1.2　园林植物的侵染性病原

1.2.1　园林植物病害发生的原因

植物病害是由感病植物、病原和环境条件构成的，同时也是植物病害的发生发展的基本因素。

（1）感病植物　感病植物又称寄主，为病原物提供必要的营养物质及生存场所。当病原物作用于植物时，植物本身会对病原进行积极的抵抗。当病原物的力量大于植物的抵抗力时，就有可能发病；反之当植物的抵抗力远远超出某一致病因素的侵害能力时，病害就不能发生。

（2）病原　病原是植物病害发生过程中起直接作用的主导因素。病原按其性质可分为生物性病原和非生物性病原。生物性病原会引起侵染性病害，而非生物性病原则会引起非侵染性病害的发生。

（3）环境条件　环境条件是指直接或间接影响寄主植物及病原的一切生物和非生物条件。外部环境一方面影响病原物的生长发育，另一方面也影响寄主植物的生长发育。如环境条件有利于植物生长发育而不利于病原的活动，那么病害就难以发生或发展缓慢，植物受害也轻；反之病害就容易发生或发展很快，植物受害也重。

（4）病三角　植物病害的发生过程实质上就是寄主植物、病原物与外界环境条件3个基本因素相互作用的产物，它们之间的这种三元关系，被称为“病三角”关系（图1-1）。在病害的消长过程中，人类活动对病害发展也有着重大影响，人类的活动可以助长或抑制病害的发生发展，也可以传播一些病害。因此，植物病害的发生往往同时受到各种自然因素和人为因素的影响。

1.2.2　园林植物病原真菌

真菌是指具有真正细胞核、典型的营养体为丝状体、不含叶绿素或其他光合色素、主要以吸收的方式获取养分、通过产生孢子的方式进行繁殖的一类生物。真菌的营养方式有腐生、寄生和共生3种。

1.2.2.1　真菌的基本形态

真菌营养生长的结构叫营养体，繁殖的结构称为繁殖体。

（1）真菌的营养体　真菌的营养体为菌丝体。菌丝呈管状，大多无色透明，有分枝，粗细均匀。菌丝体的每一个片段都有潜在的生长能力。一般高等真菌的菌丝有隔膜，称有隔菌丝（图1-2）；而低等真菌的菌丝没有隔膜，称无隔菌丝。

1—无隔菌丝；2—有隔菌丝

菌丝是真菌获取养分的机构。菌丝生长在寄主细胞内或细胞间隙。生长在细胞内的真菌，由菌丝细胞壁和寄主原生质直接接触而吸收养分；生长在寄主细胞间隙的真菌，尤其是专性寄生真菌，其菌丝体上形成吸器，伸入寄主细胞内吸收养分，吸器的形状有分枝状、瘤状、掌状等（图1-3）。有的真菌在菌丝下边长出假根伸入基物吸取养分并支撑上部菌体。

1—白粉菌；2—霜霉菌；3—白锈菌；4—锈菌

真菌的菌丝还可以形成各种组织体，常见的有菌核、菌索及子座。

①菌核：菌核是由拟薄壁组织和疏丝组织形成的一种较坚硬的真菌休眠体，一般较坚硬，往往呈黑褐色或黑色。菌核在条件适宜时，可以产生菌丝体或从上面形成产孢机构，但一般不直接产生孢子。菌核贮存较多的养分，对高温、低温和干燥的抵抗能力都很强，是真菌越冬、越夏的休眠机构。

②菌索：菌索是菌丝体交织成的绳索状物，外形与高等植物的根相似，所以也称根状菌索。它不仅对不良环境有很强的抵抗能力，而且可以主动延伸到数米以外去侵染寄主或摄取营养成分。

③子座：由拟薄壁组织和疏丝组织形成，是产生各种繁殖体的垫状组织，可由菌丝分化而成，也可由菌丝与部分寄主组织结合而成，主要作用是形成产生孢子的机构。同时有度过不良环境的作用。

（2）真菌的繁殖体　真菌营养体生长到一定时期后，即转入繁殖阶段，产生的繁殖器官称繁殖体。真菌的繁殖方式分无性繁殖和有性繁殖两种。

①无性繁殖：是指不经过两个性细胞或性器官的结合而产生孢子的繁殖方式。这种情况产生的孢子称无性孢子。真菌的无性孢子主要有下列几种（图1-4）。

1—厚垣孢子；2—芽孢子；3—粉孢子；4—游动孢子囊和游动孢子；5—孢子囊和孢囊孢子；6—分生孢子

a.厚垣孢子：有些真菌在不适宜的环境条件下，菌丝体中的细胞膨大，内部原生质浓缩，细胞壁变厚形成圆形或长椭圆形的厚壁孢子，即厚垣孢子。如镰刀菌的无性孢子。

b.游动孢子：由菌丝顶端形成一个囊状体，即孢子囊。孢子囊内的原生质以割裂方式产生的有鞭毛、能在水中游动的孢子。如鞭毛菌的无性孢子。

c.孢囊孢子：先由菌丝顶端形成孢子囊，随后孢子囊内的原生质以割裂方式产生无鞭毛、不能游动的孢子，俗称静孢子或孢囊孢子。如接合菌的无性孢子。

d.分生孢子：由营养菌丝或子座上产生的产孢细胞顶端或侧面以断裂或芽殖的方式产生的孢子，叫分生孢子。附着在由菌丝特化的分生孢子梗上。如半知菌、子囊菌、和某些担子菌的无性孢子。

