稻飞虱的上灯行为与灯下虫源性质
南京农业大学昆虫学系,南京210095
2008—2011年在广西永福县共解剖灯下白背飞虱雌虫5869头,其中Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ级卵巢的比例分别占42.9%、46.1%和11.0%,Ⅳ和Ⅴ级比例均为0%。迁入期解剖的3011头雌虫中,Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ级卵巢的比例分别占9.9%、70.4%和19.7%。迁入期解剖的2858头雌虫中,Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ级卵巢的比例分别占77.7%、20.4%和1.8%。在各年的解剖结果中,迁入期的白背飞虱卵巢级别均是以Ⅱ级为主,2009年Ⅱ级为59.5%,其余3年均在70%以上;Ⅰ级卵巢比例在25%以下,Ⅲ级卵巢比例在20%左右,其中2011年的Ⅳ级卵巢比例为0.1%,其余年份的Ⅳ、Ⅴ级比例均为0。迁出期的卵巢级别以Ⅰ级为主,均在70%以上,Ⅱ级卵巢比例在20%左右,Ⅲ级卵巢比例在4%以下,均未见Ⅳ级和Ⅴ级卵巢。2010年和2011年迁入期雌虫交配率分别为9.9%和9.0%,迁出期交配率分别为1.2%和0%。
而4年中解剖灯下褐飞虱雌虫2548头,其中Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ级卵巢的比例分别占33.1%、66.8%和0.1%。迁入期解剖的雌虫中,Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ级卵巢的比例分别占11.0%、88.8%和0.2%。迁出期解剖的雌虫中(2011年褐飞虱迁出期未作解剖),Ⅰ、Ⅱ级卵巢的比例分别占85.8%、14.2%。各年的解剖结果中,迁入期的褐飞虱卵巢级别以Ⅱ级为主,均在75%以上,Ⅰ级卵巢比例在25%以下,Ⅲ级卵巢比例在1%左右。迁出期的卵巢级别以Ⅰ级为主,均在75%以上,Ⅱ级卵巢比例在20%左右,未见Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ级卵巢。
白背飞虱的扑灯具有明显的节律性。一般在无降雨过程时,白背飞虱的扑灯节律呈现“晨暮双峰”型,各时段上灯虫量中19:00~21:00的比例最大,凌晨04:00~06:00也有一上灯峰,暮峰为整晚的扑灯最高峰,晨峰相对较小。如2010年6月21日逐时灯诱虫量为2000头,当晚晴朗无雨,20:00~21:00上灯虫量1412头,占总虫量的70.6%,凌晨04:00~06:00上灯虫量141头,仅占总虫量的7.1%,其他各时段上灯虫量均较小,扑灯节律为晨暮双峰型。如果夜间有降雨过程,则会影响稻飞虱的扑灯时间和扑灯量,扑灯节律常呈现“多峰”型。如2009年6月9日逐时灯诱虫量为2580头,当晚23:00至第二天06:00一直在下小雨,下雨各时段上灯虫量分别为331头、292头、338头、161头、484头、314头和317头,占总虫量比例均在10%左右,扑灯节律为多峰型。
在迁入期,稻飞虱常伴随降雨而迁入,小雨时雨势小雨量少,对稻飞虱的飞行扑灯影响较小,雨前雨中均有扑灯;若是中雨、大雨或暴雨,因雨势大雨量多,对稻飞虱的飞行扑灯影响较大,雨前为主要扑灯时段,雨中仅有少量扑灯。在迁入迁出混合期,灯下稻飞虱既有来自南部的迁入种群,又有本地羽化的迁出种群。降雨有利于迁入,不利于迁出。在迁出期,田间有大量长翅型飞虱将要迁出,而日落和日出前后的降雨不利于稻飞虱起飞。雨前雨后有扑灯个体,小雨时有少数个体扑灯,中雨、大雨和暴雨时基本无扑灯个体。
