第一章 家养下的变异

变异性诸原因——习性的效应——生长的相关——遗传——家养变种的性状——区别物种和变种的困难——家养变种起源于一个或多个物种——家鸽及其差异和起源——自古沿袭的选择原理及其效果——着意的选择及无心的选择——家养生物的不明起源——人工选择的有利条件。

在较古即已栽培的植物和家养的动物中，当我们观察同一变种或亚变种的不同个体时，最引人注目的一点是，它们相互间的差异，通常远远大于自然状态下的任何物种或变种的个体间的差异。植物经过栽培，动物经过驯养，并世代生活在气候与调理迥异的状况下，因而发生了变异，方才变得五花八门、形形色色；倘若作如是观，我想我们定会得出如下结论：此种更为巨大的变异性，是由于我们的家养生物所处的生活条件，不像自然状态下的亲本种（parent-species）所处的生活条件那样统一，而且与自然条件也有所不同。耐特（Andrew Knight）指出，这种变异性或许与食料过剩有着部分的关联；我想，他的这一观点，也有一些可能性。似乎很明显，生物必须在新条件下，生长几个世代后，方能发生可观的变异；而且，生物组织结构一旦开始变异，通常能够持续变异很多世代。没有记录表明，一种可变异的生物体会在培育状态下停止变异。诸如小麦之类的最古老的栽培植物，迄今还常常产生新的变种；最古老的家养动物，至今仍能迅速地改进或变异。

无论变异的原因可能是什么，一直饶有争议的是：通常在生命的哪一个阶段，变异的诸原因在起着作用？是在胚胎发育的早期还是晚期，抑或是在受孕的瞬间？圣提雷尔的一系列实验显示，对胚胎的非自然的处理会造成畸形；然而，畸形与单纯的变异之间，并无明显的界线存在。但是，我极度倾向于猜测，变异最常见的原因，可以归因于受孕发生前，雌雄生殖器官或成分所受到的影响。数种原因令我相信这一点；但其中主要的一点是，隔离或驯化对生殖系统诸项功能所起的显著作用；对于生活条件的任何变化，该系统似乎比生物组织结构的任何其他系统，都更为敏感地受到影响。要去驯养动物，是最容易不过的事了；然而，若让它们圈养在槛内，自由地繁殖，则是再难不过的事了；在很多情况下，即令雌雄交配，也难以生殖。有多少动物，即使在原产地、在没有很严密圈养限制的状态下，也不能繁殖！通常把这种情形归因于本能缺陷；可是，很多栽培植物外观极为茁壮，却鲜于结实，或从不结实！在少数情况下，业经发现，一些微不足道的变化，例如在某一特殊的生长期内，水分稍多一些或稍少一些，便能决定植物会否结实。对这个奇妙的问题，我已搜集了大量的细节，然而无法在此详述；但要表明决定圈养动物生殖的诸法则是何等地奇妙，我只想提一下（即便来自热带的）肉食动物中，除了跖行类或熊科外，均能较自由地在本国的槛内繁殖。然而，肉食性鸟类，除极少数的例外情况，几乎从未产出过能够孵化的卵。很多外来的植物，就像最不育的杂种一模一样，其花粉是完全无用的。一方面，我们目睹多种家养的动物和植物，虽然常常体弱多病，但尚能在槛内非常自由地繁殖；另一方面，我们却看到一些个体，虽然自幼就脱离了大自然，并已被完全驯化，且长寿和健康（我可以举出无数例证），然而，它们的生殖系统却不知何故而受到了严重的影响，以至于丧失了功能。在这种情况下，当我们看到生殖系统即便在槛中行事时，也很不规则，而且所产出的后代同它们的双亲也不十分相像，即发生了变异，我们也就无需大惊小怪了。

不育性被认为是园艺的克星；但就此而言，我们同样应把变异性归功于造成不育性的原因；而变异性则是花园里所有精选产物之源头活水。容我补充一点，有些生物能在最不自然的条件下（例如养在笼子里的兔和貂）自由繁殖，这显示它们的生殖系统并未因此受到影响；同理，有些动物和植物能够经受住家养或栽培，而且变化非常细微——也许几乎不会大于在自然状态下所发生的变化。

把“芽变植物”（“sporting plants”）列成一张长长的单子，是件轻而易举的事；园艺家用这一名词来指一个单芽或旁支，它突然有了新的、有时是与同株的其余部分有着显著不同的性状。它们可用嫁接等方法来繁殖，有时候也可用种子来繁殖。这些“芽变”在自然状态下极为稀少，但在栽培状态下则远非罕见。在这种情况下，我们看到了对亲本的处理，已经影响了一个单芽或旁支，但并未影响到胚珠或花粉。然而，绝大多数生理学家认为，在一个单芽和胚珠形成的最初阶段，它们之间并无实质性的差别；事实上，“芽变”支持了我的观点，即变异性可能主要归因于胚珠或花粉（抑或两者）受到了授粉前它们的亲本植物所经过的处理的影响；总之，这些例子表明，变异并不像一些作者所认为的那样，一定跟生殖的行为相关。

正如穆勒（Muller）所指出的，尽管幼体跟其双亲有着完全相同的生活条件，但同一果实生出的树苗以及同一窝里下出的幼仔，有时候相互间差异极大。这说明，相较于生殖、生长及遗传诸方面的法则，生活条件的直接效果是多么地无足轻重。倘若生活条件的作用有直接影响的话，那么若任何幼体发生变异，大概所有的都应以同样的方式发生变异。就任何变异而言，要判断有多少应归因于热、水分、光照、食物等等的直接作用，是最为困难的：我的印象是，对动物而言，上述因素的直接作用的影响，微乎其微，虽然对植物而言，影响显然会大一些。根据这一观点，巴克曼先生（Mr. Buckman）最近的一系列有关植物的实验似乎尤为珍贵。当面临某些条件的所有的或近乎所有的个体，都受到同样的影响时，那么这种变化起初看起来与那些条件直接相关；然而，在一些情况下，业经显示，完全相反的条件，却产生了相似的结构变化。无论如何，窃以为，一些轻微的变化，是可以归因于生活条件的直接作用的——在某些情况下，诸如个头的增大与食物的数量有关，颜色与特定种类的食物与光照有关，以及毛皮的厚度与气候有关。

习性肯定有着影响，诚如植物从一种气候下被移至另一种气候下，其开花期便会发生变化。至于动物，其影响则更为显著；譬如我发现，与整体骨骼重量的比例相较，家鸭的翅骨要比野鸭的翅骨轻，而其腿骨却比野鸭的腿骨重；窃以为，把这种变化归因于家鸭比其野生祖先飞翔剧减而行走大增，大概是错不了的。另一个“用进废退”的例子是，相比于那些不挤奶的地区，在惯常挤奶的地区，牛与山羊的乳房更为发育，而且这种发育是遗传的。每一种家养动物至少都会在某一地区，被发现长有下垂的耳朵，无一例外；有些作者认为，家养动物耳朵的下垂，盖因其很少受到危险的惊吓、耳朵肌肉派不上用场了所致，这一观点似乎是大差不离的。