值得指出的是，真菌在一个生长季节内可以多次繁殖，产生大量的无性孢子传播和扩散。真菌的这种特性在植物病害的流行上有着重要的意义。

②有性繁殖：是指两个性细胞或性器官的结合进行的繁殖方式，一般经过质配、核配和减数分裂等3个阶段。通过有性繁殖产生的孢子称为有性孢子。真菌有性孢子一般在寄主生长季节末期形成，通常一年只发生一次。真菌常以有性孢子越冬或越夏。常见的有性孢子有以下几种（图1-5）。

1—卵孢子；2—接合孢子；3—子囊和子囊孢子；4—担子和担孢子

a.卵孢子：由两个异型配子囊相结合（其中小配子囊称雄器，大型的称藏卵器）而发育形成的具有双倍染色体的厚壁孢子。如鞭毛菌的有性孢子。

b.子囊孢子：由两个异型配子囊（雄器和造囊器）相结合后发育成子囊，随后子囊内的两性细胞核结合后分裂形成子囊孢子。子囊孢子的数目一般为8个。如子囊菌的有性孢子。

c.接合孢子：由两个同型配子囊相结合而发育形成的厚壁、球形、双倍染色体的厚壁孢子。如接合菌的有性孢子。

d.担孢子：由性别不同的两条菌丝相结合产生双核菌丝，其顶端细胞膨大成棍棒状的担子，担子内的两性细胞核结合后再分裂，在担子的顶端或侧上方形成担孢子。担孢子的数目一般为4个。如担子菌的有性孢子。

上述真菌产生孢子的结构，统称为子实体。子实体有无性和有性之分，无性子实体如分生孢子器和分生孢子盘等；有性子实体如各种子囊果和担子果等。真菌的无性孢子和有性孢子及子实体的形态是真菌分类的重要依据之一。

1.2.2.2　真菌的生活史

真菌的生活史是指真菌从一种孢子萌发开始，经过一系列生长和发育阶段，最后又产生同一种孢子的个体发育过程。

真菌的典型生活史一般是有性孢子萌发产生芽管，芽管生长为菌丝体，菌丝体在适宜条件下生成无性孢子。无性孢子再萌发产生芽管侵入寄主。并继续生长形成新的菌丝体，并再生无性孢子。这种无性阶段在一个生长季节可以循环多次。到生长后期，真菌进入有性阶段，形成有性孢子，从而完成真菌个体发育的循环过程。有性孢子一般一年产生一代，细胞壁较厚或有休眠期，以度过不良环境，是许多植物病害的主要初侵染源（图1-6）。

真菌的生活史包括无性阶段和有性阶段。但半知菌只有无性阶段，而一些高等担子菌则只有有性阶段。有些真菌生活史中有多型现象，可以产生两种或两种以上的孢子。如典型的锈菌生活史中可以产生5种不同类型的孢子。

1.2.2.3　真菌的类群及其所致病害

（1）接合菌亚门　接合菌亚门的真菌有发达的菌丝体，多为无隔多核菌丝。无性繁殖在孢子囊内产生孢囊孢子。有性繁殖产生接合孢子。接合菌广泛分布于土壤和粪肥及其他无生命的有机物上，少数为弱寄生物，能引起植物贮藏器官的霉烂。与园林植物病害有关的是毛霉属和根霉属（图1-7）。百合鳞茎软腐病，花木种子霉烂等常引起贮藏期籽实、球根、鳞茎等器官的腐烂发霉。

1—假根；2—匍匐丝；3—孢子囊梗；4—孢子囊

（2）子囊菌亚门　本门真菌菌体结构较复杂，形态和生活习性差异很大。除少数子囊菌如酵母菌的营养体是单细胞外，大多数子囊菌具有发达的菌丝体。菌丝有隔膜，菌丝体常可交织在一起形成菌核、子座等组织。无性繁殖产生各种类的分生孢子，有性繁殖产生子囊和子囊孢子。多数子囊菌的子囊呈棍棒形或圆形，少数呈圆形或椭圆形。每个子囊内通常含有8个子囊孢子，但也有多于或少于8个的。子囊孢子的形状、大小、颜色等变化较大。

大多数子囊菌的子囊由菌丝组成的包被包围着，形成具一定形状的子实体，称为子囊果；也有的子囊菌不产生子囊果，子囊裸生（图1-8）。子囊果的形态有4种类型：子囊果完全封闭呈球形的称闭囊壳；子囊果瓶状或球形，顶端具孔口的称子囊壳；子囊果开口呈盘状或杯状的称子囊盘；子囊着生在子囊座内的空腔中，称子囊腔。

