第1章
达尔文的真正危险的观点

毋庸置疑，自然选择主导的适应性进化理论是科学史上最成功和最有影响力的观点之一。它统一了整个生物学领域，并对很多其他学科产生了深远影响，包括人类学、心理学、经济学、社会学，甚至是人文学科。提出自然选择理论的非凡天才查尔斯·达尔文与他的著名观点同样闻名于世。

由于我与大多数同行意见相左，认为自然选择主导的适应性理论作用有限，你可能认为我想要“否定”达尔文，或者贬损在文化与科学领域围绕达尔文进化论产生的个人崇拜。恰恰相反。我要赞扬这些成果，还要重新阐述被遗漏、被曲解、被忽视和被遗忘近一个半世纪的达尔文思想，从而转变大众对它们的认知。我并非要像研究《塔木德》那样逐字剖析达尔文进化论；确切地说，我关注的是今天的科学，我相信达尔文的观点对于当代科学仍有未充分挖掘的价值。

在试图传播达尔文思想的丰富内涵时，我发现自己遇到了一个难题，那就是要让人们明白我们其实并不了解真正的达尔文，他是一位比我们公认的更伟大、更富创造力和洞察力的思想家。我确信，现在大多数认为自己是达尔文主义者（即所谓的新达尔文主义者）的人对达尔文的认识是完全错误的。真正的达尔文已被从现代科学名人录中除名了。

达尔文的第一部伟大著作《物种起源》（On the Origin of Species by Means of Natural Selection）的主题就是自然选择主导的进化，哲学家丹尼尔·丹尼特（Daniel Dennett）称其为“达尔文的危险观点”。在这里，我想说达尔文的“真正”危险的观点是配偶选择主导的审美进化观点，也就是他的第二部伟大著作《人类的由来及性选择》（The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex）探讨的主题。

为什么达尔文有关配偶选择的观点如此危险呢？这种想法对于新达尔文主义者来说是无法接受的，因为这相当于承认自然选择对于进化的推动作用是有限的，也无法科学地解释整个生物界。在《人类的由来及性选择》一书中，达尔文提出自然选择不可能是进化的唯一推动力，因为它不能完全解释我们在生物界中看到的如此多样的装饰器官。

达尔文花了很长的时间才摆脱了这种进退两难的困境。他说过一句很有名的话：“每当我看到雄孔雀的尾屏，就觉得难受！”因为其过分华丽的图案看起来没有任何生存价值，和其他自然选择影响下的遗传特征也不一样，雄孔雀的尾巴似乎是在驳斥《物种起源》中的所有观点。达尔文最终得出了有另一种力量也在推动进化的结论，这对于拥护达尔文的正统适应主义的人来说是一次不可原谅的背叛。因此，达尔文的有关配偶选择的理论在很大程度上一直处于被压制、曲解、篡改和遗忘的状态。

配偶选择主导的审美进化论是一个如此危险的观点，以至于必须把它从达尔文主义中剥离出去，才能维护自然选择解释万物的能力。只有当达尔文的审美进化论重新成为生物学和文化的主流时，我们才算拥有了一门能够解释自然界中美的多样性的科学。

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查尔斯·达尔文是19世纪英国的一位乡绅，属于不断进行全球扩张的帝国里的精英阶层，过着舒适优越的生活。但达尔文并不是上流社会的游手好闲之人。他做事认真，性格沉稳、勤勉，还利用自己的特权（和大量的独立收入）坚持不懈地寻求真理和智慧。在兴趣的引领下，他最终发现了现代进化生物学的基本原理，并给了维多利亚时代等级森严的世界观致命一击，因为那个时候人类被视为至高无上的物种，与动物界的其他物种完全不同。查尔斯·达尔文不由自主地成为一个激进分子。即使在今天，不管对科学还是对文化而言，他的知识激进主义的创造性影响力都没有得到认可。

在人们的传统印象中，年轻的达尔文是一个表现平平、自由散漫的学生，他很喜欢在外面闲逛，去收集甲虫。他放弃了最初选择的医学专业，漫无目的地在各种兴趣之间摇摆，对所有事情都浅尝辄止，直到他有机会登上“贝格尔号”，开始那次著名的环球航行。据说这次旅行改变了达尔文，让他成为我们今天心目中的革命性科学家。

我认为可能性更大的一种情况是，年轻的达尔文是一个对知识如饥似渴，虽不善言语但很坚持自己想法的人，这与他后来的人生表现是一样的，这种思维能力让他对好的科学有一种本能的感觉。就在1859年《物种起源》出版之前，达尔文把举世闻名的哈佛大学教授路易斯·阿加西斯（Louis Agassiz）的长篇神创论杰作《分类论》（Essay on Classification）贬斥为“完全不切实际的垃圾”。我想，作为医科学生的达尔文可能对他学过的大部分生物学知识也会得出同样的结论，而且他说的没错。19世纪20年代的大多数医学知识的确是不切实际的垃圾，对人体的运行没有核心的机械理解，对疾病的成因也没有更广泛的科学观念。所谓的医学治疗，不过是各种毫无意义的安慰剂、强力毒品和危险的江湖医术。在那个时候，很难辨别出直到现在仍被认为可能对病人有好处的专业医疗方法。事实上，达尔文在他的自传中讲述了他在爱丁堡参加皇家医学会讲座的经历，“很多内容都是垃圾”。我猜测直到达尔文不远万里去往南半球的未知地带，他才找到了足以让他摆脱那个时代的死板教条的自由智力空间，允许他充分运用起他的深谋远虑、才华横溢和永远好奇的大脑。

在达尔文有了第一手资料后，他完成了《物种起源》中记述的两项伟大的生物学发现：自然选择主导的进化机制；所有生物体在历史上都源于一个共同的祖先，在一棵“伟大的生命之树”上相互关联的概念。关于是否应该在公立学校讲授这些观点的争论，在一些地方持续了很长时间，从中我们能感受到在一个半世纪以前，这些观点对于达尔文的读者来说是多么大的挑战。

达尔文在面对《物种起源》出版后遭受的猛烈攻击时，遇到了三个棘手的问题。第一个问题是，缺乏可行的遗传理论。由于不了解孟德尔的工作，达尔文虽历经艰难却未能建立起对于自然选择机制来说非常重要的遗传理论。第二个问题是，人类的起源、人类的本质和人类的多样性。在《物种起源》中谈及人类进化的时候，达尔文避重就轻，只得出了一个含糊的结论：“光终将投射到人类的起源和历史上。”

第三个问题是，不切实际的美从何而来。如果自然选择是由可遗传变异的差别生存引起的，那令达尔文烦恼不已的雄孔雀尾屏为什么会如此华丽呢？这显然不利于雄孔雀的生存，甚至有可能成为阻碍，导致它们行动缓慢，更容易受到掠食者的攻击。达尔文特别喜欢雄孔雀尾屏上的眼状斑点图案。他认为人眼的完美可以通过随时间逐步改善的进化过程来解释。每一次进化都会在眼睛的感光、辨别光影、聚焦、成像和区分颜色等能力方面发生细微的改善，这些都有助于动物的生存。但是，雄孔雀尾屏上的眼状斑点图案的进化过程能起到什么作用呢？或者说，今天雄孔雀尾屏上“完美”的眼状斑点图案到底有什么意义呢？如果解释人眼的进化过程是一次学术挑战，那么解释眼状斑点图案的问题是一场学术噩梦。达尔文就经历了这样的噩梦，所以，1860年达尔文在给哈佛大学的植物学家阿萨·格雷（Asa Gray）的信中，写下了那句经常被人引用的话：“每当我看到雄孔雀的尾屏时，就觉得难受！”