支配变异的法则众多，其中只有少数几条，我们现在算是略知皮毛，这些将在稍后简要提及。在此，我将仅仅间接地谈一谈或可称为“生长相关”（correlation of growth）的现象。胚胎或幼虫如若发生任何变化，几乎肯定也会引起成体动物发生变化。在畸形生物里，迥然不同的器官之间的相关性，是很奇特的；小圣提雷尔在论述这一问题的杰作里，记载了很多的实例。饲养者们都相信，修长的四肢几乎总是与加长了的头部相伴。有些相关的例子还十分蹊跷，例如蓝眼睛的猫无一不聋；体色与体质特性的关联，在动植物中更是不乏显著的实例。霍依辛格（Heusinger）搜集的事实显示，对于某些植物中的毒素，白色的绵羊和猪与其有色的个体之间，所受影响不尽相同。无毛的狗，牙齿不健全；毛长与毛粗的动物，据说有角长或多角的倾向；具足羽的鸽子，外趾间有皮；短喙的鸽子足小，而长喙的鸽子则足大。因此，如果人们选择并借此加强任何特性的话，那么由于有此神秘的生长相关律，几乎必然地会在无意之中，改变身体其他部分的结构。

各种不同的、全然不明的或略知皮毛的变异法则，其结果是无限复杂及形形色色的。对于几种古老的栽培植物（如风信子、马铃薯，甚至大丽花等）的论文，去进行一番仔细的研究，是十分值得的；变种与亚变种之间，在构造和体质的方方面面，彼此间存在的些微差异，委实令我们惊讶不已。整个生物的组织结构似乎已成为可塑的了，倾向于在细小的程度上偏离其亲本类型的组织结构。

任何不遗传的变异，对于我们来说，皆无关紧要。但是，对于能够遗传的结构上的差异，则其无论是轻微的，或是在生理上相当重要的，它们的数量和多样性却都是无穷尽的。卢卡斯博士（Dr. Prosper Lucas）的两大卷论文，是有关这一论题的最全面及最优秀的著作。饲养者中无人会怀疑遗传倾向是何等之强；“龙生龙、凤生凤”（“like produces like”）是他们的基本信念：只有空头理论家们才对这一原理提出了一些质疑。当任何偏差的出现并不罕见，而且既出现在父亲身上也出现在子女身上时，我们无法识别这是否是由于同一原始的原因作用于二者之故。但是，在众多的个体中，明显地处于相同的条件，那么，当任何非常罕见的偏差（由于环境条件的某种异常结合），既出现于亲代（例如数百万个体中的一个），又重现于子代时，简单概率的原则就几乎要迫使我们把它的重现归因于遗传。每个人想必都听说过白化病（albinism）、刺皮及身上多毛等出现在同一家庭中数个成员身上的病例。倘若稀奇的结构偏差委实遗传的话，那么，不甚奇异的和较为常见的偏差，自然也可以被理所当然地认为是可遗传的了。也许认识这整个问题的正确方式应该是：每一性状皆视其遗传为通则，视其非遗传（non-inheritance）为例外。

支配遗传的诸法则，很不明了。无人能够言说，为何同一特性在同种的不同个体间或者异种的个体间，有时候能遗传，有时候则不能遗传；为何子代常常重现祖父或祖母，甚或其他更远祖先的某些性状；为何一种特性常常从一种性别传给雌雄两性，或只传给其中的一种性别，更为常见的，但并非绝对的是传给跟自己相同的那种性别。一个对我们来说有点儿小意思的事实是，出现于雄性家养动物的一些特性，常常是绝对地或者极大程度地传给了雄性。还有一个更为重要的规律，窃以为是可信的，即一种特性，无论在生命的哪一个时期中初次出现，它倾向于在后代身上的相应年龄出现，虽然有时候会提早一些。在诸多例子里，这是必定如此的情况：例如，牛角的遗传特性，仅在其后代行将成熟时方会出现；所知蚕的一些特性，亦出现于相应的幼虫期或蛹期里。但是，遗传性的疾病以及其他一些事实使我相信，这一规律有着更广的适用范围；并使我相信，尽管没有明显的理由来说明，为何一种特性竟会在特定的年龄段出现，然而这种特性在后代身上出现的年龄段，委实倾向于与其初次出现在父（或母）身上的时期是相同的。我相信，这一规律对解释胚胎学的法则，是极端重要的。这些意见当然是专指特性的初次出现，而不是指其初始原因，初始原因或许已经对胚珠或雄性元素（male element）产生了影响；几乎是以同样的方式，一如短角母牛和长角公牛交配后，其杂交的后代的角也加长了，这虽然出现得较晚，但显然是由于雄性元素所致。

我已经间接地谈到了返祖的问题，在此我愿提及博物学家们时常论述的一点——即我们的家养变种，当返归野生状态时，便逐渐地但必然地重现它们原始祖先的性状。因此，有人曾经力主，不能用演绎法从家养的族群来推论自然状态下的物种。我曾徒劳地力图去发现，人们如此频繁并大胆地作此论断，其确凿的事实依据是什么。要证明其真实性，会是极其困难的：我们可以有把握地得出以下的结论，即很多最为强烈驯化了的家养变种，大概不可能再生活在野生状态下了。在很多情况下，我们无法知晓其原始祖先为何物，因而，我们也就无法辨识所发生的返祖现象是否近乎完全。为了防止杂交的效应，似有必要仅将一单个变种放归其山野新家。尽管如此，由于我们的变种，偶尔确会重现祖代类型的某些性状，因而，下述情形依我看来并非是不可能的：如果我们能成功地在许多世代里，譬如，让卷心菜的若干族群，在极其瘠薄的土壤里（然而，在这种情形下，有些影响必须归因于瘠薄土壤的直接作用）去归化抑或栽培，它们将会大部甚或全部地重现野生原始祖先的性状。这一试验能否成功，对于我们的论辩并不十分重要，因为试验本身业已改变了它们的生活条件。倘若能够显示，当把我们的家养变种放在不变的条件下，并且大群地养在一起，以至于能借助相互混合而让其自由杂交，以防不变结构上有丝毫的偏差，这样，如果它们依旧显示强烈的返祖倾向——即失去它们所获得的性状的话，那么在此情形下我会同意，我们不能从家养变种来推论有关物种的任何问题。但是，丝毫没有支持这一观点的证据：要断定我们不能使我们的辕马和跑马、长角牛和短角牛、各个品种的家禽、各类食用的蔬菜，几近无数世代地繁殖下去的话，则与我们的一切经验是相左的。容我补充一句，当自然界里的生活条件的确变化，性状的变异和返祖大概委实发生，但诚如其后我将予以解释的，自然选择将决定如此产生的新性状会被保存到何种程度。

当我们观察家养动物和栽培植物的遗传变种或称族群（race），并把它们同亲缘关系相近的物种相比较时，我们通常会发觉如上所述的情形，即每一家养族群在性状上不如真实的种（true species）那样一致。此外，同种里的不同的家养族群，经常会有一个多少有些畸形的性状；我的意思是说，它们彼此之间、它们与同属的其他物种之间，虽然在若干方面有着微不足道的差异，但是，当在它们相互之间进行比较时，经常会显示出在身体的某一部分有着极大程度的差异，尤其是把它们与自然状态下的与其亲缘关系最近的所有的物种相比较时，更是如此。除了畸形的性状之外（还有变种杂交的完全能育性——这一问题此后再讨论），同种的家养族群间的彼此差异，与自然状态下同属里的亲缘关系相近的不同物种间的彼此差异是相似的，只不过前者在大多数情况下，其差异程度比后者较小而已。我认为必须承认，我们发现几乎没有任何一些家养的族群（无论是动物还是植物），不被一些有能力的鉴定家们看作仅仅是变种，却被另一些有能力的鉴定家们看作是一些不同的野生物种的后裔。倘若一些家养的族群与一物种之间存在着任何显著区别的话，那么，这一令人疑惑的情形，便不至于如此反反复复地出现了。有人常常这样说，家养的族群之间的性状差异，不具有属一级的价值。我认为可以表明这种说法是不正确的；但博物学家们对确定究竟何种性状方具属的价值时，则众说纷纭；所有这些评价，目前均为经验主义的。此外，关于我即将讨论的属的起源问题，我们无权期望在我们的家养生物中，能经常看到属一级的诸多差异。