1—裸露的子囊果；2—子囊壳；3—子囊壳；4—子囊盘

子囊菌都是陆生菌，有的为活养生物，有的为死养生物。有些寄生于植物、人体和动物体上引起病害。引起园林植物病害的重要病原有以下几类。

①外囊菌目：子囊裸生，平行排列在寄主组织表面呈栅栏状，子囊长圆筒形，其中有8个子囊孢子，子囊孢子单细胞、椭圆形或圆形。侵染植物的叶、果和芽，引起畸形。如桃缩叶病、李袋果病等（图1-9）。

1—胞间菌丝；2—子囊及子囊孢子；3—角质层

②白粉菌目：该目真菌都是高等植物上的专性寄生菌。菌丝着生于寄主表面，以吸器伸入表皮细胞吸取养分，无性阶段发达，自菌丝体上产生分生孢子梗，分生孢子单生或串生，单细胞，无色。有性阶段产生闭囊壳，球形或扁球形，闭囊壳四周或顶端生有各种形状的附属丝。子囊中有2～8个子囊孢子，孢子单细胞，无色。闭囊壳内子囊的数目及外部附属丝形态是白粉菌分属的重要依据（图1-10）。

1—叉丝壳属；2—球针壳属；3—白粉菌属；4—钩丝壳属；5—单丝壳属；6—叉丝单囊壳属

③球壳菌目：子囊果是子囊壳，多暗色，散生或聚生在基质表面，部分或整个埋在子座内，子囊间大多有侧丝。无性世代发达，形成各种形状的分生孢子。引起叶斑、果腐、烂皮和根腐等病害。其中长喙壳属的榆长喙壳菌能够引起植物的榆荷兰病；小丛壳属、内座壳属、黑腐皮壳属（图1-11）、日规壳属、丛赤壳属等，常引起园林植物腐烂。

1—小丛壳属；2—黑腐皮壳属

a.小丛壳属：子囊壳小，壁薄，多埋生于子座内，无侧丝。子囊棍棒状，子囊孢子单胞，无色，椭圆形。可引起兰花炭疽病。

b.黑腐皮壳属：子囊壳具长颈，成群埋生于寄主组织中的子囊基部。子囊孢子单胞，无色，腊肠形。可引起杨树腐烂病。

④座囊菌目：子座内有一个或几个子囊腔，无性阶段发达，形成各种形状的分生孢子。如煤炱属、黑星菌属、球腔菌属、葡萄座腔菌属、球座菌属等属中，有许多种可引起园林植物严重病害。

其中，黑星菌属（图1-12）的子座生于基物内，后外露。子囊腔孔口周围有刚毛。子囊棍棒形，平行排列，子囊间有拟侧丝。子囊孢子椭圆形，双胞，无色或褐色。可引起杨树黑斑病。

⑤小煤炱目：该目的性状与白粉菌相似，如菌体寄生在植物体表面，子囊果为闭囊壳。不同的是菌丝体及闭囊壳均为暗色似煤烟，因此称为煤污病或煤烟病。如小煤炱属是山茶、柑橘及鸡血藤属植物上常见的煤污病病原物。

（3）担子菌亚门　担子菌亚门为真菌中最高等的一个类群，全部陆生。营养体为发育良好的有隔菌丝。多数担子菌的菌丝体分为初生菌丝、次生菌丝和三生菌丝3种类型。初生菌丝由担孢子萌发产生，初期无隔，多核，不久产生隔膜成单核有隔菌丝。初生菌丝联合质配使每个细胞有2个核，但不进行核配，常直接形成双核菌丝，称为次生菌丝。次生菌丝占据生活史的大部分时期，主要执行营养功能。三生菌丝是由次生菌丝特化形成的双核菌丝，常集结成特殊形状的子实体，称担子果。重要的有下面几种。

①锈菌目：不形成担子果。生活史较复杂，典型的锈菌生活史可分为5个阶段，顺序产出5种类型的孢子，即性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子（图1-13），这种现象称为真菌的多型性。这5个发育阶段通常用以下代号来代替。

