第三章 昆虫行为利用

第一节 传粉昆虫

昆虫为植物传粉这一自然现象早已被人们认识。我国远古时期园艺者培育紫莞、油茶等多种花卉品种就是利用异花授粉这一自然现象进行的。国外最早注意到此问题的是Sprengel（1793），他在所著的《植物受精及花的结构中所揭示的自然秘密》一书中分析花和昆虫的关系时指出，花的色、香、味均能吸引昆虫，而昆虫则以花蜜及花粉为营养，昆虫在吸蜜及采粉过程中起到了传粉作用，使植物结实。达尔文所著《被昆虫传粉的兰科植物的各种适应性》（1862）及《植物界的自花授粉与异花授粉》（1876）两部经典著作，对植物授粉及昆虫与植物之间的关系予以科学的解释，正确地阐述了昆虫与植物在演化及自然选择过程中细致的相互适应的生物学意义。实践证明，昆虫传粉是一项经济有效的增产措施，国内外已广为利用。

在自然界起到传粉作用的昆虫主要是半翅目、缨翅目、鞘翅目、鳞翅目、双翅目和膜翅目的昆虫，例如蚂蚁、蚜虫、蜂类、甲虫、蝴蝶、蛾类、蚊子、蓟马、胡蜂及苍蝇等。据Knuth（1899）报告，在395种植物上采得838种授粉昆虫，其中膜翅目占43.7%、双翅目占26.4%、鞘翅目占14.4%，而蜜蜂总科又占膜翅目的55.7%。但各类昆虫的传粉对象和习性不同，所起的作用更是不同。膜翅目各类蜂、蚁等均起一定的传粉作用，其中以蜜蜂类的传粉作用最突出，这是由蜜蜂的形态特征和生理及行为上的特异条件所决定的。由于蜜蜂与植物长期协同进化的结果，蜜蜂具有较长的口器和特有的采粉器官，吸食花蜜而不伤害花朵，体表多毛易粘着花粉，特别是其幼期和成虫期生理上均对花粉及花蜜的固有要求，致使它们终日飞翔于花丛之中，1分钟内可达到采访几朵至十几朵花的效率，所以在为植物传粉中具有独特的作用。

一、传粉昆虫的重要性

（一）提高作物产量和果实质量

作物开花时授粉是否及时、受精是否充分对其产量和果实的质量影响很大。作物花期，传粉昆虫在花上频繁的采集活动，一朵花可有多只传粉昆虫采访，使作物能及时获得大量来自其他花朵的花粉，这一方面使作物得到选择受精的机会，提高杂交优势，从而提高果实和种子的产量和质量，另一方面，大量的花粉可以刺激花粉萌发，使胚珠及时得到充分受精，从而使果实发育充分，提高果实和种子的产量和质量。

（二）经济价值高

以蜜蜂传粉为例，蜜蜂为作物传粉使作物高产而获得的经济价值，要比蜜蜂生产蜂产品的获益高数百倍。如美国农业部1980年的统计显示，靠昆虫传粉或由昆虫传粉而受益的129种作物获得的经济价值为190亿美元，而当年蜂蜜及蜂蜡产值仅为1.4亿美元。这就是说蜜蜂授粉获得的经济价值是养蜂业本身的150倍。又如，加拿大1982年的统计结果显示，蜜蜂授粉后，直接和间接依赖蜜蜂授粉的农产品的价值为120亿加元，而当年收获的蜂蜜和蜂蜡的价值还不足6000万加元，蜜蜂授粉的收入是养蜂收入的200倍。美国Mc Gregor（1978）指出，全世界人类食用的植物约有3000种，其中栽培作物约300种。在栽培作物中，除了水稻、小麦、玉米、高粱、粟、稞麦等少数谷物是风媒植物外，动物饲料的牧草（如苜蓿、三叶草等）、油料作物（花生、油菜、油茶、向日葵、橄榄等）和果树等均需昆虫传粉。

（三）人类对各类农牧产品的需求

世界人口急剧增长，需要不断提高各类农牧产品的产量。据估计，目前世界人口已达60多亿，各类产品的需求量比过去要高出数倍，今后的增产措施，除农业政策和科学技术等办法外，充分发挥昆虫传粉的潜力，将是很重要的。人类利用传粉昆虫为作物授粉，一方面可以获得更多可直接利用的产品，如水果等，另一方面可以利用增加的产物，如牧草，饲养更多家畜家禽增加畜禽产品，为不断增长的人口提供更多的产品。

（四）对美化环境和维护自然生态平衡的作用

传粉昆虫，特别是蜜蜂在美化环境及维护自然生态平衡中起着不容忽视的作用。昆虫为植物传粉的结果，大大提高了植物异花授粉的概率，使得地球上的植物多样化。这既使得自然界生机勃勃，又维护了自然界的生态平衡。