当我们试图估计同一物种的不同家养族群之间的结构差异量时，由于对它们是从一个抑或数个亲本种传衍下来的情形一无所知，我们很快就会陷入疑惑之中。若能予以厘清，那么，这一点将会是饶有趣味的；譬如，若能表明，众所周知的纯种繁衍的灵缇犬（greyhound）、嗅血警犬（bloodhound）、犬（terrier）、长耳猎狗（spaniel）和斗牛犬（bull-dog），均为任何单个物种的后裔的话，那么，这些事实就会十分有力地引起我们对下述说法的怀疑，即栖居在世界各地的很多亲缘关系非常近的自然种——例如很多狐的种类——是不变的说法。我并不相信，诚如我们即将看到的，这几个品种狗之间的所有差异，均由家养驯化而产生。我相信，有那么一小部分差异，是由于它们是从不同的物种传衍下来的。至于其他一些家养物种，却有假定的，甚或有力的证据表明，所有驯养的品种均从单个的野生亲种（wild stock）传衍下来。

一种常见的假设是，人类已经选择作为驯化对象的，都是一些具有异常强烈的遗传变异倾向的动物和植物，并且能经受得住各种各样的气候。我并不质疑这些能力已经大大地增加了大多数家养生物的价值。但是，未曾开化的人类在最初驯养一种动物时，焉能知道它是否会在连续的世代中发生变异，又岂能知道它是否能够经受得住其他的气候呢？驴和珍珠鸡（guinea-fowl）的变异性很弱，驯鹿的耐热力小，普通骆驼的耐寒力也小，这妨碍它们被驯养了吗？我不能怀疑，倘若从自然状态下采回来一些动物和植物，其数目、产地及分类纲目的多样性都与我们的家养生物相当，并且假设它们在家养状态下繁殖了同样多的世代，那么，它们发生的变异，平均而言，会像现存家养生物的亲本种所曾发生的变异一样大。

就大多数自古即被我们驯养了的动物和植物而言，它们究竟是从一个抑或几个物种传下来的问题，我不认为现在有可能得出任何明确的结论。那些相信我们的家养动物是多起源的人们的论点，主要依据我们在最古老的记录里（更具体地说是在埃及的石碑上），所发现的家养动物品种的相当丰富的多样性；而且其中有些与现存的品种非常相像，也许一模一样。即令上述的这一事实，其真实程度被证实比我所认为的要更为严格、更为普遍，那么，它除了显示我们的一些家养动物的品种，在四千或五千年以前就起源于那个地方之外，还能说明什么呢？然而，霍纳先生（Mr. Homner）的研究在某种程度上，已经使下述情形让人觉得很可能存在，即一万三千或一万四千年前，在尼罗河河谷地区，人类文明的程度达到足以制造陶器的地步；那么谁又能妄称在这些古老年代之前的多久，拥有了半驯化的狗，但尚未开化的人类（如火地岛或澳大利亚的土著）或许还没有出现在埃及呢？

窃以为，这整个论题只能处于胶着不清的状态；然而，在此抛去细节不谈，我可以说明，从地理和其他方面的考虑，我认为：我们家养的犬类极有可能是从好几个野生物种传衍下来的。如我们所知，未开化的人类是很喜欢驯养动物的；就狗这一属（dog-genus）而言，它在野生状态下遍布全世界，要说从人类首次出现以来，只有一个种已被人类驯化了的话，这在我看来，是不大可能的。有关绵羊和山羊，我不能妄言。从布利斯先生（Mr. Blyth）告知我的有关印度瘤牛的习性、声音、体质及构造等事实来看，我应该认为：它们与欧洲牛是从不同的原始祖先传衍下来的。而且，几位有能力的鉴定家相信，欧洲牛的野生祖先还不止一个。关于马，出于我无法在这里给出的理由，我有保留地倾向于相信，马的所有族群都是从同一个野生物种传衍下来的，当然，这与好几位作者的意见是相左的。布利斯先生知识渊博，对于他的意见，我比对几乎其他任何人的意见都更为看重；他认为，所有品种的鸡，都是普通的野生印度鸡（Gallus bankiva）的后代。关于鸭和兔，各种家养品种彼此间结构差异很大，我不怀疑，它们皆是从普通的野生鸭和野生兔传衍下来的。

有关我们的几种家养族群起源于几个原始祖先的信条，已被一些作者推向了荒谬的极端。他们相信，每一个纯系繁殖的家养族群，无论其特有的性状多么轻微，也都各有其野生的原始型（prototype）。以此比率计，仅在欧洲一处，至少必须生存过二十个物种的野牛、二十个物种的野绵羊以及数个物种的野山羊；即便在大不列颠，也得有好几个物种方可。一位作者相信，先前英国所特有的野生绵羊物种，多达十一个。倘若我们考虑到英国目前几乎连一种特有的哺乳动物都不复存在的话，法国只有少数的哺乳动物和德国的不同（反之亦然），匈牙利、西班牙等国也是如此。但是，这其中的每一个国家里，各有好几种特有的牛、绵羊等品种，因此我们必须承认，许多家养的品种乃起源于欧洲。否则，由于这几个国家没有那么多特有的物种作为独特的亲本种源，它们会来自何方呢？在印度，也是如此。甚至有关全世界的家犬品种问题，我完全承认它们大概是从数个野生物种传衍下来的，然而，我无法怀疑其中也有大量的遗传性变异的存在。意大利灵缇犬、嗅血警犬、斗牛犬或布莱尼姆长耳猎狗（Blenheim spaniel）等等——它们与所有野生的狗科（Canidae）动物均不相像，那么，有谁竟会相信与它们极为相像的动物曾经在自然状态下自由生存过呢？人们常常信口说道，所有我们的家犬族群，皆由少数原始物种杂交而产生；但是，我们只能从杂交中，获得某种程度上介于其双亲之间的一些类型；倘若用这一过程来说明我们的几个家养族群的话，我们就必须得承认，诸如意大利灵缇犬、嗅血警犬、斗牛犬等最为极端的类型，先前也曾在野生状态下生存过。此外，通过杂交产生不同族群的这一可能性，也被过度夸大了。毫无疑问，偶然的杂交，会使一个族群发生变异，倘若借助于仔细选择一些有着我们所需要的性状的杂交体的话；然而，若想从两个极为不同的族群或物种之间，获取一个中间类型的族群，我几乎难以相信。西布赖特爵士（Sir J. Sebright）曾特意为此做过实验，结果却失败了。两个纯系品种第一次杂交后所产生的后代，其性状尚为一致，有时则极为一致（如我在家鸽中所见），于是一切都似乎足够简单了；然而，当这些杂交种相互间进行杂交至数代之久以后，其后代几乎没有两个会是彼此相像的；至此，该项任务的极端的困难性，抑或彻底的无助，便显而易见了。诚然，若非进行极为仔细以及长久持续地选择，是无法获得两种非常不同的品种之间的中间型品种的；同样，在记载的实例中，我也无法发现哪怕一例，是能够说明一个永久的族群是这样形成的。

 