1—性孢子器及性孢子；2—锈孢子器及锈孢子；3—夏孢子堆及夏孢子；4—冬孢子；5—冬孢子萌发产生的担子及担孢子

0：产生性孢子和受精丝的性孢子器。

Ⅰ：产生锈孢子的孢子器。

Ⅱ：产生夏孢子的夏孢子堆。

Ⅲ：产生冬孢子的冬孢子堆。

Ⅳ：产生担孢子的担子。

锈菌种类很多，并非所有锈菌都产生5种类型的孢子。因此，各种锈菌的生活史是不同的，一般可分3类。

a.5个发育阶段（5种孢子）都有的为全型锈菌，如松芍柱锈菌。

b.无夏孢子阶段的为半型锈菌，如梨胶锈菌、报春花单孢锈菌。

c.缺少锈孢子和夏孢子阶段，冬孢子是唯一的双核孢子为短型锈菌，如锦葵柄锈菌。

此外，有些锈菌在生活史中，未发现或缺少冬孢子，这类锈菌一般称为不完全锈菌，如女贞锈孢锈菌。除不完全锈菌外，所有的锈菌都产生冬孢子。

锈菌寄生在植物的叶、果、枝干等部位，在受害部位表现出鲜黄色或锈色粉堆、疤状物、毛状物等显著的病症；引起叶片枯斑甚至落叶，枝干形成肿瘤、丛枝、曲枝等畸形现象。因锈菌引起的病害病症多呈锈黄色粉堆，故称为锈病。

②黑粉菌目：黑粉菌因其形成大量黑色的粉状孢子而得名。黑粉菌的无性繁殖，通常由菌丝体上生出小孢子梗，其上着生分生孢子，或由担子和分生孢子以芽殖方式产生大量子细胞，它相当于无性孢子。有性繁殖产生圆形厚壁的冬孢子，冬孢子群集成团产生。被黑粉菌寄生的植物均在受害部位出现黑粉堆或团。

黑粉菌主要根据冬孢子性状进行分类。危害园林植物的重要病原有条黑粉菌属及黑粉菌属等。常见的黑粉病有银莲花条黑粉病及石竹科植物花药黑粉病等。

③外担子菌目：不形成担子果，担子裸生在寄主表面，形成子实层，担孢子2～8枚生于小梗上（图1-14）。危害植物的叶、茎和果实，通常会使被害部位发生膨肿症状，有时也引起组织坏死。

（4）半知菌亚门　自然界中，有很多真菌在个体发育的过程中，只发现无性态，它们没有产生有性孢子的能力，或还没有发现它们的有性态，这类真菌通称为半知菌。

半知菌的主要特征是：菌丝体很发达，有隔膜，有的能形成厚垣孢子、菌核和子座等结构；无性繁殖产生分生孢子。分生孢子着生在由菌丝体分化形成的分生孢子梗上，分生孢子梗及分生孢子的形状、颜色和组成细胞数变化极大。有些半知菌的分生孢子梗和分生孢子直接生在寄主表面，称分生孢子盘；有的生在盘状或球状有孔口的子实体内，称分生孢子器。此外，还有少数半知菌不产生分生孢子，菌丝体可以形成菌核或厚垣孢子。

植物病害的病原真菌，约有半数左右为半知菌。它们危害植物的叶、花、果、茎干和根部，引起局部坏死和腐烂、畸形及萎蔫等症状。园林植物病害中重要的半知菌有以下几种。

①无孢菌目：菌丝体很发达，褐色或无色，有的能形成厚垣孢子，有的只能形成菌核。菌核无固定形状、条形或球形。不产生分生孢子。主要危害植物的根、茎基或果实等部位，引起立枯、根腐、茎腐和果腐等症状。重要的园林植物病害病原有丝核菌属和小菌核属（图1-15），分别引起多种花卉、针阔叶树幼苗猝倒病和多种花木的白绢病。

1—菌丝分枝；2—菌核；3—菌核纠集的组织；4—菌核；5—菌核剖面

②丝孢目：分生孢子梗散生或簇生，不分枝或上部分枝。分生孢子与分生孢子梗均无色或鲜色，或其中之一为暗色。重要的园林植物病害的病原有尾孢属、葡萄孢属、粉孢属、枝孢属、轮枝孢属及链格孢属等（图1-16）。

1—粉孢属；2—葡萄孢属；3—轮枝孢属；4—链格孢属；5—尾孢属

③瘤座孢目：分生孢子梗集生在菌丝体纠结而成的分生孢子座上，分生孢子座呈球形、碟形或瘤状，鲜色或暗色。最重要的病原菌是镰孢霉属（图1-17）。

1—分生孢子梗和大分生孢子；2—小分生孢子

④黑盘孢目：分生孢子生在分生孢子盘内。分生孢子梗很短，通常是单细胞，顶端着生分生孢子。重要的园林植物病原菌有炭疽菌属、射线孢属、盘多毛孢属、盘单毛孢属及痂圆孢属等。能够引起多种植物的炭疽病、叶斑、叶枯等症状。常见的有山茶炭疽病、月季黑斑病、杜鹃叶枯病、山茶和杨树灰斑病等。

⑤球壳孢目：分生孢子产生在分生孢子器内。常见的重要病原菌有叶点霉属、壳针孢属、壳多孢属和壳小圆孢属等，引起多种花卉和树木叶片斑点病、叶枯及枝枯等。常见的有白兰斑点病、菊花斑枯病、水仙叶大褐斑病及月季枝枯病等。

