5. 细胞质里　生命器官

与细菌相比，动、植物细胞的结构更加复杂，一个突出特征就是细胞质里进化出了一些“小器官”。这些浸在细胞质里的“小器官”称为细胞器。它们是一些由膜围成的形态实体，就像人的心脏、肝脏、肾脏一样执行着特定的生命功能。

动物细胞里的细胞器

A—囊泡；B—细胞核；C—溶酶体；D—线粒体；E—过氧化物酶体；F—高尔基体；G—内质网

线粒体是真核细胞中广泛存在又非常重要的细胞器之一。它最早是由瑞士解剖学家及生理学家Albert von Kollicker于1857年在昆虫横纹肌细胞中发现的。一些科学家在其他细胞中也发现了同样的结构，从而证实了Kollicker的发现。1888年，Kollicker分离出了这种细胞器。1897年，德国科学家Benda把这种细胞器取名为线粒体。顾名思义，线粒体外观呈线状或粒状。

在电子显微镜下，一个典型的线粒体很像一根香肠。它包括外膜、内膜、内外膜之间的外室和内膜包裹的内室。外膜对各种物质的通透性都很高，有人认为外膜上有小孔。内膜对物质的通透性很低，只能让一些不带电荷的小分子通过，如水和丙酮酸。内膜向内折叠形成皱折或小管，称为嵴。嵴的存在，极大地扩大了内膜的表面积，提高了代谢效率。嵴上有许多有柄的小颗粒，称为ATP（腺苷三磷酸）酶复合体，它是线粒体合成ATP的场所。ATP为一种不稳定的高能化合物，水解时释放出较多的能量，是生物体最直接的能量来源。内膜包裹的内室里是液态的基质，基质里有核糖体、DNA、RNA和酶。核糖体可以合成各种蛋白质；DNA、RNA都是核酸，可以携带各种遗传信息；酶可以催化生物体内每时每刻都在发生的种类繁多的生物化学反应，而这些生物化学反应就是新陈代谢，包括物质代谢和能量代谢。新陈代谢是生命最基本的特征，没有新陈代谢就不会有生命，所以酶作为生物催化剂是非常重要的。

线粒体参与细胞内物质的氧化和呼吸作用。细胞里糖、蛋白质和脂肪分解后的产物都要在线粒体基质里彻底氧化，然后经过线粒体内膜上的呼吸链，把释放出来的能量储存在ATP中。细胞内物质运输、肌肉收缩和神经传导等消耗的能量大部分就是靠线粒体中合成的ATP提供的。由于这个缘故，线粒体被誉为细胞的动力工厂。

有趣的是，线粒体无论在大小、形状，还是分裂方式方面都与细菌类似，于是有人认为它是由寄生在细胞内的细菌进化来的。在受精过程中，卵子接受的只是精子的细胞核，这样在受精卵中，细胞质完全来自母方，因而线粒体是母系遗传。这在法医学上被用来进行亲子鉴定。

叶绿体是植物特有的细胞器，是植物进行光合作用的场所。在绿色植物的叶片中含有数量不等的叶绿体。就高等植物而言，叶绿体的形状似凸透镜，最外面是两层光滑的单位膜，在内外膜之间有空隙，内膜里充满液态的基质。基质里有许多圆盘状的类囊体，它们叠在一起，很像一摞摞的硬币，这种成摞的类囊体构成了基粒。构成基粒的类囊体叫基粒类囊体。横穿于叶绿体基质中，并贯穿两个或两个以上基粒的大的类囊体称为基质类囊体。类囊体中含有DNA、核糖体以及多种酶。

叶绿体的主要功能是进行光合作用，也就是利用太阳能，把二氧化碳和水合成碳水化合物，并释放出氧气。光合作用分光反应和暗反应两个阶段进行。光反应是叶绿素等色素分子吸收、传递光能，将光能转化为化学能，形成ATP和还原型辅酶Ⅱ的过程，在这个过程中，水分子被分解，同时释放出氧气。暗反应是利用光反应形成的中间产物，制造葡萄糖等营养物质的过程。光合作用的结果，是将光能转化为化学能，并将其储存在碳水化合物中。