论家鸽的品种。——由于我把研究某一特殊的类群一向奉为上策，经过深思熟虑之后，我便选取了家鸽。我已保留了我所能买到或得到的每一个品种，并且最为有幸地获得了来自世界数地馈赠的各种鸽皮，最为感佩的是尊敬的艾略特（Hon. W. Elliot）寄自印度的以及默里阁下（Hon. C. Murray）寄自波斯的。关于鸽类研究，已有很多论文见诸数种不同文字，其中有些论文极为古老，因而至关重要。我已和几位有名的养鸽专家交往，并已被接纳而进入了两个伦敦的养鸽俱乐部。家鸽品种之多，颇让人惊讶不已。比较一下英国信鸽（English carrier）与短面翻飞鸽（shortfaced tumbler），看看它们在喙部之间的奇特差异，并由此所引起的头骨的差异吧。信鸽，尤其是雄性个体，也很不一般，其头部周围的皮有着奇特发育的肉突；与此相伴生的，还有很长的眼睑、极大的外鼻孔以及开合宽阔的大口。短面翻飞鸽的喙部的外形，几近雀科的鸣鸟类（finch）；普通翻飞鸽有一种独特并必定遗传的习性，它们密集成群地翱翔高空并在空中翻筋斗。侏儒鸽（runt）的身体巨大，喙长且粗，足亦大；其中有些亚品种有很长的颈；有些则有很长的翅和尾，还有一些则具有特短的尾巴。短喙鸽（barb）与信鸽相近，但却不具信鸽那样的长喙，其喙短而阔。凸胸鸽（pouter）具很长的身体、翅以及腿；其异常发育的嗉囊，因膨胀而使其得意洋洋，大可令人目瞪口呆甚或捧腹大笑。浮羽鸽（turbit）的喙短，呈锥形，胸下有一列倒生的羽毛；它有一种使食管上部持续不断地微微膨胀起来的习性。毛领鸽（Jacobin）的羽毛沿着颈背向前倒竖，形成羽冠；与其身体的大小比例相较，其翅羽和尾羽均很长。顾名思义，喇叭鸽（trumpeter）和笑鸽（laugher）发出的咕咕叫声，也是非常与众不同的。扇尾鸽（fantail）有三十甚或四十支尾羽，而不像庞大鸽科所有成员那样，具有十二或十四支尾羽这一正常数目；而且这些羽毛都是蓬展开来，并竖立着的，以至于一些优良的品种竟可头尾相触；其脂肪腺却十分退化。其他尚有几个差异较小的品种或许已被详述。

在这几个品种的骨骼里，其面骨的长度、宽度和弯曲度方面的发育，有巨大的差异。下颌骨的形状以及宽度和长度，都有着极为显著的不同。尾椎和荐椎的数目不同；肋骨的数目也不同，肋骨的相对宽度和突起的存在与否，也有不同。胸骨上的孔的大小和形状，皆有极大的变化；叉骨两支间的分开的角度和相对大小，同样变化很大。口裂的相对宽度，眼睑、鼻孔、舌（并非总是与喙的长度有着严格的相关）的相对长度，嗉囊和上部食管的大小；脂肪腺的发达与退化；第一列翅羽和尾羽的数目；翅和尾的彼此相对长度及其与身体的相对长度；腿和足的相对长度；趾上鳞板的数目，趾间皮膜的发育程度，这些结构都是易于变异的。羽毛完全出齐的时期上有差异，孵化后雏鸽的绒毛状态，亦复如此。卵的形状和大小有差异。飞翔的方式有显著差异；一些品种的声音和性情，皆有显著的差异。最后，有些品种的雌雄间显出细微的彼此差异。

总共至少可以选出二十种鸽子，如果将其示于鸟类学家，并且告诉他这些都是野生鸟类的话，我想，他准会将其列为界限分明的不同物种。此外，我也不相信，任何鸟类学家会把英国信鸽、短面翻飞鸽、侏儒鸽、短喙鸽、凸胸鸽以及扇尾鸽，放在同一个属里；特别是把这些品种中的每一品种里的几个纯粹遗传的亚品种（他或许会称它们为物种呢）拿给他看的话，更是如此。

尽管鸽类各品种之间的差异很大，可我还充分相信博物学家们的一般意见是正确的，即它们都是从岩鸽（Columba livia）传衍下来的，包括岩鸽这一名称所涵盖的几个彼此间差异极小的地理族群（或称亚种）在内。由于导致我具此信念的一些理由在某种程度上也适用于其他情形，故在此予以简述。如果这几个品种不是变种，也不是来源于岩鸽的话，那么，它们至少必须是从七或八种原始祖先那里传衍下来的；倘若少于此数目的祖先种进行杂交的话，就不可能造就如今这么多的家养品种；譬如，两个品种之间进行杂交，如果亲本之一不具巨大嗉囊的性状，岂能产生出凸胸鸽来呢？这些假定的原始祖先，必定都是岩鸽，也就是说它们不在树上繁殖，也不喜欢在树上栖息。但是，除却这种岩鸽及其地理亚种外，所知道的其他岩鸽只有两或三个物种，而它们都不具家养品种的任何性状。因此，所假定的那些原始祖先，要么至今还生存在鸽子最初被驯养的，但鸟类学家们尚未发现的地方；但就其大小、习性和显著的性状而言，这似乎是不大可能的；抑或它们在野生状态下业已灭绝了。然而，在岩崖上繁殖的和善飞的鸟，是不太可能灭绝的；跟家养品种有着相同习性的普通岩鸽，即令在几个较小的英伦岛屿或地中海沿岸，也还都尚未灭绝。所以，假定岩鸽中如此多的具有家养品种的相似习性的物种均已灭绝，这在我看来，似乎是一种轻率的假设。此外，上述几个家养品种曾被运往世界各地，因而必然有几种会被重新带回原产地；但是，除了鸠鸽（dovecot-pigeon，一种稍经改变了的岩鸽）在数处变为野生之外，还从来没有一个品种变为野生的。所有最近的经验再度显示，欲使任何野生动物在家养状态下自由繁殖，是极为困难的；然而，根据家鸽多源说，则必须假定至少有七或八个物种，在古代已被半开化的人类彻底驯养了，而且还能在笼养下大量繁殖。

一个在我看来是有力的，且适用于其他几种情形的论点是，上述的诸品种尽管在体质、习性、声音、颜色及其结构的绝大部分方面，一般说来皆与野生岩鸽相一致，但是其结构的其他一些部分，委实是极为异常的；在鸠鸽科（Columbidae）的整个大科里，我们找不到一种像英国信鸽或短面翻飞鸽抑或短喙鸽那样的喙；也找不到一种像毛领鸽那样的倒羽毛、像凸胸鸽那样的嗉囊、像扇尾鸽那样的尾羽。因而必须假定，不但半开化人成功地彻底驯化了几个物种，而且他们也有意识地或者偶然地选出了异常畸形的物种；进而还必须假定，这些物种自那时以来，全部灭绝或者不为人知了。这么多奇怪的偶发事件，在我看来是极不可能的。

