第一部
狂暴的自然 坚强的生命

第一章
亚马孙河流域的暴雨

亚马孙河流域最强烈的狂暴，有时只是天际一刹那的闪电挑起的。有一位旁观者静静瞧着，在夜晚穹苍的完美笼罩下，那个从未有人类灯光照耀的彼处，雷雨正昭告着它的预兆信号，这位旁观者知道，雷雨就要开启一趟缓慢的旅程，他的脑海中想的是，这个世界即将要发生改变了。就这样，在巴西的马瑙斯（Manaus）之北的雨林边缘，我独坐在漆黑的夜空下，田野生物学的复杂现象纷至沓来，理不出头绪。然而，远大的志向、疲乏的心身，加上心浮气躁，我已准备好随时可能接踵而至的精神崩溃。

每日晚餐结束时，我便带着一把椅子到附近一处空地上，逃离一群巴西伐木工人共处的喧闹与令人掩鼻的营地。那个营地的所在地为迪莫纳庄园（F. Dimona）。此地以南的雨林大多被砍伐殆尽，林地被焚烧成为牧草地。在白昼的骄阳曝晒下，牛群在黄土反射的酷热中啃着草；夜晚降临之际，森林内的野生动物与精灵来到这片荒地。此地以北是一片地球上所残存的广袤原始雨林野地，向北绵延500公里，然后疏开，缩减成一簇簇小丛林，散布在罗赖马（Roraima）的稀树大草原上。

全然裹在漆黑的夜里，伸手不见五指，我不由自主地神游在雨林间，宛如坐在家里幽暗灯光下的书屋斗室中。人在森林内的黑夜里，大多时候是处在感觉抽离之中，像在洞穴内的半夜——漆黑又死寂。森林内的生命不用想也是丰盛富饶的，丛林充满盎然的生命，已超乎人类所能了解的程度。

雨林中有百分之九十九的动物是靠它们遗留在地面上的化学痕迹辨认方向的方式求生。它们释放的各种气味，或溶到水中，或扩散到空中，化合物从微小看不见的腺体中扩散出来，随空气流向下风处。动物是一群精于化学沟通的大师，而人类却是个中白痴。然而，人类是视听沟通方面的天才，具有此种感觉的，仅限于为数有限的生物（鲸、狮猴和鸟）。因此我们盼望曙光的到来，而它们期待黑夜的降临。因为视觉与听觉是智能型生物进化的先决条件，也只有我们才会对这种情境有这种反应——对着亚马孙的夜晚产生种种感觉。

我靠着额头上的探照灯，一面扫描着地面，一面寻觅着生命的迹象。我发现了——钻石！每隔数米，很规则，闪着强烈的白色光芒，如针尖大小，在我的头灯巡逻中一明一暗。仔细一瞧，原来是狼蛛（Lycosidae，囊蛛科），它们正瞪着眼珠伺机猎虫。我的头灯照到狼蛛的时候，它们便待在原地，我可以恣意伸手过去。我跪着研究，与它们的位置几乎一样低。我能分辨出各种狼蛛：它们在大小、颜色与丛毛上有巨大差异。此际我真惊讶于我们对雨林中这些狼蛛是多么一无所知，如果我能在此花上数月、数年甚至我今后的岁月，直到我知道囊蛛科的所有种名及其生命的细节，我便会心满意足了。从完美地固结在琥珀中的标本，我们知道囊蛛科无脊椎动物早在4000万年前的渐新世就有了，或许年代更久远些呢。在当今世界上，不知道分布了多少不同样貌的这种生物，而眼前的这些狼蛛，虽然不过是其中最微不足道的样本，但是，就在这块黄泥地上，它们正转动着眼珠看着我的时候，对很多博物学家的生平经历而言，蕴含的意义无限。

明月西垂，星光蚀刻着森林的树梢。现在正是旱季的秋天，气温低得正好让空气的湿度显得格外宜人——以热带的标准而言，身心的感觉便是如此。我原想起身步入森林，借着头灯搜寻新宝藏，但是一天工作下来，实在疲倦不堪了。不过我还是强迫自己瘫坐在椅子上，欣然享受划过天际的陨石，还有隐没在附近的灌丛中、偶然会发光的磕头虫发出的求偶信号。甚至欣然地等候着每晚10点准时飞越万米高空的喷气式飞机。在雨林的7天中，我已将遥远高空中隆隆的飞机声，从让人厌恶的大都市怪物，蜕变为我们人类延续的标志。

