2 基础知识

第一节 神经系统的形态结构与基本功能

神经系统（nervous system）是产生心理现象的物质基础，随着神经系统的进化，心理活动也越来越复杂。因此，要了解心理现象的产生，必然要了解神经系统的结构与功能。神经系统是结构复杂、机能高超的系统，在整个宇宙中没什么已知的其他东西能够与之相比。神经系统之本是神经组织。

一、神经组织

神经组织由神经细胞（nervous cell）与胶质细胞（glial cell）组成。神经细胞是神经系统最基本的结构与功能单位，所以又将其称为神经元（neuron）。神经系统的一切机能都是通过神经元实现的。

（一）神经元

人脑内大约有1012个神经元，它们虽然在形态、大小、化学成分和功能类型上各异，但是在结构上大致相同，都是由细胞体（soma）、轴突（axon）和树突（dent rite）组成的（见图2-1）。细胞体与树突颜色灰暗，所以在中枢神经系统内神经元的细胞体与树突聚集的地方，称为灰质或神经核团。神经元的轴突（神经纤维）由于负责传输神经信息，外面覆盖一层脂肪性髓鞘，故颜色浅而亮，所以，将其密集的地方称白质或纤维束。

1．神经元的结构与功能

神经元有独特的外形，由细胞体伸出长短不同的胞浆突，称树突和轴突。树突是细胞体向外伸出的多个树突干。树突干像树枝样反复分支成丛状，枝端表面有很多小刺，称嵴突（spines）。轴突粗细均匀、表面光滑，刚离细胞体段为始端，后为神经纤维。纤维末端有若干分支，叫神经末梢，末梢终端膨大形成扣状，称终扣或突触小体。

多数情况下树突接受其他神经元或感受器传来的信息，并将信息传至细胞体。细胞体聚合多个树突分支传入的神经信息，再经过细胞质内的信号传导，通过轴突传出整合后的神经信息至下一个神经元。神经元之间没有实质性的联系，那么神经信息是怎样从一个神经元传到下一个神经元的呢？是通过一个细微的结构——突触来完成的。

2．突触

突触（synapse）是神经元之间发生联系的细微结构，由突触前膜（轴突末梢）、突触后膜（下一个神经元的树突或胞体）和突触间隙（前、后膜之间的缝隙）三个部分组成。突触间隙因突触的种类不同宽窄不一。电突触间隙约10～15纳米；化学突触的间隙较宽约20～50纳米。化学突触前膜——终扣内含有许多线粒体和大量囊泡，囊泡内含有神经递质。线粒体含有大量合成神经递质和能量代谢的酶。当神经冲动传至神经末梢时，神经递质就从小囊泡释放出来，进入突触间隙，与突触后膜上的受体结合，使膜对离子的通透性改变，从而出现局部电位变化，称之为突触后电位（见图2-1）。神经递质种类很多，但其作用只有两种：一种能引起兴奋性突触后电位（EPSP），这种电位达到一定强度可使下一个神经元产生神经冲动；另一种能引起抑制性突触后电位（IPSP），这种电位使突触后膜兴奋性降低，阻碍下一个神经元产生神经冲动。

突触传递的特点：① 神经冲动在神经纤维上的传导是双向的，而突触的传递只能从突触前膜向突触后膜传递，这种单向传递保证了神经系统有序地进行活动。② 突触延搁，神经冲动通过突触时，传递的速度较缓慢。③ 时间和空间总和效应，突触后膜在一定空间范围内和一定时间内相继出现的突触后电位加以总和，只要达到单位发放的阈值，就会导致这个神经元产生动作电位。④ 抑制作用，兴奋和抑制是神经元活动的两种基本形式。神经系统的抑制作用主要是通过突触活动实现的，是突触很重要的机能。抑制可发生在突触前膜上，称为突触前抑制；也可发生在突触后膜上，称为突触后抑制。⑤ 对药物敏感性，突触后膜上的受体对神经递质有很高的选择性，因此，使用受体拮抗剂或激动剂可能阻止或增强神经冲动在突触间的传递，从而改善或提高脑的信息处理能力。

3．神经元类型

根据神经元的传递方向可将其分为三类：感觉神经元（sensory neurons）将感受器传来的信息，传向中枢神经系统；中间神经元（inter neurons）又叫联络神经元，它们将从感觉神经元中获得的信息，传给其他中间神经元或运动神经元；运动神经元（motor neurons）从中枢神经系统，将信息带给肌肉和腺体。每个运动神经元都与数以千计的中间神经元发生联系，形成庞大的神经网络。