关于鸽类颜色的一些事实，很值得思考。岩鸽是石板青色的，尾部白色[印度的亚种，即斯特里克兰（Strickland）的青色岩鸽（C. intermedia），尾部却呈青色]；岩鸽的尾端有一深色横带，其外侧尾羽的基部具白边；翅膀上有两条黑带；一些半驯化了的品种和一些显然是真正的野生品种，翅上除有两条黑带之外，还分布着黑色的花斑。这几种斑、带，并不同时出现在全科的任何其他的物种身上。在任何一个家养品种里，只要是彻底驯养好了的鸽子，所有上述斑、带，甚至外尾羽的白边，有时候均发育完善。此外，当两个属于不同品种的鸽子进行杂交后，虽然两者无一具有青色或上述斑、带，但其杂种后代却很容易突然获得这些性状。譬如，我把一些纯白色的扇尾鸽与一些纯黑色的短喙鸽进行杂交，它们产出的是杂褐色和黑色的鸟。我又用这些杂种再进行杂交，一个纯白色的扇尾鸽与一个纯黑色的短喙鸽的第三代后裔，有着像任何野生岩鸽一样美丽的青色、白尾、两条黑色的翼带以及带有条纹和白边的尾羽！倘若一切家养品种都是从岩鸽传下来的话，根据著名的返祖遗传原理，我们便能理解这些事实了。但是，如果我们否认这一点的话，那么，我们就必须在下列两个极不可能的假设中，选取其一。第一，要么所有想象的几个原始祖先，都具有岩鸽那样的颜色和斑、带，以至于每一不同品种里，也许都有重现同样颜色和斑、带的倾向，尽管没有其他现存物种具有这样的颜色和斑、带。第二，要么每一个品种，即令是最纯粹的，也曾在十二代或至多二十代之内，同岩鸽杂交过：我之所以说在十二代或二十代之内，是因为我们不知道有支持这一信念的事实，即一个后代能重现超过很多代的祖先性状。在只与一个不同的品种杂交过一次的品种里，重现从这次杂交中所获得的任何性状的倾向，自然会变得越来越小，因为其后各代里的外来血统将逐代减少。然而，倘若不曾与一不同品种有过杂交的话，就存在双亲均会重现前几代中业已消失了的性状的倾向；依我们所见，这一倾向跟前一种倾向恰恰相反，它可能会毫不减弱地遗传到无数世代。这两种不同的返祖情形，在有关遗传的论文里，常常被混为一谈了。

最后，根据敝人对最为独特的品种所作的有计划的观察，窃以为，所有鸽子的品种之间的杂种，都是完全能育的。然而，想要在两个明显不同的动物之间的杂交后代中，找出一个完全能育的例证的话，却是困难的，也许是不可能的。有些作者相信，长期持续的驯养可以消除这种不育性的强烈倾向；从狗的历史来看，倘若将此假说应用于彼此亲缘关系相近的物种，是有些可能性的，尽管没有一个实验支持这一假说。然而，若把该假说延伸，进而假定那些原本就像现在的信鸽、翻飞鸽、凸胸鸽和扇尾鸽一样有着显著差异的物种，竟能彼此间产生完全能育的后代的话，依我看则似乎是极端轻率的了。

根据这几个理由，即人类不可能曾使七个或八个假定的鸽种，在家养状态下自由地繁殖；这些假定的物种，全然未见于野生状态，也还远未向野生方向转变；这些物种与鸠鸽科的所有其他物种比较起来，虽然在某些方面具有极为变态的性状，但在其他的大多数方面却酷似岩鸽；无论是在纯系繁衍或是在杂交的情况下，所有的品种都会偶尔地重现青色并具各种颜色的斑、带；杂种的后代完全能够生育；把这些理由放在一起，我可以毫无疑问地说，我们所有家养的品种都是从岩鸽及其地理亚种传衍下来的。

为了支持上述观点，我补充如下：第一，业已发现野生岩鸽能在欧洲和印度被驯化，而且它们在习性和很多结构特点上，跟所有的家养品种一致。第二，虽然英国信鸽或短面翻飞鸽在某些性状上与岩鸽大相径庭，然而，把这些品种的几个亚品种加以比较，尤其是把从远方带来的亚品种加以比较的话，我们即可在结构差异的两极之间连成一条几近完整的系列。第三，每一品种的那些主要的鉴别性的性状，在每一品种里又是显著易变的，如：信鸽的肉垂和喙的长度，翻飞鸽的短喙以及扇尾鸽的尾羽数目；对于这一事实的解释，待我们讨论到“选择”一节时，便会显而易见。第四，鸽类曾受到很多人的观察、极为细心的保护和热爱。它们在世界数地被饲育了数千年；关于鸽类的最早记载，如莱普修斯教授（Prof. Lepsius）曾向我指出的，约在公元前3000年埃及第五王朝的时候；但伯奇先生（Mr. Birch）告知我，在此之前的一个王朝，鸽名已出现于菜单之上了。根据普利尼（Pliny）所言，在罗马时代，鸽子的价格极为昂贵；“不，他们已经达到了这一步，他们已经能够推断出它们的谱系和族群了”。印度的阿克巴汗（Akbar Khan）也非常珍视鸽子，大约在1600年，宫中饲养的鸽子数，就从未在两万只以下。“伊朗国王和都兰国王曾送给他一些极为珍稀的鸽子；”宫廷史官接着写道，“陛下用前人从未用过的方法，对各类品种进行杂交，把它们改良得令人惊讶不已。”大约在同一时期，荷兰人也像古罗马人那样爱好鸽子。这些考虑对解释鸽类所经历的大量变异的无比重要性，待我们以后讨论“选择”一节时，就显而易见了。此外，我们还会理解，为何这些品种常常多少有些畸形的性状。雄鸽和雌鸽能够方便地终身相配，对产生不同品种，也是最有利的条件；因此，不同的品种可以放在同一个饲养场里，一起饲养。

我已对家鸽的可能的起源，进行了一番讨论，但还远远不够；因为当我开始养鸽并注意观察几类鸽子的时候，很清楚它们能够多么纯粹地繁殖；我也充分地感到，很难相信它们自驯化以来竟然都来自同一祖先，正如同让任何博物学家，对大自然中雀科的鸣鸟类的很多物种（或其他鸟类的一些大的类群），要做出类似的结论，也会有同样的困难一样。有一种情形给我的印象至深，即所有的各种家养动物的饲养者和植物的栽培者（我曾与他们交谈过或者读过他们的论文），都坚信他们所养育过的几个品种，是从很多不同的原始物种传下来的。诚如我已经询问过的一样，请你问一问一位知名的赫里福德（Hereford）牛的饲养者，他的牛是否是从长角牛传衍下来的吧，他定会嘲弄你的。我遇见过的鸽、鸡、鸭或兔的饲养者们，无一不充分相信每一个主要的品种，都是从一个独特的物种传衍下来的。凡蒙斯（van Mons）在其关于梨和苹果的论文里显示，他是多么完全不会相信几个种类[譬如，橘苹（Ribston-pippin）或尖头苹果（Codlin-apple）]能从同一株树的种子里产生出来。其他的例子，不胜枚举，我想，解释起来很简单：根据长期持续的研究，几个族群间的差异给他们留下了强烈的印象；尽管他们熟知每一族群的变化很小，正因为他们选择这些轻微的差异而获得了犒赏，他们却忽略了所有普通的论辩，并且拒绝在头脑里总结那些在很多连续世代里累积起来的轻微差异。那些博物学家们所知道的遗传法则，远比饲养者要少，对漫长传衍支系中的中间环节的知识也不比饲养者为多，可是他们都承认很多家养族群是从同一祖先传衍下来的——那么，当他们嘲笑自然状态下的物种是其他物种的直系后代这一观点时，难道不该上一上“谨慎”这一课吗？