1871，达尔文出版了《人类的由来及性选择》，大胆阐述了人类起源和美的进化问题。在这本书中，他提出了第二种独立的进化机制——性选择，来解释攻击器官和装饰器官、争斗和美的问题。如果自然选择的结果是由可遗传变异的差别生存决定的，性选择的结果就是由性成功的差异决定的，即由那些有助于求偶成功的遗传特征来决定。

在性选择方面，达尔文设想有两种截然不同且相互对抗的进化机制共同起作用。他把第一种机制称为争斗法则，指同性（通常是雄性）个体之间争夺对异性个体的性控制权。达尔文认为，对性控制权的争夺会促使雄性的体型朝着变大的方向进化，同时出现像牛羊角、鹿角和雉类跗跖上的距这样有攻击性的器官和身体控制机制。他把第二种机制称为美的品位，指的是某个性别的个体（通常是雌性）根据自己的先天偏好选择配偶的过程。达尔文认为，配偶选择促使自然界中产生了许多讨人喜欢、赏心悦目的特征。这些装饰性特征包括鸟类的鸣啭、鲜艳的羽色和炫耀行为，以及山魈的颜色鲜艳的面部、后腿及臀部等。在对蛛形纲动物、昆虫、鸟类和哺乳动物的习性进行详细调查的过程中，达尔文对许多不同物种身上的性选择证据进行了讨论，利用争斗法则和美的品位来解释自然界中攻击器官和装饰器官的进化过程。

在《人类的由来及性选择》中，达尔文终于明确地提出他在《物种起源》中避而不谈的有关人类进化起源的理论。《人类的由来及性选择》的开篇对人类和其他动物之间的连续性进行了深入讨论，循序渐进地瓦解了人类唯一论和例外论。由于这个主题有明显的文化敏感性，所以达尔文对这种进化连续性的论证以非常缓慢的节奏推进。直到最后一章“概述与结论”，他才提出了那个爆炸性结论：“因此我们了解到，人类是一种多毛的四足动物的后代。”

在讨论了性选择在动物世界中的作用之后，达尔文接下来分析了它对人类进化的影响。从毛发减少的身体，到人类外貌背后的巨大的地理、种族和部落多样性，到高度的社会属性，到语言和音乐，达尔文用充分的论据证明，性选择在人类的形成过程中发挥了关键作用：

勇气、好斗、毅力、力量和体型，各种武器、音乐器官（发声器官和乐器），鲜艳的颜色、条纹和标记、装饰性的附属物，都是间接获得的……在爱和嫉妒的影响下，通过美的品位……和对选择权的运用来完成。

虽然在一本书里解决美的进化和人类起源这两个复杂且富有争议性的问题，是一次考验智慧的壮举，但人们普遍认为《人类的由来及性选择》是一部艰深甚至是有缺陷的著作。达尔文以枯燥无味的行文方式，循序渐进地建立起他的论点，还引用了很多学术权威的话支持他的观点，他可能认为自己能让任何一位理性的读者接受这本书的激进结论。但他的修辞策略失败了，《人类的由来及性选择》既遭到反对进化论的神创论者的批评，也受到了接受自然选择但坚决反对性选择的同行科学家的指责。直到今天，《人类的由来及性选择》对学术界的影响也未达到像《物种起源》那样的程度。

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达尔文的配偶选择理论的最著名和最具革命性的特点，就是明确提出了审美的概念。他认为自然界中美的进化是因为动物进化成为它们以为的美的样子。这个观点的激进之处在于，它把生物体尤其是雌性生物体，定位成物种进化的推动者。自然选择反映的是自然界的外部力量对生物体的作用，比如竞争、捕食、气候和地理条件，而性选择是一个潜在的独立自主的过程，由生物体自身（主要是雌性）主导。达尔文认为雌性生物有“美的品位”和“审美能力”，而雄性生物总在试图“诱惑”它们的配偶：

对绝大多数动物来说……美的品位只限于判断异性是否有吸引力。在求爱的季节里，许多雄鸟发出的甜美叫声当然是受雌鸟欣赏的，后文中会给出这一事实的相关证据。如果雌鸟不欣赏雄鸟美丽的色彩、装饰器官和鸣叫声，那么后者为了展现魅力而承受的辛苦和不安都会被浪费。然而，这是不可能的……

总的来说，鸟类似乎是除人类以外的所有动物中最美的，它们的美的品位几乎和我们一样……（鸟类）通过种类繁多的鸣叫声和由其他器官发出的声音来吸引雌性。

从现代科学和文化的角度看，达尔文使用的美学语言可能看起来古怪、拟人化，甚至很愚蠢。这一点或许能解释为什么达尔文的配偶选择的美学观点，在今天会被当作进化论“阁楼上的疯女人”，不再有人提及。显然，达尔文并不像我们现在这样害怕拟人论。的确，由于他积极致力于打破人类与其他生命形式之间的原本毫无争议的壁垒，所以他使用美学语言就不仅仅是一种古怪的行为，或者维多利亚时代的矫揉造作。这是他对进化过程本质的科学论证表现出来的整体特征。达尔文明确提出了动物的感官和认知能力，以及这些能力的进化结果。达尔文把人类和所有其他生物体置于同一棵伟大的生命之树的不同分支上，用寻常的语言表达了惊人的科学主张：人和动物主观的感官体验在科学上可以做比较。

达尔文的这个主张的第一层含义是，动物是根据它们的审美诉求来选择配偶的。对很多维多利亚时代的读者，甚至是那些赞同进化论的人来说，这个观点显然是荒谬的。动物似乎不可能做出好的审美判断。即使它们能看出求爱者羽毛颜色的差别，或是听出鸣啭音调的不同，但要说它们能从认知角度进行辨别，并表现出对其中某一种的偏好，还是太荒唐了。

这些维多利亚时代的反对意见都已经被彻底否定了。现在，有大量证据能够证明达尔文的有关动物能够进行感官评价和表现出择偶偏好的假说，大众也普遍接受了他的观点。不管是从鸟类到鱼类，还是从蚱蜢到飞蛾，很多的动物实验都表明它们有能力进行影响择偶行为的感官评价。

虽然达尔文的有关动物认知选择的观点是现在大家公认的智慧，但他的性选择审美理论的第二层含义在今天看来仍然是革命性的，和他提出之初同样饱受争议。通过使用像“美”“品位”“诱惑”“欣赏”“爱慕”“爱”这样的词，达尔文暗示择偶偏好可能会进化为对于选择者来说没有任何实用价值而只有审美价值的炫耀行为。简言之，达尔文认为美的进化的主要原因在于，它让观察者感到愉悦。

达尔文对这个问题的看法随时间而有所发展。在《物种起源》中最初谈到性选择时，达尔文写道：“对许多动物而言，性选择通过确保让最有活力且适应性最强的雄性拥有数量最多的后代来帮助一般的自然选择。”

换句话说，在《物种起源》中，达尔文只是简单地将性选择视为自然选择的“仆人”，是确保最有活力、适应性最强的配偶生存繁殖的另一种方式。这种观点直到今天仍然长盛不衰。但是，达尔文在写作《人类的由来及性选择》的时候，他已经接受了一种更宽泛的概念，那就是性选择可能与潜在配偶本身是否更有活力或者适应性更强无关，而只与审美诉求有关。他在谈及大眼斑雉的华丽外表的例子时，明确指出：“雄性大眼斑雉是一个非常有意思的例子，因为它充分证明了最精致的美可能只是一种性魅力，除此之外，别无他用。”

此外，在《人类的由来及性选择》中，达尔文认为性选择和自然选择是两种截然不同且常常独立运行的进化机制。因此，有关这两种互不相同但可能相互作用甚至相互矛盾的选择来源的观念，才是达尔文进化生物学的基本且关键的组成部分。但我们将看到，大多数现代进化生物学家都拒绝接受这一观点，而赞同性选择只是自然选择的一种变体的观点。