（二）胶质细胞

在神经系统庞大的神经元网络中，还有比神经元多5～10倍的胶质细胞。这类细胞的主要功能是：形成支持神经元分布的框架；在脑的发育过程中，帮助神经元找到自己适当的位置；促进或直接参与神经纤维髓鞘的形成，以便在神经信息传递过程中起绝缘作用，提高传递速度；起到脑内清洁工的作用，吸收过量的神经递质并及时清理受损或死亡的神经元；形成血脑屏障，使毒物和其他有害物质不能进入脑内；还可能对信息传递所必需的离子浓度有所影响。近年认为，胶质细胞之间，以及胶质细胞与神经元之间存在多时间尺度的信息交流的并行网络，因而认为胶质细胞也参与复杂的智能活动。

二、神经系统

神经解剖学将神经系统分为两大部分：即中枢神经系统（central nervous system, CNS）和外周神经系统（peripheral nervous system, PNS）。

（一）中枢神经系统

中枢神经系统由颅腔里的脑和椎管内的脊髓组成。颅腔里的脑分为大脑、间脑、中脑、桥脑、延脑和小脑6个脑区（见图2-2）。椎管内的脊髓分31节，即颈8节、胸12节、腰5节、骶5节和尾1节。

1．脑结构与功能

（1）大脑

大脑（cerebrum）覆盖在其他脑区之上，略呈半球状，大脑顶端的正中纵裂将其分为左右两个半球。正中纵裂的底是连接两半球的胼胝体。胼胝体由两半球间交换信息的神经纤维（白质）组成。大脑表面有许多皱褶，凸出来的称为回，凹下去的称为沟或裂。大脑表层神经元密集，呈灰色（灰质），为大脑皮层或大脑皮质。大脑深层多由神经纤维占据，呈白亮色（白质），为大脑髓质。在髓质内还有一些核团（灰质），称为基底神经节，参见图2-5和2-6。

大脑皮层是面积约2200 cm2的灰质层，其中1/3露于表面形成回，2/3形成沟、裂的壁和底。皮层的结构差异很大，据人类大脑皮层神经细胞排列的层次不同，可将其分为古皮层，只见于大脑半球内侧缘的海马结构（胼胝体上回、束状回、齿状回、海马回钩的一部分）；旧皮层，见于大脑内侧缘与底面的前梨状区（外侧嗅回与环周回）和内嗅区。古皮层和旧皮层只有分辨不清的三层神经细胞；除古皮层和旧皮层，其余90%以上的大脑皮层都是新皮层。新皮层中神经细胞按水平方向排列成十分清楚的6层，而且皮层上还有垂直贯穿的柱状结构。在人类新皮层中约有三百多万个柱状结构，每个柱中约有4000个神经细胞，研究发现，处在同一柱内的神经细胞具有相同或相似的机能，称之为功能柱。

① 大脑半球皮层按脑沟、裂的走向，可将其分为若干个脑叶和回。大脑半球背外侧面的皮层从前向后分为四个叶：额、顶、枕和颞叶（见图2-3）。

位于中央沟前方，外侧裂上方的皮层为额叶（frontal lobe）。其中直接靠着中央沟前面，并与中央沟平行的回，称为中央前回。中央前回的机能是直接管理肌肉运动，称为运动区。额叶具有调节和控制高级认知活动运动的功能，如筹划、决策和目标设定等。因意外事故损伤额叶，能影响人的行为能力和改变人格；位于顶枕裂前方，中央沟后方的皮层为顶叶（parietal lope），其中紧靠中央沟并与中央沟平行的回称为中央后回。中央后回是接受全身躯体感觉信息的感觉区，所以顶叶负责躯体的各种感觉；位于顶枕裂与枕前切迹连线的后方皮层为枕叶（occipital lobe），是视觉中枢；位于外侧裂下部的皮层为颞叶（temporal lobe），与听觉关系密切；此外在大脑外侧裂的深部皮层为岛叶，与味觉有关。

大脑半球的内侧面，围绕半颈的环状回为边缘叶（limbic lobe），它包括胼胝体下回、扣带回、海马回和海马回深部的海马结构（见图2-4）。胼胝体下回与其前方的旁嗅区组成隔区（area septi），内含伏隔核。