选择。——现在让我们来扼要地讨论一下，家养族群从一个物种抑或数个相近物种产生出来的步骤。些许微小的效果或许可以归因于外界生活条件的直接作用，另一些可以归因于习性；但是，倘若有人以此来说明辕马和跑马、灵缇犬和嗅血警犬、信鸽和翻飞鸽之间的差异的话，那就未免太冒昧了。我们的家养族群的最显著的特征之一，是我们在它们身上所看到的适应性，而这种适应性确实不是为了动物或植物自身的利益，而是为了适应人的使用或喜好。有些于人类有用的变异，大概是突然发生的，或一步到位的；譬如，很多植物学家相信，生有刺钩的恋绒草（fuller's teascl，其刺钩是任何机械装置所望尘莫及的）只是野生川续断草（Dipsactus）的一个变种而已；而且这一变化，可能是在一株秧苗上突然发生的。转叉狗（turnspit dog）大概也是如此起源的；所知安康羊（Ancon sheep）的起源亦复如此。但是，当我们比较辕马与跑马、单峰骆驼与双峰骆驼、适于耕地或适于山地牧场的，以及毛的用途各异的不同种类的绵羊时；当我们比较各以不同方式服务于人类的诸多狗的品种时，当我们比较顽强好斗的斗鸡和与世无争的品种时，比较斗鸡与“占着鸡窝”不孵卵的品种时，比较斗鸡和小巧玲珑的矮脚鸡（bantam）时，当我们比较无数的农艺植物、蔬菜植物、果树植物以及花卉植物的族群时（它们在不同的季节、以不同的目的惠益人类，或者美丽悦目）；窃以为，我们对其研究，必须超出单纯的变异性之外。我们不能设想，所有品种都是突然产生的，而一产生就像我们如今所看到的这样完善和有用；其实在数种情形下，我们知道它们的历史确非如此。其关键在于人类的积累选择的力量；自然给予了连续的变异，人类在对己有用的某些方向上积累了这些变异。在此意义上，方可谓人类为自己打造了有用的品种。

这一选择原理的巨大力量不是假设的。委实有几位著名的饲养者，仅在其一生的时间里，即在很大程度上改变了他们的牛和绵羊品种。为了充分地理解他们业已完成的工作，几乎有必要去阅读若干有关这一问题的众多文献，以及观察那些动物。饲养者习以为常地把动物的组织结构说成是可塑性很强的东西，几乎可以任由他们随意塑造似的。倘若篇幅许可的话，我能从极富才能的权威人士的著作中，引述很多有关的章节。尤亚特（Youatt）对农艺家们的工作，可能比几乎其他任何人都更为熟悉，而且他本人即是一位非常优秀的动物鉴定家，他说选择的原理“可以使农学家不仅能够改变他所饲养的禽畜的性状，而且能够彻头彻尾地将之改造。‘选择’宛若魔术家的魔杖，用这根魔杖，他可以随心所欲地把生物塑造成任何类型和模式”。萨默维尔勋爵（Lord Somerville）谈到饲养者们培育羊的成果时，作如是说：“就好像他们用粉笔在墙壁上画出了一个完美的形体，然后令其化为生灵。”对于鸽子，那位最熟练的饲养高手约翰·西布赖特爵士（Sir. John Sebright）曾说过：“他在三年之内能培育出任何一种羽毛，但若要获得头和喙的话，则需要六年之久。”在撒克逊，选择原理对于美丽诺羊（merino sheep）的重要性已被充分认识，以至于人们把“选择”当作了一种行业：把绵羊放在桌子上，研究它，如同鉴赏家鉴定图画一样；相隔数月共举行三次，每次在绵羊身上都做出记号并予以分类，其最佳者最终被选择出来进行繁育。

英国饲养者实际上业已实现的，被优良谱系的动物售出的高价所证明；它们现今几乎被运往世界的每一角落。这种改良并不意味着，通常是由于不同品种间的杂交；所有最好的饲养者都强烈地反对这样的杂交，除非有时在极为相近的亚品种之间。而且，一旦杂交之后，严密的选择甚至于比在普通情况下更不可或缺。倘若选择仅在于分离出某些很独特的变种、令其繁殖的话，那么，其中的原理会是如此明显，以至于几乎不值得注意了；然而，它的重要性却在于使未经训练过的眼睛所绝对看不出来的一些差异（我就是看不出这些差异的人们中之一员），在若干连续世代里，朝着一个方向累积起来而产生出极大的效果。具有足够准确的眼力和判断力而能成为一个卓越的饲养家的人，千里挑一都很难。倘若天赋这些品质，并能多年研究他的课题，而且能毕其一生百折不挠地从事这项工作，他就会成功，并可能做出巨大的品系改进；如果他缺乏这些品质，则必将失败。很少有人会轻易地相信，连成为一个熟练的养鸽者，也还必须具备天赋才能以及多年的经验呢。

园艺家们也遵循相同的原理，但植物的变异通常更为突然。无人会假定，我们最珍爱的一些品系，是从其原始祖先只经一次变异即会产生的。在一些例子里，我们有准确的记录可以证明，情况并非如此；譬如，普通鹅莓（common gooseberry）的大小是稳步增长的，即是一个微不足道的例证。当我们拿今日的花与仅仅二十或三十年前所画的花相比较的话，我们即可看出花卉栽培家对很多种花卉，业已做出了令人惊讶的改进。一个植物的族群一旦较好地“立足”之后，种子培育者并非挑那些最好的植株，而只是检查一下苗床，清除那些“劣种”，他们称这些偏离适当标准的植株为劣种。对于动物，事实上，也同样采用这种选择方法；几乎无人会粗心大意到允许最劣的动物去繁殖的地步。

关于植物，还有另一种方法可以观察选择的累积效果，即在花园里，比较同种的不同变种的花的多样性；在菜园里，与一些相同变种的花相比较，叶、荚、块茎或任何其他有价值部分的多样性；在果园里，与同一套变种的叶和花相比较，同种的果实的多样性。看看卷心菜的叶子是何其不同，而花又是何其相似；三色堇（heartsease）的花是何其不同，而叶子又是何等相似；各种不同的鹅莓，它们的果实在大小、颜色、形状和茸毛诸方面是何其不同，然而，它们的花所表现出的差异却极为微小。这并非意味着，在某一点上差异很大的变种，在所有其他各点上一点儿差异也没有；情形很少如此，也许从来就不是如此。生长相关律会确保一些差异的出现，故其重要性决不容忽视；然而，作为一个普通法则，我无可置疑，无论是叶、花还是果实，对其微小变异进行持续选择的话，就会产生出主要在这些性状上相互间有所差异的各种族群。

也许有人会不同意上述说法，认为选择原理付诸井井有条的实践，差不多也就四分之三个世纪而已；近年来选择委实比以前受到更多的关注，而且有关这一论题，已发表了很多论文，加之其成果也相应地出得快而且重要。但是，倘若要说这一原理是近代的发现，就未免与真实相距甚远了。我可以引用远古著作中的若干文献，其中提及这一原理的重要性业已得到充分的认识。在英国历史上的粗鲁和蒙昧时期，常常进口一些精选的动物，并且颁布过法律以防止其出口；并有明令规定，一定身材大小之下的马要予以消灭，此举堪比园艺家们拔除植物里的“劣种”。我曾在一部中国古代的百科全书里，发现有关选择原理的清楚记载。一些古罗马的著述家们，已经制定了明确的选择规则。从《创世记》的章节里，可以清楚地看到，早在其时，家养动物的颜色即受关注。未开化的人类现在有时还让他们的狗和野生狗类进行杂交，以改进狗的品种，他们以前也是这样做的，这在普利尼的文字里可以得到印证。南非的未开化的土著按照挽牛（draught cattle）的颜色让其交配，有些爱斯基摩人对他们的雪橇狗也是如此。利文斯通（Livingstone）说，未曾与欧洲人接触过的非洲内地的黑人，同样高度重视优良品种的家养动物。这类事例有些并不表明是实际意义上的选择，但却表明在古代便已经密切注意到家养动物的培育了，而且现在连最不开化的人们也同样注意到这一点。由于优劣的遗传是如此地明显，若是对于家畜的培育视而不见的话，那反倒是一桩离奇之事了。

