第三节 消化系统
鸭的消化器官包括喙、口腔、咽、食管、嗉囊、腺胃、肌胃、小肠、大肠、泄殖腔、肝脏和胰腺。
一、口腔
口腔中无明显的唇、颊和齿,嘴为角质的喙,形成特有的圆锥形上、下喙,鸭喙呈宽而扁的形状,坚硬,啄食粒料十分方便,依靠喙将饲料撕碎。鸭无软腭,鸭口腔与咽没有明显的界限,口腔与咽直接延续,合称口咽(oropharynx)。其顶壁中线有鼻后孔裂(choana),向前延续为腭裂(cleft palate),向后为咽鼓管(auditory tube)斗裂,由1对黏膜褶即漏斗襞围成,两咽鼓管开口于漏斗内。口咽底壁大部被舌占据,鸭的舌较硬,肌组织较少,采食后不经咀嚼,借助舌的帮助很快咽下。
图 3-1 消化道(新鲜标本)
1—上喙;2—空肠;3—回肠;4—盲肠;5—直肠前段;6—直肠后段;7—肛门;8—腔上囊;9—肌胃;10—胰腺;11—肺;12—十二指肠;13—食管膨大部;14—气管;15—食管前段;16—舌
咽底壁后方为喉。舌分为舌根和舌尖,二者以舌系带(lingual frenum)为界。舌没有味觉乳头,在口腔、咽和舌黏膜里仅分布有少量构造简单的味蕾(taste bud),不发达,多在唾液腺管开口附近。觅食主要靠视觉和触觉。咽与口腔及食管仅以黏膜上的一些乳头为界。顶壁有一耳咽管咽口,底壁有喉。
唾液腺不发达但分布很广,在口腔和咽的黏膜下几乎连续成一片(包括上颌腺、腭腺、蝶翼腺、咽鼓管腺、下颌腺、口角腺及舌腺等),导管直接开口于黏膜表面,主要分泌黏液。口腔和咽之间无明显界限,饲料在口腔中经唾液湿润,靠舌的协调作用很快进入食管。
图 3-2 消化道剖面(新鲜标本)
1—上喙;2—气管;3—食管;4—十二指肠;5—腺胃;6—肌胃腔面;7—肌胃;8—舌;9—空肠;10—回肠;11—盲肠;12—直肠;13—腔上囊;14—肛门
图3-3 消化道(1)(新鲜标本)
1—舌;2—角舌骨肌;3—气管;4—食管;5—肺;6—肌胃;7—十二指肠;8—盲肠;9—肛门;10—空肠;11—直肠;12—心
图3-4 消化道(2)(固定标本)
1—舌;2—角舌骨肌;3—食管;4—肺;5—肝;6—胆囊;7—肠系膜静脉;8—空肠;9—腔上囊;10—肛门;11—直肠;12—盲肠;13—回肠;14—十二指肠;15—胰腺;16—肌胃;17—门静脉;18—腺胃;19—心;20—气管
图 3-5 消化道剖面(1)
1—十二指肠;2—食管;3—喙;4—气管;5—腺胃;6—肌胃;7—胰腺
图 3-6 十二指肠剖面
图 3-7 消化道剖面(2)(新鲜标本)
1—直肠;2—腔上囊;3—泄殖腔;4—回肠;5—盲肠
图3-8 口腔(新鲜标本)
1—上喙;2—食管口;3—气管;4—喉;5—咽;6—舌;7—下喙
图3-9 喉(新鲜标本)
1—舌;2—喉口;3—咽;4—气管;5—食管
二、食管和嗉囊
(一)食管(esophagus)
在颈部偏于气管右侧,食管仅是饲料通道,无消化腺,较宽,易扩张,可分颈段和胸段。颈段食管在嗉囊之前,与气管一起偏于颈的右侧,紧贴皮下。食管的胸段短,在嗉囊之后,末端略变狭而与腺胃相接。
(二)嗉囊(crop)