大脑半球底面皮层，大脑纵裂两侧的嗅沟中，有嗅球和嗅束。嗅束向后移行于嗅三角。嗅三角发出两条灰质带：一条向内移行于大脑半球内侧面的隔区，称为内侧嗅回；另一条向外移行于梨状区，向后移行于环周回，称为外侧嗅回。嗅沟的内侧为直回；外侧为眶回。

② 大脑半球髓质由有髓纤维组成。根据纤维的起止、行程可分为三类：即投射纤维，同一半球内的联络纤维和左、右半球间的联合纤维。投射纤维是大脑皮层与皮层下中枢间的上、下行纤维。除了嗅觉投射纤维外，绝大部分投射纤维经过内囊。内囊是一个较厚的白质层，位于豆状核、尾状核与丘脑之间。联络纤维，包括联络同一半球各叶和各回间的纤维。联合纤维包括连接两半球新皮层的胼胝体，连接两侧旧皮层和古皮层的前连合和海马连合。

③ 大脑半球髓质深部有一些神经核团，称为基底神经节，包括尾状核、豆状核、杏仁核和屏状核（见图2-5、2-6、2-7）。尾状核与豆状核组成纹状体。尾状核和壳核又称新纹状体。豆状核分内、外两部分，外部为壳核，内部为苍白球。尾状核与豆状核，对机体的运动功能具有调节作用。杏仁核在嗅觉、情绪控制和情绪记忆形成中具有重要作用。

大脑皮层的每个功能区，如运动、躯体感觉、视觉和听觉等都有层次结构。大概由三级组成，即初级皮层区（一级皮层区）、次级皮层区（二级皮层区）和联络皮层区。初级区为投射中心，直接接受皮层下中枢传入的信息或向皮层下发出的信息，与感受器或效应器之间保持点对点的功能定位关系，对外部刺激实现简单而原始的感觉功能或发出简单的运动信息。次级区分布在初级区周边（见图2-8）只接受初级皮层传来的信息，与皮层下中枢没有直接的特异联系。次级感觉皮层将初级感觉皮层的信息联合加工为复杂的单感觉性的知觉，运动性次级皮层区的神经信息实现着复杂序列性运动功能。次级感觉和次级运动区都失去了点对点简单空间定位的特性。联络皮层区是次级皮层之间的重叠区，实现着各种皮层功能区之间的联系。在大脑皮层中可分为两个联络皮层区：一个位于顶、枕、颞叶的结合点上。它是躯体感觉，听、感觉、视感觉的重叠区，对外来的各种信息进行加工，综合为更高级的多感觉性的知觉，并加以储存；另一个联络区位于额叶前部，它同皮层所有部分发生联系，综合所有信息做出行动规划，通过对运动皮层调节与控制完成复杂活动。

（2）间脑

间脑（diencephalon）居于大脑与中脑之间，被大脑半球所遮盖。间脑外侧与内囊相邻，内侧面为第三脑室，间脑分丘脑、上丘脑、底丘脑和下丘脑四个部分（见图2-5、2-6、2-10）。

丘脑（thalamus）是一对卵圆形的灰质团块，其前端较窄，后端膨大。丘脑内侧面第三脑室侧壁上有中央灰质，内含中线核。丘脑外侧面有丘脑网状核与内囊相连。丘脑内有一白质板为内髓板，将丘脑分为若干核团。据核团之间的纤维联系，可将丘脑诸核分为感觉中继核、皮层中继核、联络核等（见图2-11）。感觉中继核包括外侧膝状体、内侧膝状体和腹后核。它们接受来自外周脑、脊神经传入的各种特异的感觉冲动，经过整合后点对点地投射到大脑皮层初级区，如外侧膝状体传送视觉信息至枕叶视皮层初级区（17区）；内侧膝状体传送听觉信息到颞叶听皮层初级区（41区）；腹后核传送躯体感觉信息至顶叶初级躯体感觉初级皮层区中央后回（3,1,2区）。皮层中继核包括前核、腹外核和部分腹前核。它们接受特定的皮层下结构传入的信息，经过整合后再投射到特定的皮层区。如前核接受下丘脑与海马的信息至扣带回，与内脏活动有关；腹外核接受苍白球和黑质来的纤维至额叶和前岛叶皮层，另外还接受脑干网状结构的上行纤维以及内髓板和中线核来的纤维。这些纤维联系表现出非特异系统的特征。丘脑腹外侧核接受小脑和苍白球来的纤维至中央前回，对运动机能起重要作用。联络核，只接受丘脑其他核团的信息，再一次整合形成复合信息，再投射至联络区皮层（颞、顶、枕联络区，额叶联络区），也有少量纤维投射至颞、枕叶。这类核位于丘脑背侧和后部，包括背内侧核、背外侧核，后外侧核和枕核。根据丘脑诸核的特点，不难看出丘脑不仅仅是信息传递的中继站，而且还是大脑皮层下除嗅觉外所有感觉的重要整合中枢。