二、传粉昆虫种类

（一）传粉昆虫代表——蜜蜂总科

蜜蜂总科占膜翅目昆虫的55.7%。能授粉的昆虫以蜜蜂类最为重要。蜜蜂总科属于节肢动物门昆虫纲膜翅目细腰亚目。蜜蜂总科中，在中国分布的有分舌蜂科、地蜂科、隧蜂科、准蜂科、切叶蜂科、条蜂科和蜜蜂科等7个科。

蜜蜂科中蜜蜂属、熊蜂属、无刺蜂属和麦蜂属的昆虫为人类饲养，用于作物授粉。切叶蜂科中饲养用于作物授粉的有壁蜂属和切叶蜂属的昆虫。蜜蜂总科的昆虫都是植食性的，它们主要以植物的花蜜或花粉为食。植物为这些昆虫提供花蜜和花粉，而昆虫在采集花蜜和花粉的过程中无意间为植物传粉。由于传粉昆虫与被子植物协同进化的结果，蜜蜂总科的许多昆虫身体上长有分支的密毛，有花粉篮、花粉刷、花粉栉等利于采集花蜜和花粉的结构，利于人类利用它们来为作物授粉。在蜜蜂总科昆虫中，目前人类研究比较深入和利用它们来为人类生产有用的产品及为作物授粉的有蜜蜂、熊蜂、壁蜂、切叶蜂、无刺蜂等昆虫。

1．蜜蜂

蜜蜂是蜜蜂总科蜜蜂科蜜蜂属的昆虫。蜜蜂属昆虫共同的生物学特性是：营社会性生活、泌蜡筑造双面具有六角形巢房的巢脾，贮蜜积极。蜜蜂属的昆虫有小蜜蜂（Apis frorea）、黑小蜜蜂（A.andreiformis）、大蜜蜂（A.dorsata）、黑大蜜蜂（A.laboriosa）、西方蜜蜂（A.mellifera）、东方蜜蜂（A.cerana）和沙巴蜂（A.koschevnikovi），其中人类广泛饲养可生产蜂蜜等产品和授粉的是东方蜜蜂和西方蜜蜂，它们又有若干亚种或品种，如西方蜜蜂的意大利蜜蜂（A.mellifera ligustica）、卡尼鄂拉蜜蜂（A.mellifera carnica）、东北黑蜂等，东方蜜蜂的中华蜜蜂（A.ceranacerana）、印度蜜蜂（A.ceranaindica）等。

当今，人类饲养蜜蜂不仅可得到蜂蜜、蜂王浆、蜂花粉和蜂蜡等蜂产品，而更重要的是利用蜜蜂为农作物授粉，可提高农作物产量和改善品质。据统计，在为农作物授粉的昆虫中，蜜蜂约占80%。

利用蜜蜂授粉，有助于保持生态平衡，净化空气，创造优美的生活环境。

2．熊蜂

熊蜂是蜜蜂总科蜜蜂科熊蜂属的昆虫。熊蜂是多食性的社会性昆虫，进化程度处于从独居到营社会性昆虫的中间阶段，是许多植物，特别是豆科、茄科植物的重要传粉昆虫。熊蜂属目前已知有300余种，世界五大洲都有分布，广泛分布于寒带及温带，特别是高纬度较寒冷的地区种类丰富，向北可分布到距北极圈880km加拿大的埃尔斯米尔岛及俄罗斯西伯利亚地区，热带地区极少或无分布，中非和南非地区无分布。

中国的熊蜂约有150种，分布于全国各地，但北方比南方种类丰富，亚热带的高山高原地带有分布，云南西双版纳偶见1～2种。在新疆和东北地区，种类极为丰富，新疆有典型的草原荒漠种松熊蜂，大兴安岭和长白山区有针叶林种藓状熊蜂和森林草原种乌苏里熊蜂，在青海、西藏高原有典型的高山种猛熊蜂，云南、四川有喜温的种类鸣熊蜂，但中国南方和西南方的平原上熊蜂很少。中国分布的一些长口器种类，如红光熊蜂（B.igrnitus）、明亮熊蜂（B.lucorum）等，都是很好的可利用的种。

熊蜂是管状花植物，尤其是三叶草类植物重要的传粉昆虫。红车轴草是一种价值很高的饲料作物，但它却自花不实，新西兰曾经引种这种植物，但其一直不能产生种子，直到1885年从英国引入熊蜂后才改变了这种情况。在过去10年的时间中，另一种经济效益迅速增加的饲料作物是苜蓿，它是靠熊蜂或切叶蜂授粉的。在瑞典，经过调查后发现，熊蜂能使它们所访问的苜蓿花数的78%受精。