在迁入期,稻飞虱常伴随降雨而集中降落,看见灯光而扑灯,扑灯高峰随降落时刻不同而改变,降雨时刻和降雨量会影响稻飞虱的扑灯时间和扑灯量。2007年6月9日、15日永福县灯下出现以白背飞虱为主的灯诱高峰,结合田间调查证实该灯诱高峰是由于稻飞虱的大规模迁入。其中,6月16日凌晨1时左右开始降雨,而灯诱稻飞虱总虫量在01:00—02:00时段突增到3976头,且01:00后的迁入量占当晚总诱虫量的69.8%;而6月9日夜晚一直下雨,褐飞虱也出现了迁入高峰,但由于诱虫灯出现故障,导致下半夜诱虫量少。与非迁入高峰期(6月6日、6月20日)比较,后者却以20:00~21:00的诱虫量为最大,下半夜的00:00—05:00各时段间诱虫量显著少而且分布比较均匀。可见,稻飞虱在大规模集中迁入时,灯诱高峰时的具体降落时刻会有不同,并且与降雨关系密切。2011年6月中旬为白背飞虱的主迁入期,6月12日晚和6月14日晚的逐时灯诱虫量和卵巢解剖结果是:各时段的卵巢级别均以Ⅱ、Ⅲ级为主,Ⅰ级比例很少。6月12日晚09:00—10:00、03:50—06:00时段有大雨降雨过程,当晚主要扑灯时段集中在降雨前后的07:00—09:00和03:00—06:00,扑灯节律呈多峰型;6月14日晚03:00—06:00时段有降雨过程,当晚主要扑灯时段集中在07:00—09:00和05:00—06:00,扑灯节律呈晨暮双峰型。
在迁出期,田间有大量长翅型飞虱将要迁出,稻飞虱只有在合适的天气条件下才能起飞和迁出。如永福县2007年7月水稻进入扬花灌浆期,食料条件开始恶化,褐飞虱自7月3日左右进入羽化始盛期,大量的高龄若虫不断羽化长翅型成虫,7月9日为羽化高峰,百丛长翅成虫量达1390头,此后田间褐飞虱长翅型成虫虫量不断下降,说明此时褐飞虱正在逐日迁出,根据迁出期(7月3日、7月10日)的逐时观测结果可知,迁出期间褐飞虱在20:00—21:00扑灯量最大,分别占56.1%~69.6%,早晨高峰不明显,同时也证明迁出期间褐飞虱可以扑灯。2010年6月中下旬为白背飞虱的主迁出期,6月22日田间长翅型成虫虫量为1060头/百丛,当晚天气条件为晴朗微风,对稻飞虱的起飞和迁出有利,6月22日晚的逐时灯诱虫量和卵巢解剖结果表明,扑灯节律呈晨暮双峰型,各时段的卵巢级别均以Ⅰ级为主,Ⅱ、Ⅲ级比例较少。2011年7月上旬为白背飞虱的主要迁出期,7月7日田间长翅型成虫虫量为4040头/百丛,7月8日晚天气条件为晴朗无风,对稻飞虱的起飞和迁出有利,7月8日晚的逐时灯诱虫量和卵巢解剖结果显示,各时段上灯虫量不大,扑灯节律呈多峰型,各时段的卵巢级别均以Ⅰ级为主,Ⅱ、Ⅲ级比例很少。在迁入迁出混合期,灯下稻飞虱既有来自南部的少量迁入种群,又有本地羽化的迁出种群,但此时本地田间长翅型成虫正处于积累阶段,仅有少量起飞扑灯,因此总体上灯虫量不大,虫峰不明显。
再对比2007年永福灯下和田间褐飞虱的卵巢解剖结果可见,迁入期(5月12日—6月23日)田间褐飞虱以Ⅲ级以上的成熟卵巢比例为主,交配率为76.7%;而同期灯下褐飞虱却以Ⅱ级为主,占93.9%,Ⅲ级以上仅占1%,与田间褐飞虱的种群性质存在明显的区别,原因可能为褐飞虱长翅型雌虫的起飞发生在卵巢小管内卵子成熟前的幼嫩阶段后期(Ⅰ级末期~Ⅱ级初期),一般而言,在运行过程中卵巢发育极缓慢,降落时灯下种群的卵巢级别仍以Ⅱ级为主,而降落于田间的褐飞虱,卵巢迅速解除生殖滞育,很快交配并发育成熟,卵巢级别便以高级别的成熟卵巢为主,同时也表明Ⅲ级以上的褐飞虱成熟个体一般不扑灯。而迁出期(7月3日—7月26日)褐飞虱无论田间、灯下均以Ⅰ级卵巢为主,分别占72.5%、83.6%,灯下未发现Ⅲ级以上卵巢,而田间却仍有20.4%雌虫卵巢级别在Ⅲ级以上,交配率为17.5%,此部分可在本地滞留危害。据此,可通过灯下、田间褐飞虱种群卵巢的发育结构特征区分迁入和迁出期褐飞虱的虫源性质,迁入期灯下褐飞虱以Ⅱ级卵巢为主,田间褐飞虱则以Ⅲ级以上为主;而迁出期灯下和田间褐飞虱均以Ⅰ级卵巢为主。
通过逐时灯诱和解剖,统计各时段的灯诱虫量和雌虫卵巢发育各级别比例发现,白背飞虱灯下种群卵巢发育进度与褐飞虱存在一定的差异。白背飞虱灯下迁入种群卵巢发育级别以Ⅱ级至Ⅲ级初期为主,卵巢明显发育,交配率达10%左右,少数个体为Ⅰ级和Ⅳ级;迁出种群为Ⅰ级至Ⅱ级初期,且以Ⅰ级为主,卵巢基本不发育。褐飞虱灯下迁入种群卵巢发育级别以Ⅱ级初期为主,仅少数个体发育至Ⅱ级中后期,且交配率极低,Ⅰ级个体很少;迁出种群以Ⅰ级为主,卵巢基本不发育。与白背飞虱明显不同的是,灯下迁入褐飞虱卵巢发育没有Ⅲ级及以上者,以Ⅱ级初期为主,多数卵巢刚刚开始发育。