风雨夜的思潮

但是，我乐于独处。在黑暗夜幕的包围中，我脑子里鲜活地浮现出了森林中这些真正的微生物到底是个什么样子，又如何行动的画面。我只要合上眼、集中精神于刹那的工夫，它们就会清清晰晰、活生生地出现在我的面前，在枯枝落叶与腐叶里移动。我用这种方式整理我的记忆，希望能意外地产生某些模式，而又不违背教科书里抽象深奥的理论。我会很高兴有“任何”模式自脑海中升起，因为最好的科学并非如教科书所言，由数学模式与各种试验组成。这些请容我后述。它产生于一种更原始的思维模式，在此科学追求者是利用过去的事实、新生的隐喻启示以及新近所见的混乱景象来激发思想。以此再接再厉地推演下去，将纷杂紊乱的思维理出崭新的模式，然后转化成各种模式与试验的设计。这是个知易行难的过程。

我那夜心血来潮，决定参加巴西亚马孙研究之旅，这事实上已演变成一个萦绕难忘的念头，就如所有这类痴迷的想法，都注定是死路一条。就像一种逼人不断走回头路的难解谜题，正因为它非常棘手而增加了它的趣味性，就如再熟悉不过的旋律那样沁人心脾；只是因为这念头看上了你，并捉住你不放。我希望有些奇特的、引人的新构想，能够助我解决这个令人厌烦的难题。

让我谈一下我心中的这类臆想。我觉得我正走向这个问题的趣味中心。有些植物与动物物种仗着优势的地位，繁衍出许多新种，并且散布到世界许多地方。有些则被迫削减族群规模，甚至濒临灭绝的边缘。是不是有一个公式可应用到所有的生物物种身上，它能计算出造成这类生物地理上的差别的原因？简单地说，这个过程可能是进化上世代更替的一个定律或至少是个原则。

我这辈子绝大部分的岁月都花在了研究社会性昆虫的现象上了，而社会性昆虫是所有生物中最多的生物，其中又以蚁为最大宗。蚁类约有2万多种，从北极圈到南美洲最南端都有它们的踪迹。以亚马孙雨林为例，昆虫类的生物量（biomass）便占所有动物生物量的一成。这是说，如果你找上一片森林，将其中所有的动物（从猕猴、鸟到螨蜱、蛔虫）全部收集在一起，干透、称重后，至少有百分之十是昆虫。而昆虫的生物量中，蚁就占了一半。还有，百分之七十的昆虫生活在树林的冠层内。至于蚁类在世界其他地区，例如草原、沙漠、温带森林中的生物量，则稍微低一点。

那夜，正如往日夜晚纷沓杂涌的想法一样，我的脑海中不断涌现出关于这些缤纷生命的想法。蚁的全球性分布可能与它们有先进的群体组织习性有些关联。一个群体就是一个超生物，由一群工蚁紧密地群聚，如织地围绕在蚁后身边，行动之时，合作无间，有如一只动物。一只蜂或其他落单的昆虫，若遇到一只在巢穴附近的工蚁，面对着的可就不只是另一只昆虫了，它面临的除了那只工蚁外，还有那只工蚁的所有姐妹们。工蚁天性便是联合行动，保卫蚁后，控制领土，进一步地扩张其群体。工蚁有如小小的“神风特攻队员”，为了保卫蚁巢或掌握食物来源的控制权，随时准备（甚至是渴望）赴死。它们的死亡对群体而言微不足道，还不如一只独居动物身上掉下来的毛或爪尖。

我们也可以从另一个角度来观察蚁群。一群工蚁在其巢穴边搜寻，这不只是昆虫在找寻食物，也是一个超生物布下的生命之网，随时准备麻痹某个丰美的猎物，或自某个强敌前面撤退回缩。超生物能掌握与支配地面及树顶，能与一般非群居性的动物竞争，这便是蚁类能大群地到处分布的缘由。

我不断听到希腊颂歌中的教诲与告诫声：

你怎能证明这便是他们占优势的原因呢？这种想法岂非另一种站不住脚的结论，只因为是两件事同时发生，便说这件事引起那件事呢？或许另有一件完全不同的事件，引发这两件事的发生也说不定。想一想吧——是要有更大的个体战斗力呢，还是要有更敏锐的感觉？甚至另有原因？

这便是进化生物学（evolutionary biology）上的两难推理。我们有许多问题得解决，我有许多清楚的答案——太多清楚的答案了。困难之处便是知道哪个答案才是对的。每种孤立的想法在缓慢地绕着圈子，而能够突破的是少之又少。独自静处适于厘清杂念，而非创造新念。天才就是那种遇到少数事物，就能把脑海中浮现的许多东西做出一个结论的人，这对其他的科学家不太公平。我的心仿佛飘进了无时间观念的汪洋黑夜，找不到下锚的港口。

暴风愈来愈大，一大束闪电划破西边的天际。雷暴云砧直冲上天，仿佛一个踉跄失足的怪兽放慢了动作，向前摔去，吞噬了众星。森林似乎爆发出强烈的生命。闪电在前方切割着，愈来愈接近，左右包抄着，以1万伏特的电压压下来，以每小时800公里的速度形成一条电离的路径，以10倍的速度快速地撞击着汹涌奔腾的天空，刹那间“瞻之在前，忽焉在后”，全程短促得像是一道闪光与一声暴雷。接着，风变得清新了，雨洒在林中。