熊蜂个体大，寿命长，全身绒毛，有较长的吻，对一些深冠管花朵的授粉特别有效。熊蜂具有旺盛的采集力，能抵抗恶劣的环境，对低温、弱光适应性强，在蜜蜂不出巢的阴冷天气，熊蜂可以继续在田间采集；而且，熊蜂不像蜜蜂那样具有灵敏的信息交流系统，能专心地在温室内的作物上采集授粉而不去碰撞玻璃或从通气孔中逃走，因而，熊蜂在温室中授粉比蜜蜂更理想，尤其为温室内用蜜蜂授粉不理想的番茄等授粉效果更显著，增产幅度高达30%以上。用熊蜂给温室蔬菜授粉，不但可以大幅度提高产量，而且可以改善果实品质，解决运用化学生长调节剂授粉所带来的激素污染等问题。

近20年来，欧洲、北美的许多国家对熊蜂的人工周年饲养进行了研究并获得成功，现在已大规模地进行商业性饲养，用于本国或向其他国家出口，为大田作物、果树，特别是温室蔬菜授粉。

在中国，20世纪90年代中期开始较深入的研究利用熊蜂为作物授粉，90年代后期突破了熊蜂人工饲养的难题，掌握了熊蜂人工周年繁育技术。目前，中国农科院蜜蜂研究所昆虫授粉中心已将熊蜂授粉作为一种新兴的产业进入市场。

3．壁蜂

壁蜂是蜜蜂总科切叶蜂科切叶蜂亚科壁蜂属的昆虫，在全世界范围内约有70余种。壁蜂种具有耐低温、访花速度快、授粉均匀、管理方便等特点，深受果园生产者的欢迎。

日本早在20世纪60年代就已利用角额壁蜂（Osima comifrons）为苹果授粉。美国农业部自1972年以来，一直开展蓝壁蜂（O.lignaia propingua）的生物学及人工增殖技术的研究，利用它为苹果、扁桃授粉。

中国农科院生物防治研究所1987年从日本引进角额壁蜂，先后在河北、山东等地释放，对提高杏、樱桃、桃、梨、苹果的坐果率和果实品质取得了明显的效果。同时，收集到凹唇壁蜂（O.excavata）、紫壁蜂（O.jacoti）、叉壁蜂（O.pedicornis）、壮壁蜂（O.taurus），其中以凹唇壁蜂繁殖快，种群数量大授粉效果最明显。目前，凹唇壁蜂已成为我国北方果区的优势壁蜂蜂种。

4．切叶蜂

切叶蜂是蜜蜂总科切叶蜂科切叶蜂属（Megachile）的昆虫。该属世界性分布，已超过2000种。

切叶蜂的一些种类采访苜蓿等豆科牧草的速度极快，每分钟可采苜蓿花达15朵左右，传粉效率极高，远非蜜蜂所能比。

欧美一些国家广泛利用的苜蓿切叶蜂（M.rotundata）已商品化。加拿大苜蓿种植主专门制作“巢板”饲养切叶蜂，有的利用开沟的薄木板或聚氯乙烯管引诱切叶蜂筑巢。此类巢板易于转移，冬季放置于地下室，苜蓿开花前放置于苜蓿田中，可以显著地提高其产量和质量。

中国各地广泛分布着百余种切叶蜂，为各种果树、蔬菜、牧草等传粉。例如北方分布的北方切叶蜂（M.manchuriana）是苜蓿重要的传粉蜂，南北方均有分布的淡翅切叶蜂（M.remota）也为苜蓿传粉。近年来，我国的科研工作者，正着手这方面的研究，例如中国农业大学植物科技学院曾引进切叶蜂为苜蓿授粉并饲养成功，1999年农业部推广总站引进切叶蜂为牧草授粉。

5．无刺蜂

广义的无刺蜂包括蜜蜂总科蜜蜂科蜜蜂亚科无刺蜂属（Trigona）和麦蜂属等属中不具螫刺部分种类的昆虫。狭义的无刺蜂专指无刺蜂属的种类。无刺蜂是热带地区各种经济作物的重要传粉昆虫，广泛分布于世界各热带地区，如南美洲、非洲及东南亚各国，中国海南和云南西双版纳等地均有分布。中国数量较大的有黄纹无刺蜂（Trigona ventralis）、褐翅无刺蜂（T.vidua）及其他几种无刺蜂，是热带果树、药材等经济植物的传粉蜂。云南、海南有人工饲养，用于植物授粉。由于无刺蜂筑巢时需采集树脂，有时会给树芽造成一定损失。