目前，出类拔萃的饲养者们，都着眼于一个明确的目标，试图用着意的选择方式，来培育优于国内任何现存种类的新品系或亚品种。但是，为了我们的目的，还有一种更为重要的选择方式，可以称作无心的（unconscious）选择，它是人人皆想拥有及培育最佳个体的结果。因此，要养波音达猎犬（pointer）的人，自然而然地会去竭力获得最为优良的狗，其后他会用自己所拥有的最优良的狗来繁育，但他并没希望或指望去永久地改变这一品种。然而，我毫不怀疑，倘若把这一过程持续若干世纪，定会改进并且改变任何品种，正如贝克韦尔（Bakewell）和考林斯（Collins）等人用同样的程序，只是进行得更加有计划而已，甚至于在他们有生之年，便已大大地改变了他们的牛的形体和品质。除非很久之前即对有关的品种予以正确的测量或细心的绘图以资比较，否则的话，这些缓慢而不易察觉的变化，也许压根儿就不会被识别出来了。然而，在某些情形下，同一品种的未经改变或略有变化的个体，也可能见于文明程度较为落后的地区，那里的品种得到了较小的改进。有理由相信，查理王长耳猎犬自那一朝代以来，已经无意识地被大大地改变了。一些极有水平的权威人士相信，塞特犬（setter）直接来自长耳猎犬，大概是从其缓慢变更而来。已知英国波音达猎犬在上一世纪内，已发生了重大的变化；而且在这一例子里人们相信，这种变化主要是由于跟猎狐犬（fox hound）的杂交所致；但我们所关心的是，这种变化实现的过程是无意识的、缓慢的，却是极有成效的；虽然以前的西班牙波音达猎犬确实是从西班牙传来的，但诚如博罗先生（Mr. Borrow）告知我的，他还未曾见过任何西班牙本地狗，与我们的波音达猎犬相像。

经过类似的选择过程并通过细心的训练，英国跑马的整个体格在速度和身材方面，都已超过了其祖先阿拉伯马，以至于依照古德伍德赛马的规则，阿拉伯马的负荷量被减轻了。斯潘塞勋爵（Lord Spencer）以及其他人曾经指出，英国的牛与过去此地的原种相比，其重量和早熟性都已有所增加。把各种旧文献中有关不列颠、印度、波斯的信鸽、翻飞鸽的论述，与现今的状态加以比较的话，窃以为，我们便可以清楚地追溯出它们经过的不显眼的各个阶段，于今所到达的与岩鸽差异极大的地步。

尤亚特精彩地展示了一种可称为无意识地遵循的选择过程的效果，以至于饲养者压根儿未曾预期过的，甚或未曾希望过的结果却产生了，即产生了两个不同的品系。尤亚特先生说，巴克利先生（Mr. Buckley）和伯吉斯先生（Mr. Burgess）所养的两群莱斯特绵羊（Leicester sheep）“都是从贝克韦尔先生的原种纯正地繁衍下来的，已有五十多年的历史。稍微熟悉这一问题的任何人，都不会有一丝怀疑，上述任何一位物主曾在任何情况下，使贝克韦尔先生的羊群的纯粹血统得以偏离，然而，这两位先生的绵羊彼此间的差异却如此之大，以至于从它们的外貌上看，简直像极其不同的变种”。

倘若现在有一种未开化的人类，野蛮到了从不考虑家养动物后代的遗传性状问题，可是当他们在极易遇到的饥荒或其他灾害期间，他们也还会把无论是在哪一方面特别对他们有用的动物，小心地保存下来的。这样选择出来的动物比起劣等动物来，一般都会留下更多的后代；在这种情形下，就会有一种无心的选择在进行了。我们见到，甚至火地岛上未开化的人类，也重视其动物的价值，遇饥荒之时，他们甚至杀食老年妇女，对他们而言，这些老年妇女还不如狗的价值高。

在植物方面，同样逐步改进的过程，清晰可见。这表现在诸如三色堇、蔷薇、天竺葵、大丽花以及其他植物的一些变种，比起旧的变种或它们的亲本种来，在大小和美观方面的改进。而这一改进的过程是通过最优良个体的偶然保存而实现的，无论它们在最初出现时，是否有足够的差异可被列入独特的变种，也无论是否由于杂交把两个或更多的物种或族群混合在了一起。向来无人会奢望，从野生植物的种子得到上等的三色堇或大丽花。也无人会奢望，从野生梨的种子能培育出上等的软肉梨；然而，如果这野生的瘦弱梨苗原本来自果园培育的族群的话，他也许会成功。虽然古代即有梨子的栽培，但从普利尼的记述来看，其果实品质似乎很低劣。我曾看到园艺著作中，对园艺家们的惊人技巧所表现出来的惊叹不已，他们能从如此低劣的原本品种里产生出如此优秀的结果。不过，我不能质疑，这技艺是简单的，就其最终结果而言，几乎都是无意识地进行的。这就在于总是用所知最佳的变种来栽培，播下它的种子，当稍好一点儿的变种偶然出现时，便选择下来，并照此进行下去。在某种很小的程度上来说，虽然我们的优良果实，有赖于古代园艺家们自然地选择并保存了他们所能寻觅到的最优良的品种，然而，他们在栽培那些可能得到的最好的梨树时，却压根儿就未曾想到过，我们如今该吃到何等美妙的果实。

诚如我所相信的，我们的栽培植物中所出现的这些缓慢地和无意识地累积起来的大量变化，解释了以下的众所周知的事实，即在大量的情形下，对于花园和菜园里栽培悠久的植物，我们已经无法辨识因而也无从得知其野生的亲本种。倘若需要几个世纪或数千年的时间，我们大多数的植物方得以改进或改变到了现今对人类有用的标准的话，我们便能理解：为何无论是澳大利亚、好望角抑或其他一些居住着很不开化的人类的地方，皆不能为我们提供哪怕是一种值得栽培的植物。这些地区拥有如此丰富的物种，它们之所以不能为我们提供值得栽培的植物，不是因为出于奇怪的偶然性而令其没有任何有用植物的土著原种，而是因为这些地方的土著植物还没有经过连续选择而得以改进，尚未达到能与古文明国家的植物相媲美的那么完善的标准。

关于未开化的人类所养的家养动物问题，有一点不容忽视的是，至少在某些季节里，它们几乎经常要为自己的食物而进行斗争。在环境极为不同的两个地区，体质或结构上有着轻微差别的同种个体，在一个地区常常会比在另一地区更为成功一些；因此，像其后将要更充分阐释的那样，通过这一“自然选择”的过程，便会形成两个亚品种。这也许能够部分地解释一些作者曾评论过的，即为何未开化的人类所养的一些变种，比起在文明国度里所养的变种来，会具有更多的种的性状。

根据在此陈述的人工选择所起的十分重要的作用来看，我们家养族群的结构或习性为何会适应于人类的需要或爱好，便顷刻昭然。窃以为，我们还能进一步理解，我们家养族群为何会经常出现畸形的性状，同样，为何其外部性状的差异如此巨大，而相对来说其内部构造或器官的差异却如此微小。除了外部可见的性状外，人类几乎无法选择或仅能极为困难地选择结构上的任何偏差；其实，他们也很少关心内部器官的偏差。除非大自然首先向人类提供了一些轻微程度上的变异，人类决不能进行选择。一个人只有看到了一只鸽子尾巴出现了某种轻微程度上的异常状态，他才会试图育出一种扇尾鸽；同样，除非他看到了一只鸽子的嗉囊的大小已经有些异乎寻常，否则他也不会试图去育出一种凸胸鸽的；任何性状，在最初发现时表现的越是畸形或越是异常，就越有可能引起人们的注意。但是，我毫不怀疑，用人类“试图育出扇尾鸽”的这种说法，在绝大多数情况下是完全不正确的。最初选择一只尾巴稍大一点儿的鸽子的人，决不会梦想到在历经长期持续的、部分是无心及部分是着意的选择之后，那只鸽子的后代最终会变成什么模样。也许所有扇尾鸽的始祖只有略微扩展的十四支尾羽，宛若现今的爪哇扇尾鸽，抑或像其他独特品种的个体那样，尾羽的数目多达十七支。也许最初的凸胸鸽，其嗉囊的膨胀程度也并不比如今浮羽鸽食管上部的膨胀程度为大，而浮羽鸽的这种习性并不被所有的养鸽者所注意，因为它并非是该品种的主要培育特点之一。