神秘奇幻，蛊惑人心

在大地混乱中，身边有些事情吸引住了我的目光。闪电不时地频频点亮了雨林的树墙。在闪电之间，我瞥见上下层层的结构：最高的乔木冠层高出地面30米，其下是参差不齐的中等高度的树木，最下层是零散的灌木与小树。有几个瞬间，整个森林在这戏剧般的场景中被定格了。眼前的画面变得亦真亦幻，被投射到了人类想象力那无边无际的荒野之中。时光倒流到1万年前，就在身边的某处，我意识到叶口蝠（spear-nosed bats），穿越林间，寻觅果子，掌蝰（palm vipers）盘绕在兰花根部，伺机出击，美洲虎在河岸边漫步；在这些动物的四周有800种乔木挺立着，比北美洲所有的特有种还多；还有上千种的蝴蝶，这个占全世界整个动物群百分之六的生物等待黎明。

对这里的兰花，我们所知有限。对蝇与甲虫几乎不识，对真菌不识，对大部分生物种类都不识。小如针尖般的一撮泥土中，可能就有5000种细菌，而对这些微生物我们全然不识。这有如16世纪的野地，在内陆深处未曾有人探访过的地方，充满奇异、神秘的植物与动物。来到这么一个地方，虔诚的博物学家会寄一封长长的带有敬意的信函给皇室，细说新大陆的奇观，作为上帝荣耀的见证。我的想法是：带着这种心态去看这片雨林，现在仍然不算晚。

雨林说不出的神秘之处，乃在于其变幻莫测与无限蛊惑人心的魔力。雨林就像古老地图上，空白海域中隐藏的无名岛屿，像从海面远观逐渐沉入深处的暗礁浮映出的黑影。雨林吸引着我们前去，让人产生奇异的疑惧。这对科学家的想象力，有如待揭发的神秘及威力无与伦比的毒品，勾引起只想品尝一口的无边渴望。在我们的心中，我们希冀不会揭发所有事情的真相。我们冀求我现在所在的这么一个黑暗雨林世界，永远存在。

富饶的雨林，永远是地球上最后的一个宝库。

这便是我40年前第一次踏进雨林后，不断地再度回来的理由。那时我还是一位研究生，飞抵古巴，带着“巨大”热带的念头，能随心所欲地寻找一些未曾发现的东西。如吉卜林（Rudyard Kipling，1865—1936，出生于印度的英国作家及诗人，1907年诺贝尔文学奖得主）催促的那样，寻找那些遗失在丛林山脉后面的宝藏。发现新物种或新现象的概率很高，事实上在你抵达后数天之内必有所斩获，或者你更努力一点，不消数小时也会有新发现。搜寻的对象也包括了那早已发现但事实上对它仍一无所知的罕见生物物种——那些摆在博物馆抽屉中已有50年或100年之久的一两个标本，在一张手写的便签上只记载了地点与栖息地，如“巴西的圣塔伦（Santarém），在沼泽森林的树枝上筑巢……”打开一张硬的泛黄的卡片，上面写有作古已久的生物学家的话：“我到过那里，发现这标本，你现在也知道了。好了，继续看下一个。”

寻觅灵光乍现的新思维

富饶的生物仍有很多待研究。整体而言，这是科学探险的“小宇宙”，将亲身经验折射到一个更高的抽象层面上。我们在围绕一个主题搜索一个概念，一个模式，为的是使其有序。就像我们为一个未记载描绘的地域，寻找一种言语上的表示法，或许只是一个名字或一个词组，以便引起我们对这个新地域的关心。我们希冀能成为第一位联系者。我们的目的是捉住并标示出某一个过程，或许是一个会驱使某生态变化的化学反应，或行为模式，或一种分类能量流的新方法，或者捕食动物的某种关系，包含了前述两者，也可以说包括了任何东西。我们欣然接受一个好问题，因为那会促使人们开始思考与讨论：为什么会有这么多物种？为什么哺乳类的进化速度比爬行类的快些？鸟为什么破晓时啁啾？

这些在心中轻轻飘荡的想法只能感触到，却难以目睹。偶尔它们沙沙地弄响枝叶，留下一个淹水的兽迹以及一丝气味，激起我们一刹那的兴奋，而后便消匿无踪。大部分的想法是白日梦，会消退成一个情绪化的残痕。一流的科学家终其一生，冀望能攫获与表现数种概念。没有人能“学习”到如何去发现任何一贯成功的科学数学公式与名言（术语），没有人攫获科学研究的超定则。科学的大发现总是在灵光一闪下形成的艺术。我们从外部与自内心猎寻知识；心智一侧的知识源泉的价值，是与他侧的知识源泉相等的。由于这种双重特质，化学家贝采里乌斯（Jons Jacob Berzelius）于1818年写道：