（二）其他传粉昆虫

鞘翅目，如甲虫常栖息于花上，但其体壁一般坚硬且较光滑，不易携带花粉，其咀嚼式口器常取食花粉，并经常伤害花朵。半翅目昆虫趋花性不显著，传粉作用也不大。缨翅目昆虫的个体小，虽数量较多并长时间停留于花中，但活动力差，一般仅在自花授粉的植物中起一定作用。鳞翅目的蝶、蛾类均常见于花丛中，但它们仅为自身营养而短暂地吸食花蜜，且有很多种类是在飞翔状态中吸食花蜜，夜出性的蛾类只为夜间开花的少数植物传粉，所以这类昆虫的传粉作用有一定局限。

双翅目的各种蝇、虻等也常见于花上，有一定作用，有的具有相当长的口器，便于取食花蜜，如花蝇等，但大多数双翅目昆虫喜采访带有臭味（吲哚）的十字花科及伞形花科植物，所以作用也有限。苍蝇是一种重要的授粉昆虫，被利用在洋葱、芒果、苹果、酪梨、樱桃、梨及草莓等植物上的授粉。蚂蚁、蚜虫及蓟马能为可可椰子授粉。其他昆虫的授粉功能并不大，取食花粉之际，或多或少为植物授粉。约有23科的甲虫类取食花粉，授粉的能力也有限。有些昆虫取食了花粉才能产卵，加拿大靠近美国阿拉斯加地区动物分布较少，一种特有的雌蚊子取食花粉替代动物的血液后才产卵。一般蝴蝶只取食花蜜，不取食花粉。然而，在新热带地区有14种展足蛾属（Heliconius）的蝴蝶取食花粉。有些蛾类也取食花粉，一种丝兰蛾（Pronuba yuccasella）的雌蛾口器构造特化，可以取食花粉。鳞翅目昆虫为吮吸式口器，无法取食花粉，身上都是鳞粉，不会携带花粉，长的口吻以吸食花蜜为主。

在所有传粉昆虫中，无论从地质年代的记录，还是采食特点来看，鞘翅目甲虫类为最古老的类群之一。甲虫访花时，常栖息于花上，因其体壁坚硬而光滑，故不易携带花粉；口器虽非常适合咀嚼花粉，但不利于采食蜜腺，加之访花时易伤害花，因此，甲虫不利于植物授粉。以甲虫作传粉介体的花通常具有花朵较大、不特化、无蜜腺、气味强烈、花粉所处位置易于采食等特征。如木兰科的木兰属（Magnolla）。

常见的传粉甲虫主要属于叩头甲科、金龟甲科、郭公甲科、露尾甲科、叶甲科、隐翅甲科、芫菁科和天牛科。但有报道认为，拟天牛科、花蚤科以及拟花蚤科等的成虫亦在花上生活。双翅目长角亚目中的蕈蚊、瘿蚊、摇蚊、蚋、蠓等为原始的传粉昆虫。Theriophonum crenaturm是来自Bilaspur森林地带和草地的一种植物，它具有捕蠓行为和似花的生物学特性。Dakwale等在印度Rewa研究了蠓对该植物的传粉情况（1994—1996），发现杂交授粉和附器的存在是必要的（附器可释放昆虫的诱集物质）。短角亚目中最特化的传粉昆虫为蜂虻科昆虫，它们的喙管极长，可吸食筒形花基部的蜜汁。眼蝇和花蝇则善于取食花蜜，并以花粉作为蛋白质来源，它们体表的毛刺便于携带花粉，该类昆虫具有发达的色视角，对花色选择能力很强。在我国南方芒果花期，果农常在园内堆积鸡粪等引诱蝇类，为芒果授粉。大多数双翅目昆虫喜采访带有臭味（吲哚）的十字花科及伞形花科植物，传粉作用有限。鳞翅目的蝶类和蛾类为虹吸式口器，善于吸食花蜜，作为其成虫的补充营养。蝶类在白天活动，趋色泽鲜艳的花朵，而蛾类多数在晚上活动，从夜间开放的颜色浅淡和香气浓郁的花朵内取食花蜜，访花吸蜜的同时，其身体携带传授花粉。半翅目中的盲蝽科、姬猎蝽科、长蝽科、缘蝽科和蝽科等种类常常访花，但趋花性不显著，以菊科、伞形科植物为主。

缨翅目的蓟马是喜花昆虫，并具有适于取食花粉的不对称口器，虽然数量多，但由于个体小，长时间停留于花中，活动能力差，只能在自花授粉的植物中起到一定的传粉作用。

三、传粉昆虫的利用

（一）国内外利用蜜蜂授粉概况

在国外，饲养蜂群为农作物及果树授粉，已成为一项专门的经营项目。据报道，美国每年蜂蜜和蜂蜡的总产值不到1亿美元，而利用蜜蜂授粉，使农作物增产的价值则高达8亿多美元。法国由于蜜蜂授粉，每年农作物增产的价值约为5000万法郎，比蜂产品的收入多13～15倍。澳大利亚每年蜂蜜、蜂蜡的产值约为450万澳元，但蜜蜂为农作物授粉每年可增加产值1亿～2亿澳元。