达尔文配偶选择理论的一个显著特点是协同进化。达尔文认为，特定的炫耀特征和选择配偶时使用的“美的标准”是一起进化的，它们相互影响和加强，大眼斑雉的例子再次验证了这一观点：

经过雌性审美偏好的一代又一代的选择，雄性大眼斑雉逐渐变得美丽，装饰性也更强。与此同时，雌性的审美能力通过练习或习惯也不断提升，就像我们自己的品位逐渐提升一样。

在这里，达尔文设想了一个进化过程：每个物种一边进行独特的认知性“审美标准”的进化，一边精心实现能满足这些标准的炫耀特征。根据这个假说，每种生物装饰器官的背后都是一种同样复杂的、协同进化的认知偏好，这种认知偏好驱动和塑造着装饰器官的进化，而装饰器官的进化反过来又塑造了认知偏好。按照现代科学标准，尽管达尔文对大眼斑雉的协同进化过程的描述相当模糊，但在本质上并不亚于他对自然选择机制的解释。虽然他对遗传学一无所知，今天人们却认为他的自然选择理论极具先见之明。

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在《人类的由来及性选择》一书达尔文关于配偶选择的论证中，还有一个革命性观点，那就是动物不仅受制于创造了自然选择的外部因素，比如生态竞争、食物、气候、地理等，更确切地说，动物可以通过性选择和社会选择在自身的进化过程中发挥独特且重要的作用。每当通过配偶选择来建立性偏好的时机成熟时，就会出现一种新的独特的审美进化现象。不管是一只虾或一只天鹅，还是一只飞蛾或一个人，生物个体都有可能在完全不受自然选择支配（有时甚至与自然选择相悖）的情况下，随心所欲地进化出无用的美。

在像企鹅和海鹦这样的物种中，配偶之间是相互选择的，而且雌雄个体都表现出相同的炫耀行为和经过协同进化的择偶偏好。在一雌多雄的物种中，比如瓣蹼鹬（Phalaropes，瓣蹼鹬属）和非洲水雉（lily–trodding jacanas，水雉科），成功的雌性可能有多个雄性配偶。这些雌性鸟类比雄性的体型更大，羽毛颜色也更鲜亮，求偶时喜欢做出炫耀行为，用叫声吸引雄性，雄性则需要承担选择配偶、筑巢和照顾幼鸟的工作。达尔文观察到，在很多装饰性很强的物种中，性选择对于进化的影响主要体现在雌性选择配偶的过程中，这就是这本书主要关注雌性的配偶选择行为的原因。如果雌性的审美偏好推动了进化，雌性的性欲就创造、定义和塑造了我们在自然界中看到的最极致的炫耀行为。说到底，雌性的性自主权就是自然之美的进化的主要原因。不管在达尔文时代，还是对今天的很多人来说，这都是一个非常令人不安的观念。

因为在进化生物学中，性自主权的概念还没有得到充分研究，所以在这里我们值得花点儿时间对它进行定义，并了解它的深远影响。无论在伦理学、政治哲学、社会学还是生物学中，自主权都是指个体在非强迫的情况下，独立做出合理决定的能力。所以，性自主权是指生物个体在非强迫的情况下，独立选择合理的交配对象的能力。达尔文性自主权概念中的个体要素包括感官知觉、与感官评价和配偶选择相关的认知能力、摆脱性胁迫的潜力等，这些都是今天进化生物学中常见的概念。然而，在达尔文之后，很少有进化生物学家能像他那样对个体要素之间的关系做到了如指掌。

在《人类的由来及性选择》中，达尔文提出了他的假说：雌性的性自主权（也就是美的品位）是生命史中一种独立的、变革性的进化力量。他还猜想雌性的性自主权有时会与雄性的独立的性控制力量相互匹配、相互制衡，甚至有可能被后者战胜。这种雄性的性控制力量就是争斗法则，即同性个体间为了争夺与异性的交配权而进行的争斗。在一些物种中，一种进化机制或另一种可能支配着性选择的结果，但在其他物种中，以鸭子为例，我们会看到雌性的选择以及雄性的竞争和胁迫都在发挥作用，从而导致两性冲突不断升级。尽管达尔文没有相关的知识框架去充分描述两性冲突的动态，但他很清楚在人类和其他动物中都存在着这种冲突。

总之，在机制创新和分析思考方面，《人类的由来及性选择》丝毫不亚于《物种起源》，但对达尔文时代的大多数人来说却很难接受。

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1871年，达尔文的性选择理论一经公开，就迅速遭到了残酷的抨击。或者更确切地说，是其中的一部分理论受到了攻击。达尔文提出的雄性之间的竞争概念，即争斗法则很快就被广泛接受。显然，在达尔文身处的维多利亚时代，父权文化盛行，所以人们很容易接受雄性间争夺对雌性的性控制权的观点。比如，在《人类的由来及性选择》出版后不久，就出现了一条匿名评论，后来证实它来自生物学家圣乔治·米瓦特（St. George Mivart）：

在性选择的名义下，达尔文提出了两种截然不同的过程，其中一种就是雄性个体凭借力量或活力方面的优势成功获得配偶并击败对手。毫无疑问，这是一个真实的原因；不过，它更容易被人视作一种“自然选择”，而非“性选择”的一个分支。

在这几句话中，米瓦特使用了一种直到今天仍然有效的智力策略。他只选取了达尔文性选择理论中他认同的那一部分，也就是雄性之间的竞争，并宣称这只是自然选择的另一种形式，而非一种独立的机制，从而直接反驳了达尔文的观点。但至少米瓦特承认这种机制的存在，对达尔文性选择理论的另一个方面，他的态度则完全不同。

对于雌性的配偶选择机制，米瓦特发起了全面进攻：“第二种过程是雌性基于雄性可能拥有的某种魅力，或者外表、色彩、气味和声音方面的美感，对特定的雄性自由行使所谓的偏好或者选择权。”

在提到“自由行使选择权”时，米瓦特认为这是达尔文理论在向维多利亚时代的读者暗示女性的性自主权。无论如何，对米瓦特而言，动物行使选择权的观点都是不可能成立的：

即使在达尔文先生精心挑选的实例中，也没有丝毫证据表明所有动物都有典型的反思能力……不可否认的一点是，纵观整个动物界，没有任何证据表明动物的智力在进步。

米瓦特断言，动物缺乏必要的感知能力、认知能力，以及根据炫耀特征进行性选择所需的自由意志。因此，它们在自身的进化过程中，是不可能成为主导者或者选择主体的。此外，在讨论雌孔雀在雄孔雀尾屏进化过程中的作用时，米瓦特认为雌性动物行使选择权的观点尤其荒谬：“雌性邪恶的反复无常的性情（vicious feminine caprice）如此不稳定，以至于在这种选择行为下，动物的颜色和花纹不可能一成不变。”

对于米瓦特来说，雌性的性幻想是很容易改变的，也就是说，善变的雌性每一分钟喜欢的雄性类型都不同，所以像雄孔雀尾屏这样极其复杂的装饰器官绝不可能是由此进化来的。

我们需要仔细分析一下米瓦特的措辞，因为在过去的140年中，他用的一些单词的含义在日常英语中的用法已经发生了改变。今天“vicious”这个单词的意思是故意表现得暴力或残忍，但它原本的意思是不道德的、堕落的或邪恶的。同样地，今天“caprice”是指一种令人愉快和轻松的幻想，但在维多利亚时代它指的是“没有明显或充分的动机而表现出的反复无常的性情”。因此，对米瓦特来说，雌性的配偶选择和自主权不仅有变化无常的意味，还体现出道德的缺失和罪恶。