在胸腔入口锁骨的前方偏于右侧膨大成嗉囊。嗉囊以下的食管走在气管的背侧进入胸腔。食管胸段末端稍微缩细与腺胃相接。食管黏膜分布有食管腺,为黏液腺。食管肌层一般由两层构成。食管后端的淋巴滤泡有时称食管扁桃体(tonsil)。嗉囊壁的结构与食管相似,黏膜内有丰富的黏液腺分泌黏液,使饲料润湿和软化。嗉囊的肌层由外纵肌层和内纵肌层组成,嗉囊的运动主要有两种形式,一种为蠕动,另一种为排空运动,主要作用是贮存食物和以便食物在进入腺胃之前先行湿润和软化食料。
图3-10 肠管
1—盲肠;2—回肠
图3-11 门静脉
1—门静脉;2—胃静脉;3—胰腺; 4—肌胃;5—脾; 6—腺胃
图 3-12 胃剖面(1)
1—肌胃;2—十二指肠;3—腺胃;4—食管;5—胃内食物
图3-13 胃剖面(2)
1—肌胃腔面;2—肌胃
图 3-14 肌胃
图3-15 肌胃横断面
1—肌胃肌层;2—胃角质层
图3-16 肌胃内表面
三、胃
包括腺胃和肌胃两部分。
(一)腺胃(glandular stomach)
又称腺部或前胃,呈短纺锤形,位于腹腔左侧,肝两叶之间的背侧壁内有发达的腺体,开口于黏膜表面的一些乳头上。腺胃为食管末端膨大部,前接食管,后部以胃峡与肌胃相接。腺胃壁较厚,内腔小,食料短暂通过。黏膜内壁表面分布有较大的乳头状突起。黏膜浅层形成隐窝,形似单管状腺,分泌黏液;深层腺体为复管泡状腺,形成成许多肉眼可见的腺小叶。分泌液中有盐酸和胃蛋白酶原消化蛋白质和溶解矿物质。腺胃呈纺锤形,位于腹腔左侧,在肝左右两叶之间的背侧。鸭的腺胃的机能相当于哺乳动物的胃底部,分泌含盐酸和胃蛋白酶的胃液。腺胃虽然分泌胃液,但因为容积小,食物停留时间短,它所分泌的胃液随食物流入肌胃,所以胃液的消化作用主要在肌胃中进行。
(二)肌胃(muscular stomach)
又称肌部,俗称为肫(gizzard)、胗,为双面凸的圆盘形,功能同哺乳动物单胃的幽门部,壁厚而坚实,位于腹腔左侧,在肝后部两叶之间。肌胃是禽类特有的消化器官,前接腺胃、后连小肠,肌胃分为厚的背侧部和腹侧部及薄的前囊和后囊。其壁主要由平滑肌构成,因富含肌红蛋白而呈暗红色,组成背、腹两块厚肌及前、后两块薄肌。四肌在胃两侧以厚的腱中心相连接,形成腱镜或腱面。肌胃的入口和出口(幽门部)均在囊处。其黏膜表面被覆有一层厚而坚韧的胃角质层-类角质膜,俗称肫皮或内金,是黏膜内的肌胃腺分泌物与脱落的上皮细胞在酸性环境下硬化而成的有保护作用的黏膜,保护胃壁在磨碎坚硬饲料时不致受损。肌胃内常有吞食的砂石,因此又被称作砂囊(gizzard)。肌胃通过胃壁发达的肌肉强有力的收缩产生很大的内压、坚韧耐磨的角质层和吞食的沙粒、小石砾,对食料起机械研磨的作用。
四、肠与泄殖腔
鸭的肠分为小肠和大肠,长度约为躯干长度(从最后颈椎至最后尾椎的一段距离)的7倍左右,长约1.6米。鸭的食物通过消化道的速度比家畜快,吃进的食物大约经过5小时左右就有半数排出,全部排完共需12~20小时。
1.小肠
又分为十二指肠(duodenum)、空肠(jejunum)和回肠(ileum)。
(1)十二指肠 位于腹腔内肌胃右侧,形成一个狭长的“U”形长襻,将胰腺夹在中间。再往后为小肠的第二段,分为降支和升支,位于腹腔的右侧,二支折转处(即骨盆曲)达盆腔。升支在幽门附近移行为空肠。与家畜不同的是十二指肠壁内并无十二指肠腺。
(2)空肠 形成多圈肠袢(ansa intestinalis),由肠系膜悬挂于腹腔右侧。空肠中部常形成一小突起,称卵黄囊憩室(vitellicle diverticulum),是胚胎期卵黄囊柄的遗迹,常作为空肠与回肠的分界,壁内含有淋巴组织。
