第五节 教学与科研用材料
昆虫在人类历史发展过程中起到了举足轻重的作用，尤其在自然科学理论及应用研究方面以昆虫作为实验材料，取得了一些重大的突破。
教学科研材料用昆虫，主要是指用于教学过程中或科学研究实验里，作为生物材料进行研究的昆虫，包括遗传学研究材料的果蝇、异色瓢虫、家蚕、蜜蜂、赤拟谷盗等。
昆虫遗传学在整个遗传学学科的形成和发展过程中作出了巨大的贡献。由于昆虫具有易饲养、易获得、易于基因操作和生活周期短等特点，长期以来，被认为是遗传学研究的最好材料之一。近年来，大量昆虫基因组测序完成，为人类更好地开发利用昆虫资源奠定了基础。
一、基础理论研究
在基础理论研究方面以昆虫作为实验材料取得了很多重大突破，在遗传学和基因组学研究方面尤为突出。
（一）果蝇在遗传学上的研究
果蝇是进行遗传学研究的经典模式昆虫。自1910年美国科学家摩尔根发现并报道第一个白眼果蝇突变体起，果蝇作为遗传学模式昆虫的研究历史已经近百年。通过果蝇作为模式昆虫，摩尔根及其他研究者证实了孟德尔遗传学三大定律，奠定了现代遗传学基础，促进了分子遗传学及细胞遗传学等相关学科发展。
1．形态特征及生物学习性
果蝇（Drosophila melanogaster）属昆虫纲双翅目果蝇科，体型小，颜色淡黄，有黑斑，复眼为红色，触角羽毛状，有眼眶鬃，前缘脉有二缺刻，Sc脉退化，臀室小。成虫喜欢腐败发酵的味道，常见于腐烂水果及发酵物上，幼虫也生活在其中。
雌、雄果蝇外观有明显的区别。雌蝇体型较大，腹部末端稍尖，腹部背面有5条明显的黑色条纹，无性梳；雄蝇体型略小，腹部末端圆而钝，腹部背面有3条黑纹，前两条细，后一条很粗且伸延至腹面，有性梳。
雌蝇可以一次产400个0.5mm大小的卵，它们有绒毛膜和一层卵黄膜包被。其发育速度受环境温度的影响，在25℃的环境下，22小时后幼虫会破壳而出，并且立刻觅食。由于母体会将幼虫放在腐烂的水果上或其他发酵的有机物上，所以它们首要的食物来源是使水果腐烂的微生物，如酵母和细菌，其次是含糖的水果。幼虫24小时后会第一次蜕皮，并且不断生长，到达第二幼体发育期。经过3个幼虫发育阶段和4天的蛹期，便会发育为成虫。
果蝇在自然条件下和人工培养时都可能发生突变，使某些性状与正常的野生种有明显的差别。杂交实验常用的突变性状有以下几种：白眼（w）（野生型为红眼，W）；乌身（ebony, e）（野生型为灰身，E）；残翅（vestigial, v）（野生型为长翅，V）等。黑蝇有4对染色体。雌蝇有3对常染色体和1对XX性染色体；雄蝇有3对常染色体和1对XY性染色体。好的果蝇唾腺制片能在显微镜下观察到5条长臂和1条短臂。5条长臂分别是X、2L、2R、3L和3R,1条短臂是第4对染色体。其中2L、2R和3L、3R分别指第2对和第3对染色体的左臂和右臂。
2．作为模式昆虫的优点
（1）果蝇容易饲养，果蝇个体小，在实验室里只需要很小的空间和很少的食物，就可以饲养数百甚至上千只果蝇，饲养成本低。
（2）果蝇繁殖速度快，生命周期短。在25℃左右温度下十几天就繁殖一代，一只雌果蝇一代能繁殖数百只。孟德尔以豌豆为实验材料，1年才种植1代。摩尔根最初以小鼠和鸽子为实验动物研究遗传学，效果也不理想。后来经人介绍，摩尔根于1908年开始饲养果蝇。
