淡水珍珠健康养殖新技术
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(一)育珠蚌的繁殖习性与雌雄鉴别

育珠蚌(包括所有河蚌)的繁殖比较特别,幼体阶段的钩介幼虫一定要经过寄生的过程,一般是寄生在鱼的鳃和鳍条上过寄生生活后而变态成仔蚌。在自然条件下,由于大部分的钩介幼虫遇不到中间宿主而夭折,所以靠天然增殖育珠蚌资源数量十分有限,且质量也达不到要求,满足不了育珠生产发展的需要。20世纪70年代以来,广大育珠工作者,经过反复研究,先后在长江中下游省份,成功地进行了三角帆蚌和褶纹冠蚌的人工繁殖,到目前该技术已完全成熟,这为淡水育珠事业的发展提供了可靠的技术保证。

1.育珠蚌的繁殖习性

(1)育珠蚌的繁殖期。育珠蚌的繁殖期因种类不同而不同,同种蚌因不同地区有亦有差异。以三角帆蚌和褶纹冠蚌为例,自然条件下,三角帆蚌4龄开始性成熟,褶纹冠蚌3龄开始性成熟。三角帆蚌的繁殖期:在我国的南方地区三角帆蚌一般5月开始性成熟,而北方则在5月中旬以后开始性成熟。一般条件下,三角帆蚌的产卵季节为5~7月,以5月下旬至6月中旬为繁殖旺季。褶纹冠蚌1年繁殖2次,3月下旬至4月底和10月至12月上旬各1次。三角帆蚌的产卵水温为17~30℃,以20~25℃为最适宜;褶纹冠蚌的产卵水温为15~20℃。因此,温度对河蚌产卵期的影响很大。北方地区因水温上升较慢,故河蚌产卵期也相应推迟。

淡水育珠蚌一般为雌雄异体,但在外形上无第二性征。性别的比例,一般情况雌性占的比例要大一些。选择亲蚌一定要注意其年龄,这样,才能做好人工繁育工作。

图2-1 成熟的钩介幼虫

(2)育珠蚌的繁殖特性。育珠蚌的繁殖,有其独特之处。在繁殖季节,雌蚌不将卵排出体外,而排于外套腔内,雄蚌排精于水中,卵子则与随呼吸水流进入雌蚌外套膜的精子结合而授精。受精卵在雌蚌的鳃叶腔内孵化,故鳃叶腔又有“育儿囊”之称。孵化的幼虫具有两壳,称为“钩介幼虫”(图2-1)。钩介幼虫的特征是两壳侧缘中央是钩,中央有一条长长鞭毛状的足丝。幼虫以开闭两壳而游动,以壳缘的钩附着鱼的鳍或鳃瓣上。孵化后的钩介幼虫在母体内停留一定时期后,到第二年的春季脱离母体,寄生到鱼体上。

钩介幼虫的寄生时间视种类和水温而定,5~30天不等。如三角帆蚌一般积温需20℃才开始脱落。水温20℃,需11~15天;水温22℃时,8~12天;25℃时,5~8天;30℃时,3~6天。在此期间,蚌的器官逐渐形成(如足、平衡器、鳃、外套膜等)。有些器官如纤毛环,足丝腔等消失,逐步向仔蚌形态变态发育。当钩介幼虫变态成熟即破壳而出时,成为仔蚌,开始过营底栖生活。此即钩介虫发育过程,也是蚌的寄生生活史。

河蚌的生活史从受精卵进行卵裂,经过多细胞期(桑椹期)、囊胚期、原肠期而发育成钩介幼虫。钩介幼虫经过一个时期在鱼体上的寄生生活(图2-2),完成变态发育,离开鱼体发育成仔蚌,而后逐渐生长成幼蚌、成蚌。

图2-2 钩介幼虫的发育过程

1.母蚌成放钩介幼虫 2.钩介幼虫 3.寄生在鳑鲏鱼上 4.变态成稚蚌

(3)育珠蚌的繁殖力。育珠的怀卵量很高,一只性成熟的三角帆蚌或褶纹冠蚌,一次排卵40万~50万粒,且生殖腺在逐渐成熟后,有多次排卵的习性。第一次排卵后,未成熟的卵子继续发育成熟,随之排卵。在繁殖季节,一般要排卵数次,如三角帆蚌一般可排卵8次左右,褶纹冠蚌为3次左右。这一特性,对其人工繁殖极为有利,可以重复多次采集钩介幼虫。一般来说,患病及年老的河蚌,繁殖力降低,排卵次数减少。在人工繁殖时,应选择年轻、健壮的蚌作为亲蚌。

(4)育珠蚌的繁殖与鳑鲏鱼繁殖有特殊的关系。在自然条件下,鳑鲏鱼在其繁殖季节来临时,雌雄鱼结伴游至河蚌栖息之地,辗转寻觅河蚌。当找到河蚌时,雌鳑鲏鱼将产卵管插入河蚌的进水管,将卵子产到河蚌内,雄鳑鲏鱼紧接着排精,通过河蚌的进水孔而吸入到鳃腔中,在鳃腔中受精、发育。河蚌经鳑鲏鱼产卵等的刺激,从出水孔中悄悄地排出钩介幼虫,使钩介虫寄生到鳑鲏鱼的鳃瓣、鳍以及身上。这种特殊的生活方式,生物学上称之为共生现象。