(3)回肠 较短,末段较直,通过系膜与两条盲肠相连接,是与盲肠等齐的这一段,在这一段中,同样也有淋巴滤泡。
小肠黏膜表面形成绒毛,肠腺较短,黏膜下组织很薄,无十二指肠腺(duodenal gland, Brunner’s gland,又称“布伦纳腺”)。十二指肠内进行的是胃消化,食糜由十二指肠移送入空肠和回肠后,由于混入胰液、胆汁及肠液,消化性质才发生了变化,对各种营养物质进行比较全面而强烈的消化作用。小肠分泌的肠液中含有淀粉酶,胰液中含蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶,加上肝分泌的胆汁有助于脂肪乳化和加强胰液的消化作用,小肠黏膜上有许多皱襞(plica)、指状突起的绒毛(villus)和隐窝(crypt)及绒毛上皮的微绒毛(microvillus),极大地扩大了吸收面积。
2.大肠
鸭大肠分为1对盲肠(cecum)和一短的直肠(rectum),结肠(colon)不发达。
(1)盲肠 有两条,左右各一,可分为盲肠颈、盲肠体和盲肠顶3部分。盲肠基较狭窄,以盲肠口与直肠相通;盲肠体较粗;盲肠尖为细的盲端。盲肠基的壁内有丰富的淋巴组织,常称为盲肠扁桃体(cecal tonsil)。盲肠发酵分解粗纤维和少量蛋白质及碳水化合物、吸收含氮物质和水分,盲肠便含水多、黏稠,呈棕黄、棕褐或黑褐色,其内容物不与小肠便和尿同时排而单独排出。盲肠的基部,有丰富的淋巴组织,形成盲肠扁桃体,这个位置是用作鉴定新城疫的重要地方,以肿胀,出血、溃疡为典型特征。盲肠细段出现米粒大小的结节、出血也可作为鉴定的症状。
(2)直肠 由肠系膜(mesenteria)悬挂于盆腔背侧,直肠不保留粪便,很快排出。大肠的组织结构与小肠相似,除盲肠尖外,黏膜也具有短而宽的绒毛和较少的肠腺。经小肠消化后的饲料,部分可入盲肠,其他则直接进入直肠,继续消化。直肠很短,又称结直肠,肠黏膜上的短绒毛有吸收水分的功能。
3.泄殖腔(cloaca)
为排泄粪和尿、射精、产蛋的共同开口,是消化系统、泌尿系统和生殖系统3个系统的共同通道,呈扁椭圆形,位于盆腔后端。通过两环行的黏膜褶分为前、中、后三部分,前部膨大为粪道(coprodeum),连接直肠,黏膜上有较短的绒毛,以环形襞泄殖道为界;粪泄殖襞后方为较短的泄殖道(urodeum),输尿管及公禽的输精管和母禽的阴道开口于此。在半环行的黏膜襞-泄殖肛襞后侧为肛道(proctodeum),肛道的背侧壁内有肛道背侧腺;侧壁内有分散的肛道侧腺。幼鸭肛道背侧有泄殖腔囊(cloacal bursa,又称腔上囊、法氏囊)的开口;向后以泄殖孔开口于肛门,由发达的括约肌形成的背侧唇和腹侧唇围成。
图3-17 肠管(1)
1—胰腺;2—空肠
图 3-18 肠管(2)
1—肌胃;2—胰腺;3—十二指肠;4—空肠
图 3-19 肠管(3)
1—十二指肠;2—胆囊;3—肝;4—肌胃;5—胰腺
五、肝
(一)结构
肝较大,一般为暗褐色,分左右两叶,位于腹腔前下部胸骨腹侧,左右两叶以峡相连,左右两叶大小相似,右叶略大,且有一胆囊(gallbladder);两叶在前部夹有心和心包,在背部和后部夹有腺胃和肌胃。两叶脏面各有横沟,各有一肝门,肝动脉、门静脉(portal vein)和肝管(hepatic duct)等由此进出。右叶肝管进入胆囊,由胆囊连接胆囊管;左叶的肝管不经胆囊,而直接与胆囊管共开口于十二指肠终末部。左叶的肝管直接开口于十二指肠终末部;右叶的肝管先到胆囊,再由胆囊发出管道至十二指肠。