（5）鞭毛菌亚门　鞭毛菌亚门营养体为单细胞或无隔菌丝体。无性繁殖产生游动孢子囊，并释放出具鞭毛的游动孢子。孢子囊着生在孢囊梗或菌丝的顶端，少数着生在菌丝中间，有球形、棒形、洋梨形等，有的形状与营养体无显著区别。游动孢子有梨形、肾形或椭圆形，具1根或2根鞭毛。低等鞭毛菌的有性生殖产生休眠孢子囊，如壶菌、根肿菌；较高等类型产生卵孢子，如霜霉菌。鞭毛菌亚门主要根据游动孢子鞭毛的类型、数目和着生位置等特征进行分类。

鞭毛菌多数为水生，少数为两栖或陆生。营养方式有腐生、寄生和共生。潮湿环境有利于其生长发育。与园林植物关系密切的有以下几种类型。

①腐霉属：菌丝发达。孢囊梗生于菌丝的顶端或中间，与菌丝区别不大。孢子囊棒状、姜瓣状或球状，一般不脱落。萌发时先形成泡囊，在泡囊中产生游动孢子。藏卵器内仅产生1个卵孢子。存在于潮湿的土壤中，能引起各种针叶树、阔叶树及花卉幼苗的猝倒、根腐和果腐等病害（图1-18）。

1—孢子囊；2—孢子囊萌发形成泡囊；3—游动孢子；4—发育中的藏卵器和雄器；5—藏卵器和雄器交配；6—藏卵器、雄器和卵孢子

②疫霉属：孢囊梗开始分化而与菌丝不同，不分枝或假轴式分枝，并于分枝顶端陆续产生孢子囊。孢子囊梨形、卵形，成熟后脱落，萌发时产生游动孢子，不形成孢囊。藏卵器内仅形成1个卵孢子。多危害花木的根、茎基部，少数为害地上部分，引起芽腐、叶枯等病害。

③单轴霉属：孢囊梗单轴式分枝，分枝与主轴成直角，分枝末端较钝。孢子囊卵形，有乳状突起，萌发时产生游动孢子。引起的病害如葡萄、菊花和月季霜霉病等（图1-19）。

1—孢囊梗；2—孢子囊；3—卵孢子

④白锈菌属：孢囊梗棍棒状，粗短，不分枝，其上串生球形孢子囊，自上而下陆续成熟，许多孢囊梗聚生在寄主表皮下排成栅栏状，在表皮形成白色凸起的脓疱状病征。引起的病害如牵牛花、二月菊白锈病等（图1-20）。

1—突破寄主表皮的孢囊堆；2—卵孢子萌发；3—卵孢子

（6）其他　除上述真菌类群外，与园林植物病害密切相关的病原菌还有假菌界的卵菌门中的霜霉菌目的真菌。这类真菌多数生于水中，少数为两栖和陆生，潮湿环境有利于生长发育。其中引起花木病害的重要病原菌有腐霉菌、疫霉菌、白锈菌和霜霉菌。

①腐霉菌：菌丝发达，孢子囊生于菌丝的顶端或中间，圆筒形、近球形或不规则形并有分枝，孢囊梗与菌丝无明显区别（图1-21）。危害园林植物的幼根、幼茎基部或果实等，引起多种针叶树、阔叶树及花卉幼苗的猝倒、根腐和果腐等症状。

1—藏卵器和雄器结合；2—卵孢子形成

②疫霉菌：孢子囊椭圆形或柠檬形，其他形态和习性基本与腐霉菌相同。危害花木的根、茎基部，少数危害地上部分，引起芽腐、叶枯等病害。

③白锈菌：孢囊梗发达，粗短，不分枝，棍棒状，在寄主表皮下排成栅栏状，孢子囊球形或椭圆形，呈短链状生于孢囊梗顶端［图1-22（a）］。危害植物叶片及嫩梢，引起白色疱状斑，茎和叶柄发生肿胀和弯曲。

④霜霉菌：孢囊梗发达，具有不同形状的分枝，孢子囊卵圆形、椭圆形或柠檬形，单生于孢囊梗顶端［图1-22（b）］。危害植物叶片，引起叶斑藏卵器和雄器结合，叶背病斑处生一层白色霜状物。如葡萄霜霉病、菊花和月季霜霉病等。

1—孢囊梗；2—孢子囊

白锈菌与霜霉菌是高等类型的卵菌，都为陆生，是专性寄生物。孢子囊内可产生游动孢子或直接萌发产生芽管。孢子囊借风雨传播，低温多雨、潮湿多雾及昼夜温差大的条件有利于病害发生和流行。