2.育珠蚌的胚胎发育与变态

育珠蚌的受精卵自卵裂开始,经过复杂的胚胎发育过程到形成钩介幼虫,约需要35~50天(图2-3)。在这1个多月的时间里,胚胎依次经历以下发育阶段。

图2-3 钩介幼虫的发育过程

1.精子 2、3.由母体内取出的未成熟卵 4.成熟卵 5.受精卵 6.动物极(A极) 7.二细胞期 8.四细胞期 9多细胞期 10.囊胚期 11.原肠期 12.幼虫末期 13.未破膜的钩介幼虫 14.破膜脱出的钩介幼虫 15.幼体 16.仔蚌

(1)卵子的成熟和受精。育珠蚌(河蚌)成熟卵子呈圆形,卵膜吸水后呈椭圆形,长径0.28~0.30毫米,短径0.24~0.25毫米,卵子相互粘连,成熟的精子有头部和尾部,头部椭圆形,尾部细短,游泳活泼。卵子在受精后进行自然分裂,排出极体,受精卵的卵径为0.2~0.23毫米。三角帆蚌的极体从受精卵开始到多细胞期一直存在,直至囊胚期才消失。

(2)卵割分裂期。卵割分裂期包括多细胞期中的桑椹期。三角帆蚌和褶纹冠蚌都属螺旋型不等份分裂方式分裂的。第一次分割时,动物极先开始隆起,并逐渐出现第一割面,形成2个细胞,即二细胞期,之后再次分割,形成四细胞期。由于三角帆蚌和褶纹冠蚌卵细胞内卵黄含量不均,形成的4个细胞有的较大,有的较小。从第三次卵割开始,可看出螺旋卵割的性质。从受精卵到八细胞约需1天时间。第三次卵割后,产生了分割腔,以后随着分割进行,细胞越来越多,即多细胞期,这样分割愈来愈明细,在显微镜下可看到透明的腔隙,此腔隙发育成为囊胚腔。

(3)囊胚期和原肠期。在繁殖季节,温度适宜时,从多细胞到囊胚期的时间随水温的升高而缩短。水温20℃时需24小时,22℃时需22小时,24℃时需18小时,28℃时只需12小时。从受精卵到原肠期,水温20℃时约需120~150小时,当平均水温25℃时,只需27小时左右。

(4)钩介幼虫期。经过原肠期后,受精卵分化为各胚层,逐步形成各种器官,最终发育成钩介幼虫。幼虫发育早期先形成原始壳腺,以后胚体中出现内肌肉囊,形成闭壳肌,然后肠管、围心腔形成,肠管盘曲,心脉搏动有力,此时幼虫已具有2片紧紧包被身体两侧的薄而透明的贝壳。双壳的铰合部平直,壳的顶侧缘长有小钩,体中间具有纤毛囊,身体中央还有很长的鞭毛状足丝,此即发育成钩介幼虫。从原肠期到钩介幼虫形成,水温20~25℃时需64~80小时。钩介幼虫发育到晚期,即两壳在卵膜内作开启活动,约20小时后,破膜而出,成为成熟的钩介幼虫。不久,成熟的钩介幼虫就从母蚌的鳃腔中排出。排出后的钩介幼虫互相粘连在一起,两壳一开一闭的收缩。足丝放出,伸出壳外,其长度为壳长的5~6倍。从受精卵到形成的钩介幼虫自鳃腔排出,在水温20~25℃时需10天左右;水温25℃以上只需6天,当平均水温30℃时,需4~5天(表2-1)。

表2-1 钩介幼虫在鱼体寄生时间与水温的关系

(5)钩介幼虫变态成仔蚌。钩介幼虫排出后,用其足丝和钩勾在鱼的鳍条和鳃上营寄生生活,吸收鱼体的营养(体液)而发育变态成仔蚌。在寄生阶段,鱼体分泌液形成包囊,把钩介幼虫包住。寄生期的长短,视水温高低而不同,一般需7~10天。钩介幼虫发育变态成仔蚌后,依靠两壳的张力,破“被囊”而掉落水底,转入营底栖生活。此时,稚蚌已形成了成体所具有的胃、两壳肌、肠管、斧足等器官,而钩介幼虫所特有的足丝、钩等均消失,仔蚌的斧足上具有纤毛。仔蚌形成第2天即出现外套膜,膜上布满纤毛,仔蚌凭借纤毛颤动滤取食物,靠斧足匍匐行走(据观察24小时移动1厘米左右),两壳的铰合线由平直变成稍弯曲,两壳凸起,壳长增长,壳上色素增加,壳质增厚,形态上已是蚌的形状。

3.育珠蚌的雌雄鉴别

育珠蚌的雌雄,在外观上差异甚微,难以区别,从蚌体内部才可准确地把它们区分开来。育珠蚌的性腺埋藏于斧足上方的内脏囊里并包在肠管的周围。可通过以下方面区分雌、雄珠蚌。

(1)从性腺上区别。性腺成熟时,雄蚌的性腺呈白色,用针刺后有白色浆液流出;雌蚌性腺呈黄色,用针刺后有颗粒状物流出。

(2)从鳃丝上区别。这是鉴别雌雄最简单而有效的方法。雌蚌鳃瓣上的鳃丝排列细密、沟纹不明显、淡褐色、不透明;雄蚌鳃瓣上的鳃丝排列稀疏、沟纹明显、淡黄色、透明状。雌蚌鳃丝密度为雄蚌鳃丝的2~3倍(图2-4)。

图2-4 雌、雄蚌的鳃丝