米瓦特也承认，炫耀行为可能在性唤起的过程中发挥作用：“雄性的炫耀行为可能有助于对雌性和雄性的神经系统产生一定程度的刺激，从而使双方都产生愉悦感，而且这种感觉可能非常强烈。”

米瓦特所说的“刺激”带来“愉悦感”，读起来就像维多利亚时代的婚姻指南中为了获得令人满意的性生活而提出的建议。根据这个观点，雌性只需要充分的刺激就能产生恰当的性反应，并与雄性的性行为彼此协调。

但是，如果炫耀行为只是为了制造“一定程度的刺激”，雌性就不会有独立自主的性欲。更确切地说，雌性必须在适当的时候回应求爱者为了刺激其性欲而付出的努力。这种否认雌性有自主性欲的观念盛行了一个世纪之久，在弗洛伊德的人类性反应理论上达到高潮。根据这种对女性性快感的生理解释，男性永远不需要考虑“也许她不是那么喜欢你”的可能性。女性性反应的缺乏只意味着她的生理机能有问题，简单地说，就是性冷淡。我们会看到，通过配偶选择重新认识生物进化理论、西方的女性自主文化得到广泛认同，以及弗洛伊德的女性性欲观点的崩塌全都发生在20世纪70年代的女权运动前后，这也许并非偶然。

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米瓦特对《人类的由来及性选择》的评价，也掀起了另一种长久存在的学术思潮。他最先把达尔文描绘为一个背叛自己的伟大思想成果，也就是真正的达尔文主义的人：“把‘自然选择’法则置于从属地位，实际上相当于放弃了达尔文理论；因为这套理论的一个显著特征就是‘自然选择’的完备性。”

在《人类的由来及性选择》刚刚出版了几个星期之后，米瓦特就对其发动了一种延续至今的攻击，即引用《物种起源》中的观点来反驳《人类的由来及性选择》。对于米瓦特来说，达尔文的标志性成就是创造了一种单一而“完备”的生物进化理论。但达尔文却以一种在很大程度上由主观审美体验（也就是雌性邪恶的反复无常的性情）驱动的机制削弱了自然选择理论，这已经超出了可接受的范围。今天的许多进化生物学家可能仍然同意这一看法。

米瓦特对性选择理论的攻击让其他很多人也行动起来。不过，对性选择理论最严酷也最有力的批评来自阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士。华莱士作为自然选择理论的共同发现者而闻名。1859年，华莱士从印度尼西亚的丛林给达尔文寄了一份手稿，希望达尔文能为他提供建议和帮助，但这份手稿中包含一个与达尔文的观点非常相似的理论。已经秘密研究自然选择理论长达几十年的达尔文害怕被这个年轻人抢先，所以他迅速发表了华莱士的文章和一篇总结自己理论的短文章。然后，达尔文又匆忙出版了《物种起源》。当华莱士回到英国时，达尔文和他的理论早已闻名于世。

没有证据表明华莱士曾因为这件事责怪达尔文，他也没有理由这样做。因为在过去的20多年里，达尔文一直在研究自然选择理论，而华莱士只是刚开始思考这个问题。但是，达尔文和华莱士从未在配偶选择问题上达成一致，所以华莱士就此对达尔文展开了无情的攻击。两个人在一系列出版物和私人信件中唇枪舌剑，直到1882年达尔文去世，两人也未曾改变各自的想法。达尔文在最后一篇公开发表的科学论文中写道：“在这里请允许我冒昧地说一句，在尽了最大努力认真权衡反对性选择理论的各种论证后，我仍然坚信它的真实性。”

与总是礼貌低调地表达观点的达尔文不同，华莱士对性选择进化理论的攻击在达尔文去世后变得越发激烈，直到1913年他离开这个世界。最终，华莱士成功地让性选择问题在进化生物学中几乎始终处于被排斥和被遗忘的境地，这种情况一直持续到20世纪70年代。

华莱士花费了大量精力证明达尔文描述的两性“在装饰方面”的差异根本不在于装饰器官，达尔文的配偶选择理论也无法解释动物的多样性。像米瓦特一样，华莱士对动物利用感知和认知能力做出配偶选择的可能性表示怀疑，他认为人类是上帝特别创造出来的物种，凭借上帝的力量才拥有了动物缺少的认知能力。因此，达尔文的配偶选择观点违背了华莱士抱持的人类例外论。

然而，面对大量可作为配偶选择理论证据的复杂装饰器官和炫耀行为（尤其是鸟类的），华莱士一直无法彻底地驳斥性选择驱动进化的观点。当他不得不承认这种可能性时，华莱士却坚称性装饰器官进化的唯一原因是它们有适应性价值和实用价值。因此，在他1878年出版的《热带大自然及有关文章》（Tropical Nature, and Other Essays）一书中，有一篇题为“让性选择失效的自然选择”的文章。华莱士在文中写道：“我们要想解释观察到的事实，唯一的方法就是假设动物的外表和装饰器官与健康、活力以及生存所需的一般身体条件密切相关。”

在这里，华莱士明确地表达了这样的观点：性炫耀特征是“如实”反映体质和健康状况的指标。这也是今天性选择理论的正统观点。但是，毕生攻击性选择理论的华莱士，怎么可能写出一个在所有现代生物教科书或当代几乎所有关于配偶选择的论文中都能看到的观点呢？答案是：今天有关配偶选择的主流观点和华莱士的立场一样，都是强烈反对达尔文主义的。

华莱士率先提出了现在非常受欢迎的“生物配对”假说，认为所有的美都提供了有关潜在配偶适应性素质的大量实用信息。这种进化观点已经十分普遍，甚至出现在2013年普林斯顿大学的毕业演讲中，时任美国联邦储备委员会主席的本·伯南克（Ben Bernanke）在演讲中告诫毕业生：“记住，外在美只是让我们从进化论的角度确信对方不会有太多的肠道寄生虫。”

今天，大多数研究人员都认同华莱士的观点，即所谓的性选择只是自然选择的一种形式。但华莱士比他们更进一步，完全否定了“性选择”的存在。在《让性选择失效的自然选择》一文中，华莱士写道：

如果（正如我所说的）确实存在这样的关联（在装饰器官与健康、活力和生存所需的身体条件之间），缺少证据支持的有关外表或装饰器官的性选择就变得没有必要了，因为自然选择本身就会产生所有的结果，这才是大家公认的真实原因……性选择会变得毫无必要，因为它肯定不起作用。

当然，被华莱士评价为“没有必要”、“毫无必要”和“不起作用”的正是达尔文性选择理论中与主观体验和审美偏好有关的部分。今天，大多数进化生物学家仍然认同华莱士的看法。

像米瓦特一样，华莱士把达尔文有关审美的说法看作对他们共享的知识成果的威胁，所以他想尽办法修正他眼中的达尔文的错误。华莱士在1889年出版的《达尔文主义》（Darwinism）的引言中写道：

我之所以反对由雌性主导性选择的观点，是因为我坚持认为自然选择的效力更大。这才是真正的达尔文主义，因此，我认为我的书倡导的是纯粹的达尔文主义。

在这里，华莱士声称自己比达尔文更拥护达尔文主义！在与活着的达尔文就配偶选择的问题争论失败之后，华莱士在达尔文去世后的短短几年内，就开始按照自己的想法修改达尔文主义。

从华莱士写的这些文章中，我们看见了适应主义的诞生，它认为由自然选择驱动的适应是在进化过程中始终占据主导地位的强大力量。华莱士曾给予它引人注目的绝对性评价：“自然选择永远在起作用，而且规模巨大”到会使任何其他进化机制失效。

华莱士把达尔文的内涵丰富、充满创造性和多样性的知识成果变成了庞大而空泛的理论。今天只要提到华莱士，几乎人人都能想到适应主义。值得注意的是，华莱士还创立了适应主义者的典型论证风格，那就是固执地坚持。