（3）果蝇只有4对染色体，数量少而且形状有明显差别，非常便于操作和分析。4对染色体的形态、大小和着丝点位置都有很大的差异，易于区分。其中，1对为性染色体，另外3对为常染色体。
（4）果蝇性状变异很多，并有许多易于诱变分析的遗传性状，比如眼色、体色、翅形和刚毛形态等性状都有多种变异，这些特点对遗传学研究也有很大好处。
（5）果蝇唾液腺中有多线染色体，易于进行定位研究。果蝇在发育过程中，唾液腺细胞内染色体进行多次复制，而细胞分裂被阻止，已复制的染色体未能被分开，导致形成很粗的多线染色体。多线化使染色体细微结构增强，可以反映出一个染色体的任何变化，因此非常适合进行细胞学鉴定和基因活性差异研究。
3．在遗传学上的贡献
在20世纪生命科学发展的历史长河中，果蝇扮演了十分重要的角色，是十分活跃的模式生物。首先摩尔根以黑腹果蝇为材料，证实了孟德尔遗传规律，发现了基因连锁互换规律，创立了细胞遗传学，并于1933年被授予诺贝尔奖。1946年，摩尔根的学生，被誉为“果蝇的突变大师”的米勒，证明X射线能使果蝇的突变率提高150倍，因而成为诺贝尔奖获得者。其次，果蝇提供了一个研究发育过程及细胞生物学的重要模型系统，果蝇的发育和控制策略可作为研究其他动物发育的范例。再次，果蝇体内有多种调控发育和行为的基因，这些基因与其他动物同源。果蝇全基因组序列已经得出，所以可以通过同源基因判断其他动物体内基因的功能。
在近代发育生物学研究中，果蝇的发生遗传学独领风骚。1995年，诺贝尔奖再次授予3位在果蝇研究中辛勤耕耘的科学家。果蝇为进一步阐明基因—神经（脑）—行为之间关系的研究提供了理想的动物模型。遗传学的研究、发育的基因调控的研究、帕金森病、各类神经疾病的研究、老年痴呆症、衰老与长寿、药物成瘾和酒精中毒、学习记忆与某些认知行为的研究等都有果蝇的“身影”。
专家认为，在近一个世纪以来，果蝇遗传学，在各个层次的研究中都积累了十分丰富的资料。人们对它的遗传背景，有着比其他生物更全面更深入的了解。作为经典的模式生物，果蝇在21世纪遗传学研究中将发挥更加巨大的不可替代的作用。
（二）异色瓢虫在遗传学上的研究
动物遗传学家谈家桢院士在20世纪30年代开始对异色瓢虫的斑纹遗传机制进行研究，他发现一种特异的镶嵌显性，即异色瓢虫等位基因因镶嵌显性遗传。但在不同地区、不同时间，异色瓢虫色斑型的比例是有差异的。由于异色瓢虫分布越来越广，在新的分布地区，它所起的作用褒贬不一，所以对它的研究也越来越广、越来越深，近年国外有大量的研究工作涉及异色瓢虫。
1．形态特征及生物学习性
异色瓢虫（Harmonia axyridis）属昆虫纲鞘翅目瓢甲科。它是捕食性天敌，寄主昆虫主要有棉蚜、豆蚜、高粱蚜、菜缢管蚜，寄主危害的作物有棉花、豇豆、高粱、白菜等。
异色瓢虫身体半球形，头后部被前胸背板覆盖，突肩形拱起，但外缘向外平展的部分较窄。触角棒状，上颚基部有齿，端部叉状，头部呈橙黄色、橙红色或黑色。前胸背板色浅，有1个“M”形的黑斑。鞘翅的色泽和斑纹变异特别大，鞘翅在7/8处有1条显著的横脊，是鉴定该种的重要特征。雌虫第5腹板外突，第6腹板后缘弧形突出；雄虫第5腹板后缘弧形内凹，第6腹板后缘半圆形内凹。幼虫体软，体色暗淡，有黄、白色斑点，3个单侧眼，上颚成镰刀形，足细长，背面各节处有瘤突和刺，腹末较尖，但无尾突。