近年来，日本正在大量利用蜜蜂为温室里的草莓授粉，每300m2安放1群蜜蜂，草莓增产效果十分显著，比没有蜜蜂授粉的产量提高10倍。美国利用蜜蜂为温室黄瓜授粉，法、英等国也已积极利用蜜蜂为其他温室作物授粉。

美国及其他一些国家一直在研究利用蜜蜂授粉来培育农作物杂交种。例如，前苏联阿塞拜疆农学院利用蜜蜂进行棉花“C-1472”和“20181”品种间的杂交制种，使单位面积产量提高了23.2%～25.9%。季米里亚捷夫农学院养蜂教研室利用蜜蜂授粉，使“3421”品种的棉铃增重11.2%～14%，种子增重6.6%～8%，皮棉增产10%～34.8%，纤维长度平均增加6%。

我国在太古时期，人们对栽培的紫莞、山茶等花卉就采用了异花授粉技术。国外较早提出蜜蜂具有授粉作用是德国的Koelreuter和Sprengel，他们于1750—1800年出版的著作中，阐明了蜂和花的关系。1862年达尔文在研究遗传规律时也证实了昆虫授粉在提高坐果率上的作用，对植物授粉和昆虫之间的关系进行了科学解释。1892年Waite得到美国农业部的支持将蜜蜂应用到果树授粉上。他发现了梨树的花粉重，而且黏性也大，不能飘浮在空气中，也就不能通过风来传播花粉，需要蜜蜂传粉。他还认为在果园中要放一定数量的蜜蜂。从此蜜蜂授粉逐渐被园艺农业作为一项增产措施应用在实际生产当中。

1．国外利用蜜蜂授粉概况

蜜蜂授粉的作用在国外特别是发达国家和地区较为重视，应用较多，并取得了显著社会经济效益和生态效益。

熊蜂是管状花植物的授粉者，尤其是三叶草类。Trifolium pratense是一种价值很高的饲料作物，但却自花不实，必须靠蜜蜂科昆虫授粉才能受精。早在20世纪40年代，欧美国家已开始熊蜂的人工应用研究，直到70年代熊蜂成为温室蔬菜的最佳授粉者被广泛用于生产。近年来，荷兰、比利时、英国等相继建立了工厂化周年繁育和出售授粉熊蜂的专业公司，随时向菜农提供并出口国外。通常由几十只至几百只熊蜂组成一个授粉群，可为温室作物授粉2～3个月。

（1）美国。对蜜蜂授粉最为重视，应用得最好。近十几年来蜜蜂授粉工作得到迅速130的发展，已形成了专业化和产业化，养蜂者已将授粉收入列为养蜂的一项经济来源。美国现有400多万群蜜蜂，农场和果园每年约租用100万群，为100多种农作物授粉，每箱蜜蜂的租金为20～35美元。例如加利福尼亚州，该州几十万群蜜蜂中有一半以上被庄园主租去为作物授粉，授粉蜂群的租金收入约有2500多万美元，占养蜂总收入4200多万美元的60%。美国每年利用蜜蜂授粉使农作物增产的价值将近200亿美元。为了保护养蜂业，充分发挥蜜蜂授粉的增产作用，美国在20世纪70年代，法律就规定因施用化学农药造成蜜蜂中毒死亡的，施药者每群蜂要赔偿20美元。美国农业部的农业研究中心1994年决定，在国家5个重点研究室中的2个实验室专门研究蜜蜂授粉与杀虫剂对蜜蜂的影响，解决温室作物授粉、野生授粉蜂种的人工饲养和周年繁殖技术以及授粉蜂种的运输技术等问题。

（2）德国。全国仅果树1项，每年就投入30万群蜜蜂授粉。

（3）法国。在1970年大约就有20万群蜜蜂给农作物授粉，主要应用在果树和油菜上，发展很快，每群蜜蜂的租金为30法郎，蜜蜂授粉使农业增产的总价值为500万法郎。

（4）意大利。果农租蜜蜂为果树授粉很普遍。果园农场租用蜜蜂授粉，每箱蜜蜂1个花期获得2500～3000里拉报酬。

（5）罗马尼亚。全国约有100万群蜜蜂，政府为了保证养蜂业能为农业提供足够的授粉蜂群，颁布了相关法令支持养蜂。国家对养蜂业免收税、禁止在授粉作物开花期间喷洒农药、养蜂实行国家保险制度、养蜂饲料用糖由国家按低于市价10%的价格供应、购买蜂机具国家给予贷款或预付40%的蜂产品货款，以及在授粉季节主管部门积极组织所有的蜂群为农作物授粉，并且规定凡为农作物授粉的蜂群由农业受益单位免费运输，并付给一定经济补助。