上丘脑（epithalamus）位于丘脑背尾侧（见图2-10）。在两侧上丘脑之间有松果体，是比较重要的内分泌腺，与发育、血糖浓度调节、生物钟现象有很密切的关系。此外，上丘脑还是嗅觉的皮层下中枢。

下丘脑（hypothalamus）位于丘脑腹侧。它包括第三脑室下部的侧壁和底及其底上的一些结构：视交叉、乳头体、灰结节、漏斗以及垂体。下丘脑是神经内分泌、内脏功能和本能行为的调节中枢。

底丘脑位于丘脑的腹侧。它包括红核和黑质的顶部、丘脑底核、未定带和底丘脑网状核。刺激丘脑底部可提高肌张力，并促进反射性和皮质性运动，是锥体外系的组成部分。

（3）脑干

脑干（brain stem）自下而上，依次由延脑、桥脑和中脑三个部分组成。脑干腹侧多为白质，由脊髓与大脑之间的上、下行纤维构成，占据脑干背侧面的多为灰质，上下排列着12对脑神经核。中脑背侧有四个凸出为四叠体，由一对上丘和一对下丘组成（见图2-10），分别对视、听信息进行加工。脑干背、腹之间称被盖，由纵横交错的神经纤维和散在纤维中的许多大小不一、形态各异的神经细胞组成，即脑干网状结构，其上下行纤维弥散性投射，调节脑结构的兴奋性水平。此外，延脑是调节呼吸、血压、心率，维持生命最必要的调节中枢。

（4）小脑

小脑（cerebellum）位于桥脑与延脑的背侧（见图2-10），其结构与大脑相似，外层是灰质，内层是白质，在白质的深层也有4对核，称为中央核。小脑的主要功能是调节肌肉的紧张度以便维持姿势和平衡，顺利完成随意运动。近些年的研究表明，小脑在程序性学习中具有重要作用。

2．脊髓结构与功能

脊髓（spinal cord）各节段内部的特点虽不尽相同，但概貌大体一致。在脊髓的横切上（见图2-12），中央有一小孔为中央管。中央管周围为H形灰质，外侧为白质。灰质前端膨大为前角，其内以大型运动神经元为主，该神经元的轴突组成前根（运动神经）；灰质的后端狭窄为后角，其内主要聚集着感觉神经元，接受来自后根纤维的信息（感觉神经）。在胸髓和上三节腰段，在灰质的前、后角之间有侧角，其内以植物神经元为主，该细胞轴突进入前段，形成交感神经节前纤维。脊髓的白质是由密集的有髓纤维组成。按传递方向可分为上行、下行纤维束。每束纤维都有特定功能、起止和行程。一般纤维束均按它的起止和部位命名。脊髓是中枢神经系统的原始部分，来自躯干、四肢的各种感觉，通过脊髓上行纤维传至脑进行分析和综合；脑通过下行纤维束调节脊髓前角运动神经元的活动。因此，在一般情况下脊髓的活动是受脑控制的。不过脊髓本身也可完成一些反射活动，如膝跳反射等。

（二）外周神经系统

外周神经系统由12对脑神经（见图2-13）和31对脊神经（见图2-14）组成，它们分别传递头部、面部和躯干的感觉与运动信息。在脑、脊神经中都有支配内脏运动的纤维，分布于内脏、心血管和腺体中，称为自主神经或植物神经系统（autonomic nervous system, ANS）（见图2-15），它们维持机体的生命过程。根据自主神经中枢部位与形态特点，将其分为交感神经与副交感神经，在功能上彼此相辅相成地发挥作用。交感神经支配应付紧急情况下的反应，如唤起战斗或逃避危险的准备，心率加速、呼吸急促、肌肉充血、胃肠蠕动减缓等；当危险过去后，副交感神经兴奋减缓了这些过程。副交感神经维持正常情况下的常规活动，如排出体内的废物，通过瞳孔的收缩与流泪保护视觉系统，持久性地保护体内能量（见图2-15）。