在我国分布广泛，能捕食多种蚜虫、木虱、蚧虫、鳞翅目昆虫的卵及小幼虫等，成虫寿命较长，可以生活几个月，有的长达1～2年。大龄幼虫平均每天可捕食100多只蚜虫，其速度与使用化学农药相当，是一种能够有效进行生物防治的物种。
异色瓢虫为了适应环境，保持种族延续，其背部颜色和斑纹出现了多种变异类型。这些变化有其内在规律，异色瓢虫是色型变化最多的瓢虫之一，单是在鞘翅上目前已知的已经有100多种变化，北京曾记录了50多种异色瓢虫的色斑型。
2．作为遗传学研究对象的优点
在普通遗传学实验中，一般多采用果蝇进行性状遗传与变异的观察。然而，这样除了要常年维持果蝇突变品系之外，还要配制和定期更换无菌培养基。但是，如果使用异色瓢虫做实验则可以省去很多类似的麻烦。异色瓢虫作为遗传学研究对象有以下优点：
（1）异色瓢虫世代周期短。
（2）野外采集和人工饲养方便，使用雄蜂幼虫粉末、猪肝提取液以及蚜虫等作为饲料，就可以成功地饲养异色瓢虫。
（3）异色瓢虫一年四季都可以产卵、繁殖，只要室温控制在20～30℃的环境下，就可以在培养皿中简单地繁衍后代。
3．在遗传学上的贡献
异色瓢虫以其背部多种变异的色泽和斑纹闻名，科学家认为异色瓢虫斑纹遗传机制是等位基因镶嵌显性遗传。因此科学家认为其作用因子是很复杂的，可能与天敌、雌虫对不同色型雄虫的喜爱、不同型的瓢虫在不同气象、环境条件下生存等都有关系。
通过观察异色瓢虫鞘翅斑纹的镶嵌显性现象，可以形象地了解基因与表型的关系、等位基因的遗传学规律，也可以在成虫羽化过程中，观察到基因表达所具有的时间和空间上的特异性。这样，经过简单的采集工作，获得一个或多个异色瓢虫群体的信息，利用这些数据，便可以对异色瓢虫群体的遗传构成进行分析，使遗传学工作更加形象具体化。
（三）家蚕在遗传学上的研究
家蚕是另一种重要的遗传学研究的模式生物，并且具有丰富的遗传资源。首先，它是重要的农业经济昆虫，通过对家蚕基因组测序和相关研究，鉴定一些重要的功能基因，可以提供家蚕生长发育调节、抗性、性别调控及蚕茧丝蛋白合成的分子机理；其次，家蚕是鳞翅目昆虫的代表，对于它的遗传学研究将为农林业害虫的防治提供重要线索。
1．形态特征及生物学习性
家蚕（Bombyx mori）属昆虫纲鳞翅目蚕蛾科。
家蚕是完全变态昆虫，一生经过卵、幼虫、蛹、成虫4个形态上和生理机能上完全不同的发育阶段。整个世代只幼虫期摄食，并为蛹和成虫期的生命活动积贮营养。
卵：椭圆形略扁平，一端稍钝，另一端稍尖，尖端有卵孔，为受精孔道。家蚕从蚁蚕开始，每经历一次蜕皮和眠后，增加1龄，生产上常用蚕品种是经历四眠的5龄蚕。到前半身呈透明时，称熟蚕。蛹：熟蚕吐丝完毕后，体躯缩小略呈纺锤形，静止不动，化蛹后约14天完成成虫发育。成虫：有1对复眼，触角双栉状，口器退化。全身被白色鳞片，胸部前、中、后3节腹面各有1对胸足，中胸和后胸背面各有1对翅。腹部雌蛾7节，雄蛾8节。
家蚕是寡食性昆虫，除喜食桑叶外，也吃蒲公英、莴苣叶、鸦葱、柘叶和榆叶等。蚕所必需的营养物质，有水分、无机盐、碳水化合物、脂类、蛋白质和维生素等。桑叶是最适合蚕食用的天然食料。蚕食桑后，幼虫生长迅速，在适宜温度条件下，一头蚕自孵化至吐丝结茧共需24～32天。一般经4次就眠蜕皮，至生长极度时，体重约增加1万倍。