莫以为只有某种结构上的大的偏离，方能引起养鸽者的注意：其实他能察觉极其微小的差异，况且人的本性即在于，对他所拥有的任何东西的新奇性，无论多么轻微，也会给予珍视。先前赋予同一物种诸个体的轻微差异，其价值是无法用几个品种已经基本建立后的当今的价值去判断的。鸽子现在或许还会发生（而且实际上确实还在发生着）很多轻微的变异，不过此等变异却被当作各品种的缺点抑或偏离完善的标准而遭抛弃。普通鹅尚未产生过任何显著的变种；图卢兹（Toulouse）鹅和普通鹅只有颜色上的不同，而且这是最不稳定的性状，但最近却被当作不同的品种，在家禽展览会上展出了。

窃以为，这些观点进一步地解释了这个时有提及的说法，即我们对于我们任一个家养品种的起源或历史皆一无所知。其实，一个品种如同语言里的一种方言，几乎不能说它有什么确定的起源。人们保存和培育了在结构上稍有偏差的个体，或者是特别关注了他们的优良动物的繁殖并以此使它们得以改进，而且业已改进的个体慢慢地会扩散到邻近的地方去。然而，由于它们不太会具有一个特有的名称，又由于它们只受到很少的重视，因此，其历史也就会遭到忽视。当它们被同样缓慢而逐渐的过程进一步改进之时，它们将会扩散得更广，而且会被看成是独特的以及有价值的，唯在其时，它们大概才会首次获得一个地方名称。在半文明的国度里，很少有什么信息的自由传播，任一新亚品种的传布、认可的过程都会是缓慢的。一旦新的亚品种中有价值的诸点被充分认识之后，被我称为无心的选择这一原理，总是趋向于缓慢地强化这一品种的特性，这一过程的进展依品种的盛衰时尚，也许此时多些，彼时少些；亦依各地居民的文明状态，也许此地多些，彼地少些。然而，有关这种缓慢、各异以及不易察觉的变化，其记载能被保留下来的机会，则是微乎其微的。

对人工选择力的有利的或不利的条件，现在我得稍说几句。高度的变异性显然是有利的，因为它能自由地为选择的进行提供素材。并不是说，仅仅是个体差异，便不足以向着几乎任何所希冀的方向积累起大量的变异，倘若极度关注，则也能。但是，由于对人们显著有用的或取悦于他们的变异，仅仅偶尔出现，故饲养的个体越多，变异出现的机会也就越多。因此，数量对于成功来说，还是极为重要的。马歇尔（Marshall）曾依据这一原理，对约克郡各地的绵羊作过如下的评述：“由于绵羊通常为穷人所有，而且大部分只是小群饲养，因而它们从来不能改进。”另一方面，由于园艺家们栽培着大量的相同植物，故其在培育新的以及有价值的变种方面，一般而言就会远比业余人士更为成功。在任何地方，要保持一个物种的大量的个体，必须要把它们置于有利的生活条件下，以至于它们能在该地得以自由的繁殖方可。倘若任一物种的个体稀少的话，那么，无论其品质如何，都得让它们全部繁殖，这便会有效地妨碍选择。然而，其中最重要的因素或许是，动物或植物对人类必须极端有用，或是受到人类的极大重视，故此，连其品质或结构上最微小的偏差，都会引起人们的密切注意。倘若没有这样的注意，便一无所成了。我曾看到有人严肃地指出，最为幸运的是，正值园艺家们开始密切注意草莓的时候，它开始发生了变异。无可置疑，草莓自被栽培以来，总是在发生变异的，只不过微小的变异被忽视了而已。然而，一旦园艺家们选出一些长有略大些、略微早熟些或略好些果实的植株，然后用它们来培育幼苗，复又选出最好的幼苗并用它们来繁育，于是（借助与不同物种的一些杂交），那些让人称羡的、近三四十年间所培育出来的许多草莓变种，便一一登台亮相了。

在具有雌雄异体的动物方面，防止杂交之便乃是成功地形成新族群的一个重要因素——至少在已有其他动物族群的地方是如此。在这一方面，土地的封圈发挥着作用。漂泊的未开化人类或者开阔平原上的居民们所饲养的同一物种里，很少有超出一个品种的。鸽子保持终身的雌雄配对，这极大地便利了养鸽者，因为这样的话，它们虽被混养在同一个鸽场里，许多族群依然能保持纯系；此等环境，对于新品种的改进与形成，一定大有裨益。我可以补充地说一下，鸽子能够大量而迅速地繁殖，劣等的鸽子很容易被除去，如：把它们杀掉，可供食用。另一方面，猫由于有夜间漫游的习性，不能控制其交配，虽然极受妇女和小孩们所喜爱，但我们几乎从未看到过，一个能够长久保存的独特的品种；即便有时我们确实能看到的那些独特品种，也几乎总是从外国进口来的，常常来自岛上。尽管我并不怀疑，某些家养动物的变异少于其他一些家养动物，然而，猫、驴、孔雀、鹅等鲜有或缺乏独特的品种，则可能主要归因于选择在其间尚未发挥作用：猫，盖因难控制其交配；驴，由于只有穷人饲养的少数，其繁育很少受到关注；孔雀，在于不易饲养且为数甚少；鹅，则因为其被重视的目的有二：一为食物，二为羽毛，尤其是对其独特品种的展示，毫无乐趣可言。

总结一下有关我们家养动物和植物族群的起源。敝人相信，在造成变异性上，目前看来，生活条件（从其对生殖系统的作用上来看）具有高度的重要性。与有些作者所想象的不同，我不相信变异性在一切条件下、对所有的生物都是内在的和必要的偶然性。各种不同程度的遗传和返祖，会使变异性的效果得以改变。变异性是由很多未知的法则所支配的，尤以生长相关律为甚。有一些，可以归因于生活条件的直接作用。有一些，则必须归因于器官的使用与不使用。最终的结果因此便成为无限复杂的了。在一些情形中，我不怀疑，不同的、独特的土著原种的杂交，在我们家养的品种起源上，起了重要的作用。在任何地方，当若干品种一经形成后，它们的偶然杂交，同时借助于选择的作用，无疑对于新的亚品种的形成大有帮助；但对于动物以及靠种子繁殖的植物，我相信，变种间杂交的重要性已被过分地夸大了。对于暂时用插枝、芽接等方法进行繁殖的植物，种间以及变种间杂交的重要性是极大的；因为栽培者在这里大可不必顾虑杂种和混种的极度变异性，也无需顾虑杂种常常出现的不育性；但是，不靠种子繁殖的植物对我们来说是无关紧要的，因为它们的存在只是暂时的。在所有这些变异的原因之上，我深信，选择的累积作用是最具优势的“力量”，无论它是着意地和迅速地实施的，还是无心地和缓慢地（但更为有效地）实施的。