(二)功能
肝脏是动物体内一个非常重要的代谢器官,它的重要作用有分泌胆汁、蛋白质代谢和糖代谢、维生素代谢、激素的灭活、防御功能、排泄功能、解毒作用。
1.分泌胆汁
胆汁内含有胆色素、胆酸、胆固醇、黏蛋白和各种胆盐,胆盐对肠内脂肪的消化吸收都有重要作用。
2.蛋白质代谢
合成血浆蛋白—清蛋白、纤维蛋白元、凝血酶原,同时还将机体内蛋白质代谢产物——氨转化成尿素,然后由血液带到肾脏,从尿中排出体外。
3.糖代谢
肝脏可以把血中葡萄糖转变成糖原加以贮存,然后根据需要再转化成葡萄糖供机体利用,还可以在急需时把蛋白质、脂肪转化为葡萄糖。可以说,肝脏在维持血中葡萄糖含量的稳定中起着重要作用。
4.维生素代谢
肝脏把胡萝卜素转化成维生素A,同时还是维生素A、维生素D、维生素E、维生素K、维生素B12等的储存场所。
5.激素的灭活
部分激素在肝脏中“灭活”, 如胰岛素、醛固醇、抗利尿素、母激素及雄激素等。
6.防御功能
肝内网状内皮细胞系统可以将进入血液中的病原微生物和有害物质吞噬并清除,从而净化血液。
7.排泄功能
通过胆汁的分泌,将机体内不需要的物质排出体外,如重金属汞和砷进入体内后被保留在肝内,以防向全身扩散,然后缓慢地随胆汁排出体外,肝脏解毒作用产生的物质,大部分随血液运至肾脏排出,小部分从胆汁排放到肠道中排出。
8.解毒作用
肝脏是机体的重要解毒器官,外源性毒物、大肠内细菌腐败作用产生的毒物,或通过各种途径进入血液的药物和有毒物质,进入肝脏历经各种化学变化,生成比原来毒性低甚至无毒的化合物,经尿或胆汁排出体外,这种变化过程为解毒作用。在机体正常代谢中,产生的一些有毒物质——内源性毒物,如蛋白质分解产生的氨,血红蛋白分解产生的胆红素,也是经过肝分别转变为尿素和葡萄糖醛酸胆红素,这也是肝脏的解毒作用。
图3-20 肝
1—胸肌;2—腹肌;3—肝
图3-21 肝管
1—肝管;2—胆囊
图3-22 肝剖面(1)
1—门静脉;2—门静脉分支
图3-23 肝剖面(2)
1—后腔静脉;2—胆囊;3—门静脉
图3-24 胰管、胆管及肝管
1—胰管;2—十二指肠;3—胆管;4—肝管;5—胆囊
图3-25 胰管与胆管
1—胆管;2—胰管;3—十二指肠
图 3-26 胆囊
1—胆囊十二指肠管;2—肝胆囊管;3—胆囊
图3-27 胆囊剖面
1—胆囊十二指肠管;2—肝胆囊管;3—胆囊
图3-28 肝十二指肠管与胆管
1—十二指肠;2—胆管;3—肝十二指肠管;4—胆囊;5—肝
图 3-29 肝与胆囊
1—肝;2—胆囊
图3-30 肝
1—肝;2—肌胃
六、胰腺
胰位于十二指肠襻处,呈长条分叶状的淡黄色腺体,通常分为背侧叶、腹侧叶和较小的脾叶。有三条胰腺导管,与胆管和肝管一起开口于十二指肠末端。胰腺分泌胰液,胰液沿胰管(pancreatic duct)进入十二指肠,胰液所含的胰淀粉酶、胰脂肪酶及胰蛋白酶等强大的酶就在十二指肠中帮助消化淀粉、脂肪和蛋白质,胰液还可中和前胃分泌物的酸性。
图3-31 肝管
1—胰腺;2—十二指肠;3—肝管; 4—胆囊
图3-32 胰腺
1—肝管;2—胰腺;3—十二指肠;4—胰管
图3-33 胰腺剖面
1—胰腺静脉;2—胰腺;3—胰管