溶酶体是1955年发现的，它是细胞的“消化器官”。溶酶体内含有50多种水解酶，包括脂肪酶、蛋白质水解酶、核酸酶等。这些酶都是酸性水解酶，工作的最适pH是5.0。溶酶体有初级溶酶体和次级溶酶体两种。初级溶酶体是细胞内刚刚形成的溶酶体，是一种泡状结构，里面的酶处于潜伏状态。次级溶酶体是初级溶酶体和消化物结合后形成的一个消化泡。

溶酶体在细胞内具有重要功能：第一，可以消化吞噬进入细胞内的大分子营养物质以及细菌、病毒，消化后的营养物被细胞利用，剩下的残渣被排出细胞外，起到营养和防御作用；第二，当一些细胞器衰老后，可以被溶酶体包围和清除，有利于这些细胞器的更新，当动物饥饿时，溶酶体可以包围和消化自身一些物质作营养，以更新必需成分，避免动物死亡；第三，在动物生长发育过程中，清除多余器官，如在蝌蚪晚期发育过程中，尾部细胞里的溶酶体会自行破裂，释放出的水解酶把尾部细胞溶解掉，从而使尾巴消失。

虽然溶酶体中酶的种类很多，但每个溶酶体所含的酶的种类是有限的。一旦初级溶酶体的膜破裂，释放出的水解酶便会发挥强大的消化作用，能把整个细胞消化掉，甚至波及周围组织。

溶酶体存在于动物细胞、植物细胞和原生动物细胞中。但植物细胞中没有单独存在的溶酶体，只有一些含有不同物质的小体。这些小体因所含的物质不同而有不同的名称，如圆球体、糊粉粒和蛋白质体等。这些小体中含有酸性水解酶，比如圆球体中含有脂肪酶、酸性磷酸酶等多种水解酶。此外，植物细胞的液泡中也含有酸性水解酶。在细菌细胞中没有单独的溶酶体，但细菌的细胞壁和细胞膜之间有空隙，空隙里含有水解酶，起着类似溶酶体的作用。

当然，动、植物细胞里还有其他一些重要细胞器，如内质网、高尔基体、中心体、过氧化物酶体等。其中，内质网是细胞质中由膜围成的管状或扁平囊状的细胞器，它有粗面型内质网和光滑型内质网两种，功能涉及蛋白质和脂肪合成、物质运输、解毒等。高尔基体是由扁囊、分枝小管和圆泡围成的一种细胞器，它与蛋白质加工、溶酶体中水解酶的形成以及植物中细胞壁的形成有关。

1953年，英国的E.Robinson和R.Brown用电子显微镜观察植物细胞时，发现了一种颗粒物质。1955年，Palade在动物细胞中也观察到了类似的颗粒。1958年，Roberts把这种颗粒命名为核糖核蛋白体，简称为核糖体。它是细胞中普遍存在的颗粒。真核细胞的核糖体要比原核细胞的核糖体大一号，不过其线粒体和叶绿体中的核糖体和原核细胞中的一样大。

核糖体由两个很像土豆的大小亚基组成。近乎球形的大亚基表面有个凹坑；小亚基细长，有一圈沟槽。

核糖体

A—信使RNA；B—核糖体；C—蛋白质

核糖体是细胞内合成蛋白质的机器。众所周知，蛋白质是细胞内生命活动的执行者，如催化新陈代谢的各种酶（现在发现自然界中有少量酶是核糖核酸）、调节生理功能的各种激素、在血液中运输氧气和二氧化碳的血红蛋白都是蛋白质。可以说，没有蛋白质就不会有生命。

核糖体存在于细胞质中，有的附着在核膜或粗面型内质网上，有的游离存在。当细胞需要合成特定的蛋白质时，首先会从储藏着特定生命信息的DNA上转录出一条信使RNA，然后信使RNA与核糖体结合，接着进行蛋白质合成。在蛋白质合成旺盛的细胞里，会看到一条信使RNA上同时有多个核糖体在工作。这样，可以在短时间内合成大量蛋白质，供给生命活动需要。