这是一个大问题。20世纪的进化生物学受到了华莱士的过度影响，我们继承的达尔文思想是经过其过滤的，为了实现意识形态的纯粹性，遭到了删减、篡改和曲解。达尔文思想真正的广度和创造性，特别是他的审美进化观点，全都被摒除了。阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士也许输掉了争夺发现自然选择成果的战争，但他却赢得了决定20世纪的进化生物学和达尔文主义如何发展的斗争。在100多年后的今天，我仍然为此感到气愤。

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在达尔文的《人类的由来及性选择》出版后的一个世纪里，性选择理论几乎完全黯然失色。尽管有几个人试图重提这一话题，但华莱士对配偶选择理论的诋毁太有成效了，以至于一代代的人都把自然选择理论当作性装饰器官和炫耀行为的唯一解释。

然而，在配偶选择理论经历的长达一个世纪的黑暗时期里，有一个人在这一领域却做出了重要贡献。在1915年的一篇论文和1930年的一本书中，罗纳德·费希尔（Ronald Fisher）在达尔文美学观点的基础上进行延伸，提出了一种配偶选择进化的遗传机制。但遗憾的是，费希尔有关性选择的观点在接下来的50年中几乎无人问津。

费希尔是一位天赋异禀的数学家，他通过基础工作，开发出为现代统计学奠定基础的基本工具和知识结构，对科学事业产生了巨大影响。不过，他的首要身份是生物学家，他在统计学方面的研究完全是为了更准确地理解自然界、农业、人类的遗传与进化原理。他对遗传与进化的兴趣一部分来自他对优生学（现在是一种被人唾弃的理论）的热情推崇，这种社会运动主张利用社会、政治和法律规范来约束生殖，目的是从基因上改良人类物种，保持“种族纯洁性”。尽管费希尔的想法骇人听闻，但他在研究过程中却得出了一些了不起的科学结论。而且，这些结论最终与他的优生学观点发生了冲突。

费希尔用一句关键的论述永远地改变了关于性选择的讨论：解释性装饰器官的进化过程是很容易的，在其他所有条件都不变的情况下，炫耀特征应该朝着匹配主流择偶偏好的方向进化。一个更关键的科学问题是：择偶偏好为什么会进化？又是如何进化的？当代所有与性选择推动进化有关的论述，仍然以这个观点为基础。

实际上，费希尔提出了一种两阶段进化模式：第一阶段是择偶偏好的最初起源，第二阶段是特征和偏好协同进化的具体过程。第一阶段是不折不扣的华莱士思想，认为偏好最初的形成原因是特征能如实准确地反映健康状况、活力水平和生存能力。自然选择会确保以这些特征为基础的配偶选择，能客观地选出更好的配偶，同时以遗传学为基础进化出能选出更好配偶的择偶偏好。在择偶偏好出现之后，费希尔认为在第二阶段，配偶选择的结果会通过创造出一种新的、不可预测的、由审美驱动的进化力量，使炫耀特征与其最初反映的真实信息分离，这种进化力量就是特征本身的性吸引力。当特征与个体的素质不再有关联时，也不会降低对潜在伴侣的吸引力；它会继续进化，变得越发复杂，仅仅是因为受到了偏爱。

最后，根据费希尔的第二阶段模型，推动配偶选择随后进化的力量正是配偶选择本身。费希尔彻底推翻了华莱士的自然选择使性选择失效的观点，随意的审美选择（达尔文的观点）战胜了为了适应性优势而做出的选择（华莱士的观点），因为最初为了某种适应性的原因而受到偏爱的特征本身变成了吸引力的源泉。一旦特征有了吸引力，其魅力和受欢迎程度本身就成为进化目标。根据费希尔的说法，择偶偏好就像特洛伊木马。即使配偶选择最初的作用是改善携带适应性信息的特征，对于受偏爱特征的渴望最终也会削弱自然选择对进化结果的影响力。对美的渴望会持续存在，并削弱对真相的渴望。

为什么会这样？费希尔认为在某种性装饰器官和配偶选择时对这种装饰器官的偏好之间存在一个正反馈回路，这个回路通过二者之间的遗传协变（也就是相关联的遗传变异）逐步形成。为了理解这个回路的原理，我们不妨想象有一群鸟，它们的某个炫耀特征（比如尾巴的长度）和喜欢不同长度尾巴的择偶偏好都具有遗传变异性。喜欢长尾巴雄性的雌鸟会找到尾巴较长的配偶，同样地，喜欢短尾巴雄性的雌鸟会找到尾巴较短的配偶。配偶选择的行为意味着种群中控制特征和偏好的基因将不再毫无规律地变异。更确切地说，大多数个体将很快携带控制相关联的特征和偏好的基因，也就是长尾巴基因和对长尾巴的偏好，或者短尾巴基因和对短尾巴的偏好。同样地，那种携带短尾巴基因但喜欢长尾巴的鸟会越来越少，反之亦然。配偶选择的行为会把特征和偏好的遗传变异精炼为相关联的组合。对费希尔来说，这个结果只是一个数学事实，但它也是择偶偏好的意义所在。

在遗传协变的作用下，控制指定特征和对这种特征的偏好的基因会协同进化。当雌性根据特定的炫耀特征（比如长尾巴）选择配偶时，它们也在间接地选择特定的配偶选择基因，因为它们选择的配偶可能有同样偏爱长尾巴基因的母亲。

结果就形成了一个强大的正反馈回路，在这个回路中，配偶选择的结果左右着择偶偏好本身的进化过程。费希尔把这种自我强化的性选择机制称作“失控选择模式”（runaway process），对于具体炫耀特征的选择会带来择偶偏好的进化，择偶偏好的进化又会使炫耀特征进一步进化，以此类推。美的形式和对美的渴望会通过协同进化的过程相互影响。就这样，费希尔提出了一种能够清晰展示炫耀特征与择偶偏好共同进化的遗传机制，它与达尔文最初设想的大眼斑雉的进化过程一样（见图1–1）。

费希尔的协同进化机制也能解释择偶偏好对进化的潜在促进作用。如果雌性选择拥有某种性感特征的配偶，以长尾巴为例，它的儿子们将很有可能继承这种性感特征。如果种群中的其他雌性也喜欢长尾巴，那么它最终将拥有更多后代，因为它的儿子们更受雌性青睐。这种进化优势是配偶选择在遗传方面独有的间接成果。我们之所以说它间接，是因为它并不直接有利于选择者自身的生存或繁殖（即生育和抚养幼鸟的能力），甚至对幼鸟的生存也没有直接的益处。确切地说，这种优势体现在它的儿子们成功繁殖后代的结果上，因为它的基因将得到更广泛的传播（即拥有更多的孙辈）。

费希尔的失控理论与17世纪30年代的荷兰郁金香泡沫及20世纪20年代的金融市场投机泡沫类似，或许我们还可以举出一个离现在更近的例子，那就是2008年导致世界银行体系几乎完全崩溃的价值被过分高估的房地产市场。所有这些事件都告诉我们，如果事物的价值与其“实际”价值脱节，继续受到追捧且持续增值，会发生什么。导致投机市场泡沫产生的正是欲望本身。也就是说，某个事物值得拥有的原因是人人都想拥有，受人喜欢的原因是人人都喜欢。因此，费希尔的配偶选择理论是市场的“非理性繁荣”理论的遗传学版本（我们会在第2章中继续以这种经济现象做类比）。