1.2.3　园林植物病原细菌

1.2.3.1　细菌的基本性状

细菌属于原核生物界的单细胞生物，有固定的细胞壁但没有定型的细胞核。细菌的形态（图1-23）有球状、杆状或螺旋状。植物病原细菌大多是短杆状的，直径为0.5～1.3μm；仅少数为球形，直径一般（1～5）μm×（0.5～0.8）μm。细菌的细胞核物质集中在细胞质的中央，形成一个近圆形的核质区，但没有核膜，这种结构的细胞称为原核细胞。细胞核的周围为细胞质、异染粒、中心体、核糖体等。有的细菌细胞内还携带有质粒，质粒也含有遗传因子，控制细菌的耐药性、致病性等性状。植物病原细菌一般不形成荚膜同时病原细菌大多不能形成芽孢，所以也不能忍耐较高的温度。能运动的细菌有细长的鞭毛，各种细菌鞭毛的数目和着生位置的不同在属的分类上有着重要的意义。着生在菌体一端或两端的称为极鞭；着生在菌体侧面或四周的称为周鞭。植物病原细菌大多具有鞭毛，鞭毛1根至多根，极生或周生（图1-24）。

1—鞭毛周生；2—鞭毛两端极生；3—多根鞭毛一端极生；4—鞭毛单生

1—球形；2，3—杆状；4—细菌的繁殖

1.2.3.2　细菌的类群及其所致病害

细菌主要依据菌体形态特征、革兰氏染色反应、培养性状、生化特性、遗传性状和致病性等进行分类。与园林植物关系密切的植物病原细菌主要有5个属，详见表1-1。

1.2.4　园林植物病原病毒

1.2.4.1　病毒的主要性状

植物病毒是一种不具细胞结构和形态的寄生物，体积极小，只有在电子显微镜下才能观察到。病毒粒子结构简单，其形状主要有杆状、丝状、弹状和球状（图1-25）；大小是以nm来计算。如唐菖蒲银条斑病毒，线条状，长750nm；大丽花花叶病毒，正20面体，直径为50nm。

1—球状；2—杆状；3—纤维状

病毒粒子是由蛋白质和核酸两部分组成。蛋白质在外形成衣壳，核酸在内构成心轴，没有包膜。各种植物病毒所含蛋白质和核酸比例不同，一般蛋白质占病毒粒子重量的60％～90％，核酸占5％～10％。此外，病毒粒子还含有水分、矿物元素和脂类物质。病毒的蛋白质是由多种氨基酸形成的多肽链构成，在核酸外起保护作用。核酸由多核苷酸链构成，有单链和双链两种结构；而核酸又有核糖核酸（RNA）和脱氧核糖核酸（DNA）两种类型。植物病毒的核酸绝大部分为单链RNA，少数是双链RNA，也有个别几种是双链DNA。

1.2.4.2　病毒的侵入和传播

病毒是专性寄生物，它必须在活体细胞内寄生，只能通过微伤口侵入植物体。病毒不是主动传播的，而是经过以下途径进行传播的。

（1）接触传播　病、健植株的叶片因相互碰撞摩擦而产生微伤口，病毒随着病株汁液从伤口侵入健株。通过蘸有病毒汁液的手和操作工具也能将病毒传给健株。

（2）嫁接传播　几乎所有的植物病毒都能通过嫁接的方式传播，病毒可由带毒一方传给无毒一方。树木根系间的自然接合也会造成病毒在植株间的传播。

（3）介体传播　植物病毒的媒介昆虫通常都具有刺吸式口器，主要是蚜虫和叶蝉，其他如飞虱、粉蚧、椿象、木虱、蓟马等也能传播病毒病。昆虫传播病毒的方式有以下3种类型。

①非持久性传毒：昆虫利用口针在病株吸食以后，立即获得传毒能力，在吸食健株时，把病毒传染给健株，但口腔内的病毒排完后，便失去传毒能力。

②半持久性传播：昆虫吸取病毒汁液后，传毒能力保持的时间较长，但不能遗传给后代。

③持久性传播：昆虫吸毒后获得传毒能力且保持很长时间，并可以通过卵把病毒传给它的后代。

植物病毒的传播介体除昆虫外，少数也可以由线虫、螨类、真菌及菟丝子等传播。

（4）种子和其他繁殖材料传播　由于病毒系统侵染的特性，感病植株的块茎、球茎、鳞茎、块根、插条、砧木和接穗等无性繁殖材料都可以传播病毒。有时还可通过病株花粉的授粉过程传毒给健株，并导致种子带毒。

1.2.5　园林植物病原植原体

1.2.5.1　植原体的主要性状

植原体形态结构介于细菌与病毒之间，它没有细胞壁，但有一个分为3层的单位膜，厚度为8～12nm。细胞内含有大量呈双链的脱氧核糖核酸细链（DNA），这种DNA呈环状。细胞内还含有类似核糖核酸蛋白颗粒，中部有些纤维状结构。

植原体的形态多种多样，最常见的有圆形、椭圆形和不规则形，有的形态发生变异如蘑菇形或马蹄形。植原体大小多数在80～800nm，但也有小于或超过此范围的，如金鱼草丛枝病的植原体只有50nm大小，而莴苣黄化病的植原体最大可达2μm。除上述各种形态以外，还有一类呈螺旋状，称螺旋体，引起柑橘僵化病的病原。但这类病原物目前发现较少。

