分；只在温度较低的夜晚才打开气孔，使伴随着气体交换的失水量尽可能减少。在夜晚气孔开放期间，植物吸收环境中的CO2并将其合成为有机酸贮存在组织中。在白天时，这些有机酸经过脱酸作用将CO2释放出来，这些CO2至少可维持低水平的光合作用。

植物休眠（dormancy）是指植物适应不利环境条件暂时停止生长的现象，通常特指由内部生理原因决定，即使外界条件（温度、水分）适宜也不能萌发和生长的现象。休眠是植物在漫长进化过程中形成的生理特性，种子、茎（包括鳞茎、块茎）、块根的芽都可以处于休眠状态。休眠期间，生理代谢极低，休眠解除后可重新发芽生长，称为萌发（germination）。休眠可分为两种：由植物内在因素产生的休眠称生理休眠或自发性休眠，受外界条件影响的休眠称强迫休眠或他发性休眠。马铃薯、洋葱等贮积营养物质的繁殖器官具有明显的生理休眠特性。休眠一般包括休眠诱导（前期）、生理休眠、强迫休眠（后期）和萌发等阶段。休眠前期，往往表皮加厚，形成角质、膜质或鳞片以加强保护。此时若给予适宜条件可抑制进入下阶段休眠而开始萌发，若不加以处理则进入生理休眠阶段，此时即使提供生长发育条件也不会萌发生长。到休眠后期，一旦条件适宜便迅速脱眠而萌发，如缺乏适宜条件则处于强迫休眠状态。植物生活在冷、热、干、湿季节性变化很大的气候条件下，种子或芽在气候不利的季节到来之前进入休眠状态，可避免以生命活动旺盛、易受逆境伤害的状态度过寒冷、干旱等严酷时期。因此，对于高纬度冬季寒冷的地区和低纬度旱季缺水的地区，休眠都有重要的适应意义。

（二）植物生态适应的调整

植物对于某一环境条件的适应是随着环境变化而不断变化的，这种变化表现为范围的扩大、缩小和移动，植物的这种适应改变的过程就是驯化（domestication）。植物驯化分为自然驯化（natural domestication）和人工驯化（artificial domestication）两种。自然驯化往往是由于植物所处的环境条件发生明显变化而引起的，被保留下来的植物能更好地适应新的环境条件，所以说驯化是进化的一部分，也可以说它不改变生物体的遗传性而使被引进的植物类型或品种适应新环境。人工驯化是在人类的作用下，使植物的适应方式或范围发生改变，通过实验诱导，使植物对某种生态因子的耐受性增强。

人工驯化是植物引种和改良的重要方式，如将不耐寒的南方植物经人工驯化引种至北方，将不耐旱的植物经人工驯化引种至干旱、半干旱地区，将不耐盐碱的植物经人工驯化引种到盐碱地区等。驯化引种是指植物本身的适应性很窄，或者是原分布区与引入地区的自然条件差异很大，以至于必须采用杂交、诱变及选择等措施来改变植物遗传性才能适应新环境，并正常开花结实。

在引种过程中，人们利用植物的变异性和适应性，通过选择使之适应新的环境条件和改变对生存条件的要求，包括野生植物变为栽培作物而完成驯化。一般来说，对于一年生的植物，必须达到由种子（播种）到种子（开花结实）的过程，才是驯化。对于多年生植物，能够达到正常生长、开花并可进行无性繁殖，也就基本上达到驯化要求了。

【思考题】

1．什么是生态型、生活型?两者有何区别?请举例说明。

2．简述生态因子作用的基本规律。

3．什么是驯化?植物引种驯化时要注意哪些问题?