费希尔断言择偶偏好不会一直进化下去，因为雌性选择的某个雄性并不一定比其他雄性个体好。事实上，被雌性选中的雄性有时生存能力或者健康状况可能较差。如果某种炫耀特征与其他任何反映配偶素质的外在量度（即总体遗传素质、抗病性、饮食质量或亲本投资能力）脱节，我们就说这种炫耀特征是随意的。随意并不意味着偶然、随机，或者无法解释，而只意味着炫耀特征不传递任何信息。它的存在只是为了被观察和被评价。随意特征既不可靠也没有欺骗性，因为它们不携带任何可以做假的信息，只是为了吸引人或看上去很美。

这种进化机制犹如高级时装。衣服成功与否并不取决于实用性或客观品质，而是瞬息万变的主观诉求，也就是这个季节的流行款式决定的。费希尔的配偶选择模型会使那些没有任何功能性优势的特征得以进化，甚至可能会对求偶者不利，就像磨脚的新款鞋，或者无法蔽体的服装，等等。在费希尔的世界中，动物是进化时尚的奴隶，进化出过分华丽和随意的炫耀特征和品位，而这些全都“毫无意义”，因为它们只关乎可感知素质。

费希尔从未给出关于失控选择模式的明确的数学模型（后来的生物学家做到了，我们很快就会提及），有人推测这是因为费希尔是一位技能高超的数学家，认为结果显而易见，不需要多做解释。如果真是这样，费希尔就大错特错了，因为还有很多有待发现的地方。事实上，我认为费希尔可能知道还有很多工作要做。但他为什么没做呢？我猜想费希尔之所以没有继续研究他的失控选择模式，是因为他意识到这种进化机制背后的含义与他个人对优生学运动的支持相冲突。费希尔的失控选择模式意味着适应性的配偶选择（也就是从优生学角度“改良”物种所需的选择）从进化角度来说是不稳定的，而且几乎一定会被随意的配偶选择破坏，因为美会激发出非理性的欲望。他是对的！

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直到达尔文《人类的由来及性选择》出版大约100年的时候，性选择的概念才开始回归进化论的主流思想之列。为什么花了这么长的时间呢？尽管要验证我的想法需要进行大范围的历史学和社会学研究，但我仍然认为，进化生物学家最终重新开始考虑把配偶选择，特别是雌性配偶选择作为一种真正的进化现象，与美国和欧洲妇女发起争取平等权利、性自由和节育权的运动恰好发生在同一时期，这并非巧合。如果是进化生物学家的观点对这些积极的文化发展产生了影响，那就太好了，但遗憾的是，历史证明事实恰恰相反。

随着科学界对配偶选择问题重新予以关注，达尔文/费希尔的审美观点和新华莱士适应主义又开始了较量。1981—1982年，也就是在费希尔发表性选择模型的50多年后，数学生物学家拉塞尔·兰德（Russell Lande）和马克·柯克帕特里克（Marc Kirkpatrick）独立证明了费希尔的观点，并做了进一步论述。在费希尔理论的启发下，兰德和柯克帕特里克运用不同的数学工具来探究配偶选择和炫耀特征之间的协同进化动力，结果得到了非常相似的答案。他们发现，特征和偏好协同进化的唯一原因是具有性吸引力的后代更有优势。而且，他们还证明，配偶选择的过程可以让控制特定特征和对这种特征的偏好的基因之间产生协变。

兰德–柯克帕特里克的性选择模型也从数学角度证实，炫耀特征是通过自然选择和性选择之间的平衡实现进化的。比如，某个雄性可能拥有最适合生存的尾巴长度（即在自然选择方面占优势），但如果它不够性感，一个雌性也吸引不到（即在性选择方面占劣势），它就无法将基因传给下一代。同样地，某个雄性也许有能够吸引雌性的完美的尾巴长度（即在性选择方面占优势），但如果它过分华丽，以至于无法生存足够长的时间来吸引雌性（即在自然选择方面占劣势），那么它也无法把基因传递下去。兰德和柯克帕特里克证实了达尔文和费希尔的直觉，那就是对于炫耀特征的自然选择和性选择这两种对立的力量会达成平衡。在平衡状态下，雄性可能和自然选择下的最优结果差很多，但这是与具有性自主权且挑剔的雌性打交道需要付出的代价。

不过，兰德和柯克帕特里克在对这种平衡状态的定义方面，远远超过了费希尔和达尔文。他们通过不同的数学框架，发现了自然选择和性选择之间的平衡点不止一个。更确切地说，对于特定的炫耀特征，在自然选择和性选择之间存在一条平衡线，也就是有无限多个可能的稳定平衡点。基本上，对于任何可感知的炫耀特征，都有几种可能的性选择与自然选择的组合在起作用，从而实现稳定的平衡。这就是“任意”特征的真正意义；实际上，任何可感知的特征都可以充当性装饰器官。当然，某种炫耀特征和自然选择的最优结果相差越远，在性选择方面的优势就会越大（见图1–2）。

性选择和自然选择是如何在炫耀特征上实现平衡的呢？换句话说，种群将会如何朝着平衡的方向进化呢？对于这个问题，兰德和柯克帕特里克也给出了周密的数学分析，从而充实了费希尔提出的非数学模型。为了进化到稳定的平衡状态，炫耀特征和择偶偏好必须协同进化。换句话说，雌性为了得到它们想要的雄性，必须通过性选择来改变雄性的炫耀特征。但是，由于特征和偏好在基因上相互关联，所以协同进化意味着雌性也必须改变自己的偏好。我们可以打个略微牵强的比方，这种进化过程有点儿像婚姻生活：夫妻中的一方经常试图改变另一方，而且往往能成功。但是，达成稳定结果的过程通常需要双方的改变：一方要改变行为，另一方要改变对这种行为的看法。

从理论上讲，审美协同进化有时会发生得非常迅速，以至于炫耀特征的进化速度赶不上种群日益激进的偏好。兰德认为，如果偏好和特征之间的基因关联性足够强，在理论上种群就有可能朝着远离平衡线的方向进化；也就是说，平衡线可能会变得不稳定。这被视为费希尔失控的终极表现，即配偶选择的结果会迅速改变，以至于不断变化的偏好永远无法得到满足，欲望也永远无法完全得到满足。

最后，兰德和柯克帕特里克的数学模型还解释了配偶选择驱动新物种进化的过程。当某一物种的亚种群被彼此隔离开时（比如，一座新山脉隆起，或者沙漠形成，或者河流改道），这些亚种群会受到不同因素的随机影响。每个亚种群最终会沿着各自独特的审美方向进化为平衡线上的不同点，美的标准也各不相同：有的尾巴较长，有的尾巴较短；有的鸣叫声高亢，有的鸣叫声低沉；有的腹部呈红色，有的腹部呈黄色；有的头部呈蓝色，有的头部没有羽毛，还有的头部既没有羽毛还呈蓝色。总之，可能性是无穷的。如果被隔离开的亚种群间的差异足够大，性选择的审美过程就可能会促使一个全新物种的诞生，这个过程被称为物种形成。根据这一理论，美学进化就像一个旋转的陀螺。配偶选择行为创造了一种内在的平衡，决定了一个种群内与性有关的美。但是，对陀螺的随机扰动，不管是像变异这样的内部因素，还是像地理障碍造成种群隔离这样的外部因素，都有可能促使陀螺进入一种新的平衡状态。

总体的结果是，配偶选择推动种群和物种的美的标准不断升级、不断多样化。实际上，任何事情都是有可能的，这本书提到的一些鸟类就充分证明了这一点，所以我有充分的理由把这些鸟称为“极致审美主义者”。

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拉塞尔·兰德和马克·柯克帕特里克直接受到了达尔文和费希尔几乎被遗忘的配偶选择审美机制的启发。然而，现代的适应主义，也就是配偶选择的新华莱士机制不得不从零开始，因为没有人记得华莱士真正的理论。不过，现代版的适应主义与华莱士的理论在逻辑上惊人地相似。也就是说，二者都坚持认为自然选择的作用更强。自然选择一定是正确的，而且是完备的，因为这是一种强大且从理性角度来说非常吸引人的观点。