植原体的繁殖可以通过二均分裂、出芽生殖和形成小体后再释放出来3种形式繁殖的。

（1）二均分裂　1个植原体长到一定阶段，便分裂成2个。在一些电镜照片中，这些植原体常表现为哑铃状。

（2）出芽生殖　1个植原体处于增殖阶段时，其表面突出发芽状结构。

（3）形成小体后再释放出来　大型植原体内部形成小球体后，大型质粒崩溃，释放出小的质粒继续生长。

每种植物植原体以何种方式繁殖，主要取决于生长的环境条件和其不同的种类。但有时同一种植物有些植原体，也可能同时存在三种繁殖方式（图1-26）。

植物植原体可以通过人工进行培养，但至今能够成功只有少数几种。在植原体中仅有三叶草变叶病的人工培养为大多数人所承认。

植物植原体对四环素族的抗生素非常敏感，而对青霉素都具有耐药性。这一特性是植原体与病毒的又一重要区别。通常上病毒和生理性缺素引起的黄化病，施用四环素后不能减轻植物的症状或使它恢复正常，因此，常常可利用这一特性作为诊断植原体病害的重要手段。

1.2.5.2　植原体病害的特点

植原体病害主要是系统侵染。它们侵入寄主后，大多数分布限于感病植株韧皮部的筛管细胞中，但有时也在韧皮部的薄壁细胞和管胞中发现，或偶见于表皮薄壁细胞中。植原体在病株内的移动，主要是通过筛管细胞上筛板孔进行的。它们可随着植物体内营养液的流动，被运送到植物其他部分。比筛孔小的植原体可以直接通过筛孔，比筛孔大的，可能是以变形的方式通过筛孔。

1.2.6　园林植物病原线虫

线虫是一类低等的无脊椎动物，属动物界线虫门，在动物中是仅次于昆虫的一个庞大类群。植物受线虫危害后所表现的症状，与一般的病害相似，因此常称为线虫病。

1.2.6.1　线虫的形态结构

线虫多为不分节的白色透明线形体，呈圆筒状，细长，两端稍尖。大小为（0.5～2）mm×（0.03～0.05）mm，通常肉眼看不见。多数线虫两性异体，同型；少数两性异型，雌虫成熟后膨大成梨形、肾形（图1-27）。

1—雌虫；2—雄虫；3—根结线虫雌虫及卵囊

（1）线虫的消化器官　通常为一直通圆管，由口腔、食道、消化道、直肠和肛门组成。口腔内的吻针能够穿刺植物组织，并将来自食道腺的分泌液输出，以消化寄主细胞内的营养物质而便于吸收。食道可以膨大成食道球，以便于线虫吮吸植物汁液。食道的后方与肠相连，肠末为直肠和肛门。

（2）线虫的生殖器官　雌虫的生殖器官由卵巢、输卵管、子宫和阴门组成。阴门位于虫体腹面中央或接近尾端与肛门靠近，阴门通过阴道与子宫相连接。雄虫的生殖器官由精巢（睾丸）、输精管、交合刺和引带所组成。精巢内产生精子，精巢连接输精管，然后连接到虫体末端的泄殖腔。雄虫的肛门和生殖孔开口于同一腔穴内。

（3）线虫的神经器官　除了头部的侧器上有神经束通到神经环上外，线虫的尾部，尤其是雄虫的尾部也有较复杂的神经束与神经环相连。神经环是线虫的神经中枢。

1.2.6.2　线虫的生活史

线虫的生活史分为卵、幼虫和成虫3个阶段。成熟的成虫经交配后，雄虫即死亡，雌虫在土壤或植物组织内产卵，卵孵化后即为幼虫，经4次蜕皮后发育为成虫，才能辨别雌雄。线虫完成生活史的时间长短不一，多数在3～4周内完成整个生活史，1年可以繁殖多代。如果条件不利，约需3个月才能完成生活史。

线虫大部分生活在土壤耕作层。线虫发育和孵化的最适温度为20～30℃，最高40～55℃，最低10～15℃。最适宜的土质为沙壤土。

1.2.6.3　线虫引发病害症状

根据取食习惯，常将线虫分为外寄生型和内寄生型两大类。外寄生型线虫仅以吻针刺穿植物组织而取食，虫体不进入植物体内。内寄生型线虫则是进入植物组织内部取食。也有少数线虫先在体外寄生，然后再进入植物体内寄生。

线虫对植物的致病作用，不仅是机械损伤，主要是消化寄主细胞的内含物，引起寄主幼芽枯死、茎叶卷曲、组织坏死、腐烂、畸形或刺激寄主细胞肿胀形成虫瘿等症状，如水仙、郁金香等茎线虫，珠兰、大丽花等枯叶线虫。危害地下部分的线虫常使寄主根部功能遭到破坏，引起植物生长停滞早衰、色泽失常，似缺肥症状，如凌霄、仙客来、紫罗兰、香石竹、芍药、栀子、鸡冠花、桂花等的根结线虫，大丽花、凤仙花等的孢囊线虫等。