家蚕在一年内自然发生的世代数称化性，一年发生1代的称一化性，发生2代的称二化性，发生3代以上的称多化性，其中热带地区还有终年不滞育的多化性品种。发育的温度范围随发育时期的不同而不同，基本在7～40℃之间，能正常发育的温度范围为20～30℃。
2．作为遗传学研究对象的意义
（1）家蚕是重要的农业经济昆虫。其茧可缫丝，主要用于制作织绸，是优良的纺织原料，同时在军工、交电等方面也有广泛用途。所以，对其进行遗传学研究，有利于通过改良家蚕遗传结构及体内各种调节调控蛋白的合成分子机理，来促进蚕丝业的发展。
（2）家蚕作为鳞翅目昆虫代表，而鳞翅目昆虫的幼虫基本上是农林业生产上的主要害虫。那么，通过对家蚕的遗传学研究，可以为防治农林业害虫提供重要线索和依据。
（3）家蚕是昆虫中遗传资源保存最丰富的物种之一。这些重要的基因资源，对其他生物各种性状研究具有重要的推进作用。
3．在遗传学上的贡献
研究记录表明，目前已得出的家蚕形态、生理和生化等遗传性状达440余个，其中已定位在连锁群上的突变基因有300余个。包括翅型、斑纹、卵色、胚胎等各类形态性状突变基因，与酶、食性、血细胞和蛋白质有关的生理生化类突变基因，还有矮小蚕、畸形、胚胎或胚后致死等分化和发育方面的异常性状突变基因。
家蚕基因组的测序工作始于2003年，然而直至2008年，才公布了家蚕基因组精细图。家蚕基因组来之不易，首先它的核基因组由28条染色体组成，其基因组的大小约是果蝇基因组的3.6倍；其次，家蚕基因的内含子里由于插入了转座子而变大；最后，家蚕基因比果蝇基因还有更多的外显子。而家蚕精细基因组图的公布，代表了目前在鳞翅目昆虫中，最大的基因组测序群体数据的工作已完成，为近源物种的比较基因分析提供了重要依据。
在家蚕基因组精细图基础上，通过地理分布上的热带系统、欧洲系统、中国系统、日本系统和突变系统，构建了单基因分辨率家蚕遗传变异图谱。每个品种测序达3倍覆盖率，覆盖基因组的99.88%。这是对多细胞真核生物大规模测序研究的重要报道，也是基因组资源扩展中的一个里程碑。
家蚕经人工选择已成为一个完全驯养的昆虫物种，并依赖于人类生存。目前，通过基因区组域选择信号鉴定的方法，鉴定出了354个蛋白编码基因作为驯化候选基因。这是首次发现在家蚕驯化过程中，受到功能基因信息和选择基因区组域的影响。此发现对家蚕品质改良、家蚕驯化及形态性状形成机理的揭示具有重要意义，为阐明家蚕的重要生物学性状形成的机理提供了强有力的支持，同时也对鳞翅目害虫防治等的研究具有潜在的影响价值。
（四）蜜蜂在遗传学上的研究
蜜蜂是重要的经济昆虫，它的社会生物学习性也一直作为研究对象，令众多科学家乐此不疲。所以，蜜蜂被作为模式生物，在免疫、寿命、代谢、发育和社会分工等各个层面进行研究。人们希望通过研究蜜蜂可以了解人类许多健康问题，如过敏反应和染色体疾病等的成因。
1．形态特征及生物学习性
蜜蜂属昆虫纲膜翅目蜜蜂科。有产蜜价值，目前广泛饲养的主要是西方蜜蜂（Apis mellifera）和东方蜜蜂（A.cerana）。黄褐色或黑褐色，生有密毛；头与胸几乎同宽；触角膝状，复眼椭圆形，嚼吸式口器，后足为携粉足；两对膜质翅，前翅大，后翅小，前后翅以翅钩列连锁；腹部椭圆形，体毛较胸部为少，腹末有螯针。蜜蜂属完全变态，一生要经过卵、幼虫、蛹和成虫4个虫态。蜜蜂以植物的花粉和花蜜为食。