20世纪七八十年代，适应性配偶选择的新华莱士观点的主要支持者是阿莫茨·扎哈维(Amotz Zahavi)，他是一位有超凡魅力和充沛活力的以色列鸟类学家，非常特立独行。1975年，扎哈维发表了他的“不利条件原理”（Handicap Principle）。这篇论文在科学界引起轰动，极大地刺激了关于配偶选择的研究，至今该文章被引用超过2 500次。扎哈维认为自己的观点是全新的，因为“华莱士……完全抛弃了择偶偏好推动性选择的理论”。然而，扎哈维的不利条件原理的完美直观的核心理念正是新华莱士主义，“我认为性选择是有效的，因为它提高了选择方对被选择方素质的甄别能力”。

尽管扎哈维准确地重新表述了华莱士的适应性配偶选择假说，但他并没有用华莱士的原话，而是用新近恢复使用的“性选择”代替“自然选择”进行阐述。不过，扎哈维也在华莱士的逻辑中加入了自己的独特理解。对扎哈维来说，任何性炫耀行为的本质就在于，它对信号发出方来说是一个代价很大的负担，即一个不利条件。装饰性不利条件的存在证明了信号发出者的优秀素质，因为它即使在这种情况下仍然有能力生存。扎哈维写道：“性选择只在选择某种降低生物体存活率的特征时才有效……可以把不利条件当作一种考验。”

炫耀特征越复杂，代价越大，条件越不利，考验越严格，被选中的配偶素质就越好。雌性个体被拥有这样代价高昂的特征的配偶吸引，并不是因为这种特征的主观美，而是因为它发出了关于这个雄性能力的信号。这就是“不利条件原理”。

拥有不利条件下的雄性，在哪方面表现更好呢？在扎哈维看来，这样的雄性显然在任何能想象到的方面都更好。然而，扎哈维之后的科学家证明，诚实的求偶信号有两种基本的适应性好处：直接好处和间接好处。配偶选择的直接好处包括选择者自身在健康、生存或繁殖方面的优势，比如配偶能提供额外保护，拥有食物更多、筑巢地点更好的领地，远离性传播疾病（sexually transmitted diseases，简称STD），在喂养和保护后代方面投入更多精力，以及更低的择偶成本。配偶选择的间接好处是，选择者的后代继承了优良的基因，能更好地生存和繁殖。与费希尔理论中使后代拥有性吸引力的间接作用一样，优良基因的优势对选择者本身并没有帮助，而是使其后代的数量变得更多。然而，与费希尔理论中的间接作用不同的是，选择者的后代不仅更有魅力，实际上也具有更强的生存和繁殖能力，而不只是更易于得到配偶，并使其受孕。因此，优良基因和控制炫耀特征本身的基因是不同的，而且理论上它们都能为雄性和雌性后代提供遗传优势。

直接好处和优良基因都是配偶选择带来的适应性优势。华莱士率先提出，只在潜在配偶炫耀特征的明显变异与有利于选择者及其后代生存或繁殖的一些附加好处相关联时，这些优势才会显现出来。这种关联性来自促进交配/受精成功的性选择及促进生存和繁殖的自然选择之间的相互作用。扎哈维的不利条件原理重新阐述了炫耀特征和配偶素质之间的适应性关联产生和维持的过程。

扎哈维固执且热情地推广着不利条件原理，但他的想法有一个很大的缺陷。如果装饰器官在择偶方面的优势直接与生存的代价成正比，那么这两种力会相互抵消，从而导致代价高昂的装饰器官及与之相关的择偶偏好都无法进化。1986年，马克·柯克帕特里克发表了一篇标题大胆的论文《性选择的不利条件机制毫无作用》（The Handicap Mechanism of Sexual Selection Does Not Work），并给出了这种进化困境的数学证明。

为了理解这个问题，我们不妨思考一下扎哈维的不利条件原理的一条推论，我把它叫作“斯马克原理”。斯马克果酱公司是以其创始人杰罗姆·门罗·斯马克（Jerome Monroe Smucker）的名字命名的，1897年，杰罗姆在美国俄亥俄州奥维尔开了一家鲜榨苹果汁店。有些人可能还记得它那朗朗上口的广告标语：“With a name like Smucker’s，it has to be good！”（选择斯马克，品质有保证！）这条标语的言外之意是，“斯马克”这个品牌名称简直太没有吸引力，太让人反感，也太不占优势了，在这种情况下公司仍能生存下来的事实足以证明它的果酱品质真的很好。所以，斯马克公司的广告标语就体现了不利条件原理。

我们再仔细地研究一下斯马克原理的含义。如果斯马克果酱突然要与另一种品牌名称更糟糕、更不占优势的果酱竞争，会怎么样呢？品牌名称更糟糕、更令人反感的果酱，品质会更好吗？如何证明品牌名称越糟糕、越不占优势的名字果酱品质越好？

幸好已经有人做过这个感官实验了，20世纪70年代的《周六夜现场》的一期节目就模仿斯马克公司的广告上演了一个虚拟广告：

简·科廷：所以说，选择弗拉克，品质有保证。

切维·切斯：嘿，等一下，我这里有一瓶“鼻毛”牌果酱。听到鼻毛这个名字，你一定能想象出它有多好。嗯！

丹·艾克罗伊德：稍等片刻，伙计们，不过你们知道有一种“死亡集中营”牌果酱吗？名字就叫死亡集中营，而且标签上有铁丝刺网图案。使用像“死亡集中营”这样的名字，果酱的味道一定好到不可思议！真是令人惊讶的好果酱！

随后，品牌名称变得越来越糟糕。约翰·贝鲁西推出了一种名叫“狗狗呕吐，猴子流脓”的果酱，然后切维·切斯又带来了一种名为“阵痛性直肠瘙痒”的新果酱。这场比赛以一种名字恶心到禁止播出的果酱而告终。简·科廷在节目结束之前宣布：“太好了，真让人恶心！要是想买的话，就试试说出它的名字吧！”

“斯马克原理”揭示了扎哈维的不利条件原理的内在逻辑缺陷。柯克帕特里克从数学角度证明，如果某种信号在择偶方面的优势与其付出的代价直接相关，那么信号发出方将不会获得任何好处。确切地说，不利条件会由于自身付出的巨大代价而失效。幸运的是，这意味着我们可以放心了，因为绝不会存在一种名叫“阵痛性直肠瘙痒”的果酱。

斯马克原理进一步表明，扎哈维的不利条件原理与性炫耀的审美本质完全不相容。事实上，炫耀特征进化是因为它们有吸引力，而不是因为令人作呕的信息或者令人厌恶的诚实。如果性炫耀的唯一目的是展示在重压下的生存能力，那么性特征为什么还会有装饰性呢？为什么痤疮不性感呢？要知道，痤疮能真实地反映出青春期激素激增的情况，可以提供有关青春期和生育能力的真实信息。为什么生物体没有进化出真正的缺陷，比如部分缺失的某个身体部位？为什么生物个体没有咬掉四肢中的一个，以展示出它在身体残缺的情况下生存得有多好？为什么它没有咬掉四肢中的两个？或者，为什么不戳瞎一只眼睛呢？毫无疑问，其原因就在于，不利条件原理和配偶选择的基本审美本质无关，因此几乎与自然界毫不相关。