1.2.6.4　线虫的传播

线虫体微小，速度很慢，活动范围一般在30cm左右。远距离传播主要依靠种苗调运、肥料、农具及水流等。

1.2.7　园林植物其他病原物

1.2.7.1　寄生性植物

寄生性植物是一类缺乏叶绿素或某种器官退化、不能自养、必须依靠其他植物维持生活的植物。

（1）按寄生性分　分为全寄生和半寄生。全寄生如菟丝子、列当，无叶绿素，完全依靠寄主提供养分。半寄生如桑寄生、槲寄生，有叶绿素，可以制造营养，只是靠寄主提供水分和无机盐。

（2）按寄生部位分　分为茎寄生和根寄生。茎寄生如菟丝子、桑寄生、槲寄生，寄生于寄主的地上部。根寄生如列当、野菰，寄生于寄主的根部。

①菟丝子（图1-28）：为一年生的缠绕性草本植物，没有根和叶，有些叶退化成鳞片状，茎黄色，丝状，无叶绿素。花小，白色、黄色或粉红色，多排列成球形花序。蒴果球形，内有种子2～4枚。种子很小，卵圆形，稍扁，种胚没有子叶和胚根。常危害一串红、杜鹃、山茶花、菊花、木槿、榆叶梅、紫丁香、珊瑚树、垂柳、银杏、白杨等多种花、灌木和绿化树种。

1—菟丝子花；2—菟丝子种子萌发及侵染寄主过程

②桑寄生（图1-29）：为常绿小灌木，寄生于木本植物。茎褐色；叶对生、轮生或互生；花两性，花瓣分离或有时下部合生成管状；果实为浆果状的核果。常寄生于山茶、木兰、蔷薇、石榴、梧桐等植物上。

1—寄主植物枝干；2—桑寄生；3—桑寄生果实

1.2.7.2　类病毒

类病毒是比病毒结构更简单、体型更微小的一类病原物。结构上没有蛋白质外壳，只有低分子质量的核糖核酸。类病毒进入寄主细胞内对寄主细胞的破坏和自行复制的特点与病毒基本相似，同时病害的症状也与病毒相似。但寄主感染类病毒多为隐症带毒，潜育期长，有的侵染植物后几个月甚至第二代才表现症状。不同之处是，大多数类病毒比病毒对热的稳定性高，对辐射不敏感；有的对氯仿和酚等有机溶剂也不敏感；植物通常呈全株带毒，不能用生长点切除法脱毒；种子带病率很高，无性繁殖材料、汁液接触、蚜虫或其他昆虫都能传播。目前已发现园林植物中有菊花矮缩病、菊花褪绿斑驳病、鳄梨白斑病、酒花矮化病等。

1.2.7.3　藻类

藻类植物中，有少数是引起植物病害的病原，最重要的是绿藻纲橘色藻科的头孢藻属。本属分布在热带和亚热带，为叶生藻类，有13个种，其中以头孢藻分布广、危害大，能引起多种经济植物的病害。藻类绿色至橙红色，藻体在植物叶表面附生或内生，由双叉分枝的藻丝组成1层至多层的盘状细胞板，有多细胞的毛伸出叶面角质外；另一种直立枝顶端形成孢子囊，产生能动孢子（游动孢子）。以不规则分枝的单细胞的假根伸入寄主植物叶表皮细胞间。在亚麻荠属、杜鹃属、胡椒属、柑橘属及茶属等植物叶片上寄生，在茶树上引起严重的叶斑、早期落叶和顶枯，通常称为藻斑病。我国藻斑病主要分布在长江以南地区，危害山茶、玉兰、茶梅、阴香、冬青、含笑、海南红豆、白兰花及梧桐等多种花木。

1.2.7.4　螨类

螨类属于蛛形纲、蜱螨亚纲、真螨目、瘿螨总科，俗称锈壁虱。虫体微小，长0.1～0.3mm，多呈蛆状，2对足，生于近头部处，虫体可分为喙、头胸部（前半体）和腹部（后半体）3部分（图1-30）。幼虫较成虫少，卵球形。虫体大多匿居在螨瘿中，肉眼不易看到。瘿螨引起植物产生各种畸形症状；还能引起器官变色。瘿螨危害多种园林树木，如榆、三角枫、枫杨、香樟、垂柳、丁香属；还有葡萄毛毡病最常见。我国陕西关中、甘肃及北京等地毛白杨和山杨的皱叶病亦为一种瘿螨所致，被害树叶皱缩、肿胀、卷曲成团，形如绣球。被害叶逐渐干枯，遇大风便大量脱落。

1—头孢藻的孢子囊梗、孢子囊与直立的毛；2—瘿螨成虫

螨类不仅能直接引起植物病害，还能传播病毒，如叶刺瘿螨能传播玫瑰丛簇病毒。使叶畸形，生长受阻的嫩芽增生。