（6）保加利亚。从1966年起，国家对蜜蜂为农作物授粉不收运输费，积极鼓励养蜂者为果树、向日葵、苜蓿等作物授粉。有的部门还与养蜂者签订合同，每年定期去该地放蜂授粉。1970年国家规定，蜜蜂为果园授粉，每群可得5～10列弗报酬，转运费用支出全部由果园承担。

（7）日本。在1955年颁布的《日本振兴养蜂法》就明确提出利用蜜蜂为农作物授粉，提高农作物的产量，增加收入。1984年，全国出租用于草莓授粉的蜜蜂就有74300群，用于温室甜瓜授粉的有17200群，为果树授粉的有20700群，为其他温室外作物授粉的有2360群。目前，日本出租用于授粉的蜂群有10万余群，几乎占总蜂群数的一半。用于出租的蜂群都是带有产卵王的分蜂群，群势4～6框，每箱蜂租赁费用为1.1～1.5万日元，租用时间大约为3个月，在租用期间，养蜂者负责经常管理蜂群。

（8）前苏联。世界上蜜蜂数量最多的国家，约800万群蜜蜂，早在1931年全苏列宁农业科学院养蜂研究所就把蜜蜂授粉作为农作物增产的一项措施，研究如何提高蜜蜂授粉效率等问题，曾组织200多个国营农场进行授粉增产试验，许多大型国营农场和集体农庄都建起了养蜂场，一般饲养500～800群蜜蜂，专门为自己农场农作物授粉。此外，养蜂场还出租蜂群为其他地区的农场农作物授粉，每群蜂的租金依作物或果树品种不同而异。据全苏列宁农业科学院有关专家的计算，蜜蜂为农作物和果树等授粉，每年可使农产品的收入增加约20亿卢布，比养蜂直接获得的收入多8～10倍。

（9）捷克和斯洛伐克。大约有蜜蜂110万群，全国有组织蜜蜂为农作物授粉的协调系统，每群蜂为一定的作物授粉，可获报酬72～80克朗。

（10）印度。早在1905年就成立农业科学院昆虫研究所蜜蜂及授粉研究室，从事印度蜂育种及饲养技术研究，并研究印度蜂对农作物的授粉作用。全国人工饲养的印度蜂约200万群左右，蜂产品产值约为2000万卢比。而养蜂为农作物授粉及森林树木制种方面，收益超过2亿卢比。

（11）波兰。全国大约有250万群蜜蜂。高等学校蜂学系的蜜源植物与授粉研究室负责蜜蜂授粉的研究。农场和果园为了增加作物和果树的产量，必要时需向养蜂者租赁蜜蜂授粉。果树授粉，一群蜜蜂授粉时间为15天，租赁费相当于8kg蜂蜜的价值；红三叶草授粉，租赁费相当于6kg蜂蜜的价值；苜蓿、荞麦授粉，租赁费相当于4kg蜂蜜的价值。

（12）加拿大。全国有60多万群蜜蜂，为农作物授粉的效益相当可观，仅安大略省的蜂群每年为农作物授粉所产生的经济效益就达6500万加元，生产3500t蜂蜜。据统计，直接或间接依赖授粉的农产品价值，全国约为120亿加元，全年收获的蜂蜜和蜂蜡的价值还不到6000万加元。

2．国内利用蜜蜂授粉概况

利用蜜蜂授粉在我国起步较晚，总体研究水平与发达国家相比差距较大，但在某些研究方面也有新的进展。王凤鹤等不但设计出了体积小、重量轻、冬季保温效果好的蜜蜂授粉专用箱；而且还根据北京地区的物候特点和农业种植情况制定了合理利用蜜蜂资源的工作日程表，使蜜蜂授粉正逐步取代人工授粉和喷洒生长素。姜立纲研究了蜜蜂授粉在杂交一代西瓜种子制种中的应用，不但可保证西瓜种子纯度在98%以上，又能提高种子产量和质量。吴飞燕等观察了蜜蜂在纱罩内为大白菜亲本授粉情况，采用喷盐水、蜜+糖的方法，打破亲本材料的不亲和性，将蜜蜂引诱到花上采蜜传粉，不亲和材料种子量可提高2～17倍。鹿明芳等重点研究了蜜蜂和壁蜂花期授粉技术，认为：①最佳放蜂时间为苹果中心花开放60%以及桃花开放10%的时间。②为防止蜜蜂中毒，放蜂前10天园内停止使用农药。③放蜂密度为盛果期果园每亩用1箱蜜蜂，初始结果果园每亩用1箱蜜蜂。蜂箱均匀放置于园内，距离果树、房屋不少于3m，以利其起飞寻找花源。一旦蜂箱放置好后，不能再移动，否则蜜蜂不能返回箱内。④运送蜜蜂要在晚上7时至次日清晨7时进行，防止白天温度过高闷死蜜蜂。