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1990年，牛津大学的艾伦·格拉芬（Alan Grafen）试图挽救失败的不利条件原理，这是一项风险很高的工作，因为新华莱士配偶选择模型已经岌岌可危。当然，格拉芬不得不承认柯克帕特里克对扎哈维最初提出的不利条件原理的证明结果。不过，格拉芬从数学角度证明，炫耀成本与配偶素质之间的非线性关系可以挽救这个理论。换句话说，只有素质较低的雄性比素质较高的雄性在成长或者表现性感特征的过程中付出了更高的代价，这种不利条件才有可能进化。格拉芬提出，如果不利条件就像一次考验，那么个体的素质越高，其面临的考验基本上就越简单。修正不利条件原理的唯一方法，就是终止不利条件。

格拉芬在找到挽救不利条件原理的方法之后提出了一个问题：我们该如何在两种看似合理的进化选项，也就是扎哈维的不利条件原理及兰德和柯克帕特里克详尽阐述的费希尔失控选择模式之间做出选择。

根据不利条件原理，……在性选择的发生率和形式背后是存在逻辑和理性的……这与费希尔的理论完全相反，费希尔认为信号的形式或多或少是随意的，而且一个物种是否经历过一场失控的选择或多或少是一个概率问题。

格拉芬强烈赞同华莱士传统理论中适应性的令人欣慰的“逻辑和理性”，而不赞同达尔文主义中审美的令人不安的随意性。接着，格拉芬发起了进攻：“在证据不充分的情况下就认为费希尔–兰德理论能解释性选择的过程，这在方法论上是非常邪恶的。”

我不知道在当代其他任何科学的争论中，还有没有一方被贴上邪恶标签的情况，就连饱受争议的冷核聚变理论也没有遭受过这样的诋毁！显然，这不是一次正常的科学争论。格拉芬惊人地复制了圣乔治·米瓦特的说教口吻，他夸张的反应恰恰表明他对关键问题的认识不足。达尔文的真正危险的观点，即审美进化对适应主义造成了很大的威胁，以至于必须被打上邪恶的烙印。在华莱士提出纯粹达尔文主义的将近100年后，格拉芬试图用同样的理论再次赢得争论。

格拉芬的论证引起了许多人的共鸣。尽管我认为令人心安并不是科学上的合理标准，但是很多人，包括一些科学家在内，都选择相信世界充满了“逻辑和理性”。所以，尽管格拉芬只是证明了不利条件原理成立的条件可能存在，但他对费希尔理论的猛烈攻击使大部分进化生物学家都认为，不利条件原理不仅成立，而且有可能一直成立。如果相信备择假设（alternative hypothesis）是“邪恶”的，就没有其他选择了。从那之后，适应性配偶选择理论一直是主流的科学话题。

在比较扎哈维和费希尔的思想风格时，格拉芬写道：“费希尔的想法是聪明反被聪明误……扎哈维以事实为依据的不懈努力终将胜利。”聪明和事实的区别也使得费希尔择偶理论的拥护者被贬斥为不懂得欣赏自然世界的二流数学家，而支持不利条件原理的适应主义者则被视为属于社会中坚力量的博物学家。马特·里德利（Matt Ridley）在他1993年写的《红色皇后》（The Red Queen）这本书里，生动描述了二者之间的区别：

20世纪70年代，雌性选择的事实一得到大多数人的承认，费希尔理论和优良基因理论之间的分歧就出现了。那些理论家或数学家变成了费希尔主义者，他们面色苍白、性情古怪，一刻不离电脑。而胡子拉碴、浑身汗臭、穿着靴子的野外生物学家和博物学家则渐渐发现自己变成了优良基因主义者。

讽刺的是，我发现自己的研究过程不属于上述任何一种。我花了多年时间在多个大洲的热带森林中研究鸟类求偶时的炫耀行为。与其他野外生物学家一样，我一直“胡子拉碴、浑身汗臭、穿着靴子”（图1–3）。但从20世纪80年代中期开始，我也成了一个热情、充满好奇心的“费希尔主义者”。根据格拉芬和里德利的描述，像我这种情况是不存在的。达尔文也一样，因为他是一个把时间都花在野外的博物学家。更奇怪的是，格拉芬的情况亦如此，因为他最初是一个数学家。令人遗憾的是，里德利的设想并没有考虑到所有的女性野外生物学家和博物学家。［对不起，珍·古道尔（Jane Goodall）和罗斯玛丽·格兰特（Rosemary Grant）！］当然，这种无稽之谈只是为了掩盖实际问题的复杂性，并用华而不实的空谈把适应主义者塑造成对自然和知识的理解更深刻的浪漫派，从而使自己处于有利地位。

审美进化的知识起源并非抽象数学，而是达尔文大胆地意识到动物的主观审美体验的进化结果，以及自然选择在解释自然界中美的现象方面的缺陷。在近150年后的今天，理解美的形成过程的最佳途径仍然是追随达尔文的脚步。

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达尔文的审美观点与华莱士的适应主义之间的争论，仍然是今天科学领域的关键问题。每当我们研究配偶选择时，都在利用这场争论塑造的知识工具，所以我们有必要了解一下这些工具的历史。

其中一种工具就是我们在定义进化生物学时用到的术语。比如，我们来看看“fitness”（适合度）这个词语的演变过程。对达尔文来说，fitness通常意味着身体素质，所以，达尔文主义中的fitness是指确保生存和繁殖能力所需的身体机能。然而，在20世纪初群体遗传学的发展过程中，fitness从数学角度被重新定义为个体基因对后代的差别作用。这个更广泛和一般的新定义把所有基因差别作用的起因（生存、繁殖力和交配/受精成功）都归纳为“适应性自然选择”分类下的一个单一变量。fitness被重新定义恰好是在配偶选择驱动的性选择理论被完全排挤出进化生物学领域时。自然选择的对象是确保生存和繁殖的特征，性选择的对象则是影响交配和受孕成功率的特征，这两种机制在达尔文主义中存在着天然、微妙的差别，重新定义fitness的作用就是弥平和消除这种差别。其结果是，这个在数学上简洁但在学术上容易发生混淆的概念已经改变了人们对进化机制的认知，甚至提出一种可能的、独立运行的非适应性选择机制都变得很困难。如果这种机制有助于提高fitness，那它就一定是适应性的进化机制，对吗？达尔文/费希尔的配偶选择驱动性选择的概念，基本上被排除在生物学语言范畴之外。所以，从语言角度说已经不可能有真正的达尔文主义了。

达尔文主义审美观点的知识复杂性被削弱，至少部分受到了概念一致是科学美德的信条的推动，即认为科学的根本目的是提出更少但却更有力、适用范围更广的单一理论、定律和框架。有时，科学上的统一确实卓有成效，但如果在这个过程中简化、消除或者忽略特定现象的独特的涌现性质，那么这种统一注定会失败。当某些复杂的事物只是通过解释被消除，而非被合理地解释清楚时，就会出现这样的知识缺失。

达尔文认为配偶选择驱动的进化是一个特殊的过程，有其独特的内在逻辑，并以此对抗关于简单和统一的强大的科学与知识偏见。当然，维多利亚时期的很多反对达尔文主义的人，直到近代才从信仰一神论转变为信仰唯物主义进化论。一神论可能让他们更易于接受一种强大的新的单一观念，于是他们用一个万能的观点（即自然选择）取代了一个万能的上帝。现代的适应主义者的确应当质疑，为什么他们觉得有必要用一个强大的单一理论或过程来解释自然万物。对于科学统一的欲望是潜伏在当代科学解释中的一神论“幽灵”吗？这是达尔文的真正危险的观点的另一层含义。

如果进化生物学准备接受真正的达尔文观点，就必须和他一样，承认自然选择和性选择是各自独立的进化机制。在这个框架下，适应性的配偶选择是一个通过性选择和自然选择的相互作用而产生的过程。在这本书中，我将从头到尾使用这种语言。

为了更好地理解美的进化及其研究方法，我们接下来看一下鸟类的性生活。从达尔文认为“非常有意思”的大眼斑雉开始吧，没有比它更合适的选择了。