2．作为遗传学研究对象的意义
（1）蜜蜂不但有产蜜价值，同时也是自然界中最主要的传粉昆虫，对农业的增产具有巨大的推动作用。
（2）蜜蜂的社会生物学习性和行为学特性极具研究价值。
（3）蜜蜂可以使用人工授精技术精确控制其遗传特性。
（4）蜜蜂对研究人类发育、X染色体疾病机理、心理健康、免疫、过敏反应、寿命以及抗生素抗性有巨大推动作用。
3．在遗传学上的贡献
蜜蜂遗传学研究起始于1845年，Johann Dzierzon提出假说，认为雄蜂来源于未受精卵，而决定雌性的卵是受精卵，其假说当时受到养蜂业同行的强烈反对。直至1856年，这一假说被证实，Siebold对卵进行的显微镜研究显示：决定雄性的卵不含精液。1913年，Nachtsheim的细胞学研究确立了这一论点，他证明雄蜂的卵含16条染色体，而工蜂卵含32条。
18世纪末期，科学家开始研究人工授精技术。对于蜜蜂，科学家试图用毛发做的笔122把雄蜂的精液送到蜂王生殖腔内，这是有记载的关于蜜蜂人工授精的首次尝试，但近百年的研究始终失败。直至1927年，取得了人工授精技术的成功，发展了蜜蜂交配控制与蜜蜂育种。
1994年，蜜蜂详细基因组绘图完成，发现了互补性别决定基因座——Q基因座。基因组图谱不仅显示了互补性别决定基因的位置，证实了单个基因组区域的独立存在，还揭示了蜜蜂中存在极大量的重组现象。同年，Beye等人用多位点指纹法，发现了与互补性别决定基因连锁的另一个标记——z基因座，后来发现z与Q标记位点分布在性基因的两侧。
2001年起，根据两侧的标记，通过序列比对图谱分离互补性别决定基因。发现蜜蜂体内含有一个新的蛋白/RNA结合蛋白基因，与果蝇中参与拼接调控的此类蛋白同源性较差。这表明，蜜蜂中性别决定的调控机制可能与果蝇不同。这对果蝇与蜜蜂性别决定基因进行的比较分析，为研究对性别决定等的进化起作用的选择力提供了新视点。
蜜蜂丰富的行为表现会继续促使生物学家应用遗传学技术去更好地研究它。蜜蜂不仅在生产蜂产品和授粉，而且在农业中发挥重要作用，目前也成为研究人类过敏反应、发育、寿命、心理健康、免疫、抗生素抗性以及X染色体疾病机理的模式生物。而且，蜜蜂的社会性本能和行为特性都是生物学家感兴趣的研究领域。
（五）赤拟谷盗在遗传学上的研究
赤拟谷盗现已成为全基因组测序的第一种甲虫，该基因组的信息将成为研究昆虫发育、害虫生物学以及进化机制的宝贵资源。
1．形态特征及生物学习性
赤拟谷盗（Tribolium castaneum）属昆虫纲鞘翅目拟步甲科。分布在我国大部分省区，世界热带与较温暖地区。寄主有食用菌、玉米、小麦、稻、高粱、油料、干果、豆类、中药材。赤拟谷盗主要危害面粉，因成虫身上有臭腺，分泌一种难闻的液体，所以大量感染时，会使面粉产生霉变味，使面粉结块，严重的不能食用，其分泌物还含有致癌物苯醌。
成虫长椭圆形、赤褐色至褐色，体上密布小刻点，背面光滑，具光泽，头扁阔；触角锤状11节，锤端3节膨大，复眼黑色，两复眼腹面距离约与复眼的横径等长，前胸背板呈矩形，两侧稍圆，前角钝圆，有刻点；小盾片小，略呈矩形，鞘翅长达腹末，与前胸背板同宽。