我国开展蜜蜂授粉研究是从20世纪50年代初开始，中国农科院养蜂所与果树所在旅大市用蜜蜂为果树授粉、浙江农大陈盛禄等人研究用蜜蜂为棉花授粉都取得了显著效果，开创了新中国成立后的蜜蜂授粉新局面。1990年，中国养蜂学会正式接受蜜蜂授粉的研究论文，并有1篇论文获中国养蜂学会优秀论文。1991年11月，中国养蜂学会在江苏省苏州市召开的理事会议上通过并成立了蜜源与蜜蜂授粉专业委员会的决议，同时召开第一次学术研讨会。1995年，在甘肃敦煌召开了以“蜜蜂授粉促农”为主题的学术研讨会，在会议交流论文中，授粉论文占一半还多，使我国蜜蜂授粉研究进入一个新阶段。

20世纪90年代中期，蜜蜂授粉作为一项增产措施，相继在山东、河北、山西、福建等地的草莓和果树授粉上推广应用。许多果农愿为养蜂者承担运费，有的还支付每群50～13280元的授粉报酬，并保证在花期不打农药，保证蜂群的安全。

20世纪90年代末期，在中国农业科学院蜜蜂研究所的不懈努力下，授粉昆虫——熊蜂的饲养及应用技术取得突破性进展，在获得饲养成功的基础上，探讨出一系列实用的熊蜂授粉技术，并成立了中国第一个熊蜂授粉公司，实现熊蜂授粉专业化、产业化和商业化。目前，我国自己培养的熊蜂已逐渐取代进口熊蜂为棚室作物授粉。

我国约有700余万群蜜蜂，用于授粉的蜂群尚不足1%。影响授粉的主要原因：一是对蜜蜂授粉的增产作用宣传力度不够，农民还不了解授粉增产的作用；二是养蜂人和农民的配合上不协调。这将是下一步扩大蜜蜂授粉效益需研究的重点。

经过我国蜜蜂授粉科技工作者坚持不懈的努力，已将蜜蜂授粉应用到棉花、蔬菜生产、制种、油料作物和果树生产上，同时还针对某种植物研究了专用蜂箱，随着各项配套技术的不断完善，蜜蜂授粉这一农业增产措施，势必在我国的农业生产中发挥更大的作用。

（二）其他传粉昆虫的利用

传粉昆虫对农作物的增产具有不可估量的价值。目前，我国已利用的主要的传粉昆虫有蜜蜂、切叶蜂、壁蜂和熊蜂。蜜蜂是传统的传粉昆虫，除对瓜果以及农作物传粉外，近年来又广泛应用于温室和大棚中。切叶蜂在苜蓿中传粉效果很好。中国农业大学植保系引进加拿大技术并结合我国切叶蜂现状，人工繁殖切叶蜂，在新疆及黑龙江地区为苜蓿授粉取得了很好的效果，产量提高了3倍。壁蜂应用于早春果树授粉。中国农科院生物防治所人工饲养壁蜂成功，在河北、西北的应用中取得显著经济效益。

熊蜂是一种为牧草及温室授粉的昆虫，现已能人工饲养繁殖。我国的熊蜂资源非常丰富，占世界熊蜂种类的45%，但在熊蜂研究和应用方面均明显落后于世界先进水平。1995年，中国农业科学院蜜蜂研究所昆虫授粉中心梁诗魁研究员申请的“熊蜂为保护地蔬菜授粉的生物学研究”是我国第一次立项研究熊蜂生物学。目前，该所已初步掌握了熊蜂室内周年饲养的关键技术，在国内首次人工驯养成功3种野生熊蜂，从国外引进的优良授粉熊蜂也繁育成功，并已建立起具有供种1000群能力的熊蜂繁育实验室，为工厂化繁育和授粉产业化奠定了基础。

黑彩带蜂（Nomria melandera）和苜蓿切叶蜂（Megachile rotundata）都是群集性的，特别喜欢在苜蓿上觅食，且能很好地为苜蓿授粉。黑彩带蜂是第一个进行人工管理为苜蓿授粉的野生种类。Stephen利用质地及含水量适合、表面有适当盐分以减少蒸发的土壤设计出人工“蜂床”，使黑彩带蜂成功地用于苜蓿授粉，使苜蓿种子产量大幅度增加。人们在研究切叶蜂时，发现该蜂可以在钻孔的木板和装麦秆的盒子中营巢，这种人工巢床，与黑彩带蜂的人工巢床相比有许多优点，它不但花费少而且移动方便。后来苜蓿切叶蜂作为人工管理传粉者，比黑彩带蜂更广泛地用于苜蓿传粉上，并使美国苜蓿种子产量从平均每英亩150～200磅提高到1500～1800磅。20年多来，该蜂在美国、加拿大等国家被广泛用于苜蓿授粉。向日葵蜂（Melissodes agilis）和一种切叶蜂（Eumegachile pugnata）亦为野生蜂，1970年在美国用于向日葵授粉，使美国向日葵种植面积由原来的22.2万hm2增加到400万hm2。

昆虫传粉可以使植物得到充分选择授精的机会，提高杂交优势，提高果实和种子的产量和质量，并能增进植物的生活力。Martinovski等以洋葱（Allium cepa）的几个种群和品系为试材，研究了机械和昆虫传粉对其种子产量的影响，结果表明，昆虫传粉的种子产量比机械传粉高25.74%，比对照高44.38%。全世界被子植物有80%为虫媒传粉，被人食用的植物种类约有3000种，绝大多数为显花植物，蜜蜂等传粉昆虫为这些植物授粉创造的价值之大难以估量。白三叶草的花雌雄同株，但不能自交，它们授粉杂交完全依靠昆虫访花，主要是蜜蜂。Rodet等曾调查研究了蜜蜂对白三叶草自花授粉效果的影响，结果表明，去雄花上开放式传粉的花粉沉积比单个蜜蜂访花多30%，这与访花者一天之内访花多于一次相一致。因为系自花授粉，在完整花上，一个蜜蜂首次访花后柱头即达到饱和状态（接近280个花粉粒）。额外的访花不能增加花粉沉积，但从到达胚珠的花粉管数量而言，它们提高了花粉的效率，对这样的易饱和柱头而言，自交花粉不能抑制杂交花粉的活性，但对需要数倍蜜蜂访花以实现最大量受精而言，却是一种限制。据前苏联有关文献报道，蜜蜂授粉可使荞麦增产35%～40%，棉花为20%～25%，向日葵为40%～45%，温室番茄为22%～40%，温室黄瓜为50%。我国有关报道认为蜜蜂授粉可使油菜、向日葵、荞麦、柑橘、苹果、梨、棉花等增产，增幅可达5%～60%。邵永祥等曾研究了蜜蜂对香梨的授粉情况，结果表明，蜜蜂授粉的香梨比自然授粉的坐果率提高25%，香梨增产32%以上，商品率提高50%。美国1980年的统计资料表明，蜜蜂为农作物授粉的价值接近200亿美元，其中果品和瓜类为33亿多美元，种子和纤维类为25亿多美元，茶类和苜蓿草为60亿美元，间接因蜂传粉而得到的牛（乳牛）和牛奶产值为70多亿美元，而蜂蜜和蜂蜡等的总价值仅1.4亿美元，农作物增产值比蜂产品要高出143倍。

Galzoni等在意大利Faenza附近一个自交不亲合李（Prunus salicina）园进行了昆虫控制传粉的试验研究，在该园开花率达70%时，将Apis mellifera、Osmia cornute、Bombus terrestris引入果园。在果园内5点取样，每天调查3小时，计数访花昆虫数量以确定传粉昆虫的效率。试验中未查到Bombus terrestris访花。在每样点，访花者总数与挂果数及总产量显著相关。给果树套罩，用不同昆虫独自试验，结果Apis mellifera传粉的果实产量最高。Galan等在加那利群岛研究了传粉昆虫对温室栽培芒果坐果率的影响，结果表明，当昆虫自由进入且以Torbet和Irwin花粉进行杂交授粉后，可得到最高坐果率。同时也说明蜜蜂对温室栽培芒果授粉的重要性。美国的Ecker和Shaw（1960）认为，传粉昆虫授粉创造的经济效益，其中80%是由家养蜜蜂带来的，但这一观点遭到多数昆虫学家的否定。可见自然界大量的野生蜜蜂及其他传授昆虫创造的经济效益也是很大的。20世纪70年代后苜蓿切叶蜂在美国、前苏联等国被用于苜蓿授粉，使苜蓿种子产量由100～200kg/hm2上升到200kg/hm2。大分舌蜂为油茶传粉，使其增产30%左右。角额壁蜂（Osmiacornifrons）、蓝壁蜂（O.lignaria propingus）、红壁蜂（O.rufa）及凹唇壁蜂（O.excavata）在日本、美国、俄罗斯及中国等果园使用，为苹果、扁桃、梨、樱桃等果树授粉，大大提高了果品产量和质量。