赤拟谷盗各发育期的长短与温、湿度以及食物有密切关系。在29℃和相对湿度75%条件下，用全麦粉作饲料，赤拟谷盗完成其生活周约需40天。每一雌虫一生能产卵300多粒，或者更多些。
2．作为遗传学研究对象的优点
（1）赤拟谷盗繁殖力强，世代间隔短，群体所占空间小，饲养简单，适应力强，很少发病，且饲料一般不霉变，易于管理。
（2）赤拟谷盗在基因操作和观测数量性状方面简单，易于遗传学杂交。具有允许运用化学诱变、透射、二元转座子系统等方法屏蔽其有效的遗传学信息等特点。
（3）赤拟谷盗是一种通用的、万能的基因模式生物。它为真核生物的研究提供了大量信息。在遗传学信息方面，赤拟谷盗具有9对常染色体和1对性染色体，其变异的复杂性更接近高等生物，并且其突变位点丰富，可区分的位点约有170多种，是杂交试验的好材料。
（4）赤拟谷盗的基因序列将为人类和果蝇的基因组研究提供联系。赤拟谷盗在分子生物学方面的研究可以获得关于不完全变态和完全变态昆虫的进化方面的信息，有可能找到人类和非人类基因信息方面的联系，尤其可以填补果蝇基因组研究中发现的空缺口。
3．在遗传学上的贡献
赤拟谷盗基因组测序于2008年完成。近年来，赤拟谷盗基因组计划被广泛用于各方面的研究，如微卫星的丰度和分布、转录、气味结合受体基因家族、微管蛋白家族及微管蛋白启动子、几丁质酶家族的作用等。
在发育研究方面，赤拟谷盗的分段增殖作用机制与脊椎动物和一般的节肢动物更为相近。因为赤拟谷盗的幼虫具有完整的头部和3对胸足，其发育经过一段时间的胚胎形成时期。在这个阶段附加的基因片段被连续地从发育较晚的区域表达到昆虫体内。
在基因序列和功能方面，赤拟谷盗更具有代表性。赤拟谷盗保留了更多原始的在细胞与细胞之间传递的基因序列，一些小微生物的重要基因会在赤拟谷盗体内表达。系统发育树显示赤拟谷盗的分枝长度更短，更具有典型性。同时，赤拟谷盗仍然保留了一套以较慢的速度进化着的不同的原始基因，有关这些基因的研究为探讨某些脊椎动物染色体的功能提供了基础。此外，赤拟谷盗独特的进化途径在鞘翅目昆虫中颇具代表性，体现在某些基因的过量表达，如抗利尿激素、蛋白酶、受体和化学感应器、CYP蛋白及利尿激素的过量表达是其能够适应干燥等各种不利环境的内在机制。
赤拟谷盗基因组计划的完成不仅丰富了人们对赤拟谷盗相关生物学信息的认识，也为其他鞘翅目昆虫的研究提供了帮助。同时，赤拟谷盗作为一种具有较原始基因的鞘翅目昆虫，基因序列的改变为我们提供了基因革新与高度复杂的外部形态进化的关系。赤拟谷盗基因组的全面分析将为昆虫分类学、昆虫分子生态学以及昆虫毒理学等学科的发展起到巨大的推动作用。
二、应用研究
以昆虫作为实验材料在应用研究方面最为成功的是用于仿生学。仿生学是一门模仿生物的特殊本领，通过研究生物系统的结构、物质、功能、能量转换、信息控制等特征，并将它们应用于技术系统，解决应用上的问题，属于应用生物学的分支，是生物学、数学、工程技术学之间的交叉学科，是一门应用基础和技术开发研究相结合的学科。例如，苍蝇的楫翅（又称平衡棒）是“天然导航仪”，人们模仿它制成了“振动陀螺仪”，且已在火箭和高速飞机上实现了自动驾驶；利用蝴蝶色彩生产出迷彩服，大大减少了战斗中的伤亡；利用蜻蜓翅的结构，成功研制了直升机等等。