我们所有的理论，只不过是把各种现象的诸多内部过程，锲而不舍地去概念化。当该理论能演绎出所有科学上已知的事实时，才称得上成立与恰当。这种概念化模式同样是错误的，不幸的是，假设之引用太趋频繁。即使如此，在科学发展的某段时期，某理论能够符合其目的，有如真理论般行得通。然而经验更丰富之时，却发现与诸事实似有差距，逼得我们重新探索新的概念化模式，务使那些事实能纳入理论中；以这种方式，毫无疑问，随经验的增加，概念化模式也会随时间而变，但是完备的真理可能永远不可期。

摧毁

暴风雨降临了，自森林的边缘奔来，在一阵疾风下，将骤雨的水滴吹成一帘雨布。我不得不回到那四面不遮风雨的有着铁皮波纹板屋顶的住处。我静坐着，等待不知何时会有昙花一现的现象发生。那些工人脱去衣服，走到空地上，抹上肥皂，在暴雨中洗澡，还一面大笑，一面高歌。在奇怪的旋律配合下，附近的林地上细趾蟾（leptodactylid frog）高声发出单调不变的蛙鸣。它们到处散布，我们周围全是。我奇怪它们整个白天都躲到哪里去了。在骄阳高照的白天，我穿过植物丛与腐朽落叶时，就在它们喜爱的栖息地，居然从未碰到一只。

在一两公里之外，一群红吼猴（red howler monkey）也加入了进来。它们的合唱声是自然界最奇特的声响，像座头鲸遨游海中时的醉人歌声。雄红吼猴张口深深哀诉，愈来愈急，逐渐变成长长的吼叫，此际雌红吼猴也加入阵容，发出更尖厉的呼唤。这叫声可传到极远的地方，在密林中缓缓穿越，合唱到最鼎盛之时，有若机器声：深沉、单调，发出金属般的声音。

下雨时的这种呼叫，往往是对领地的宣示，是动物用来寻求活动空间、掌握足够土地，以取得足够的食物与繁殖的机会。在我心中，这是对森林的生命力之赞颂：“真是高兴啊！自然的力量都在我们的领土内，暴风雨只是我们生物学的一部分。”

那是不属于人类世界的呈现方式，是物理环境的最强力量，猛烈冲击了相当具有弹性的生命世界，事情就是这样。在远古，大约1.5亿年前，雨林内的物种进化成能精确地承受这种方式和强度的暴力。它们将可预期发生的自然暴雨，铸在基因的编码内。动物与植物在其生命循环上，已经能随时利用倾盆大雨与洪水，制定出各种事件的发生顺序。它们威吓天敌与异性，猎取其他生物，在新淹的水塘、雨水弄软的土中，掘穴居住。

从宏观上来看，暴风雨驱使森林的整体结构发生改变。自然的活力靠着局部的摧毁与新生，引发了生命的多样性。

一条平伸的树枝，被上面覆盖着的茂密兰花类、菠萝科植物及其他长在树上的植物，弄得虚弱、易受伤。雨水积满附生植物的腋鞘围成的凹坑里，雨水浸润着腐化的枯枝败叶，黏聚着附生植物根群外面的尘土。经过数年的成长，重量已大得树枝承受不了。一阵疾风刮来，或闪电击中树干，那条树枝被折断了，笔直地坠地，使得地面上空出一条裂口。在另一处，一株巨树高高地矗立着，远比其他树木高耸，因此在雨水浸润的土壤上招风摇晃。浅薄的土壤固定不了树木，整株树干仆倒在地。

树干与树冠倒伏，有如一把粗钝的大斧，砍除了旁边的小树，埋盖了森林底层的灌丛与禾草。缠绕树木的粗藤本植物，像是用来系绑泊船的绳索，这绳索又扯下更多的植物。庞大的根系被拔起，马上形成了一丘裸露的土堆。而在其他地方，河岸附近上涨的河水，正切割着悬空的土堤，土堤岌岌乎勉强抵抗着地心引力，不久，一条20米长的土堤垮塌了。土堤后面一小片的林地也崩坏了，推倒了树木，掩埋了低矮的植被。

雨林再生

这种小小的自然暴力，在森林内形成裂口。林地又见着了天空，阳光又照耀了林地。林地表面的温度上升了，湿度却下降了。土壤与地面堆积的落地枝叶变得干燥了，温度也更高了，为动物、真菌与微生物开创了新的环境，这与幽暗森林内部的环境有极大差别。其后的数个月，先锋植物物种生根播种。这些植物与老龄林内生活的幼小、耐阴的小树与下层的灌丛，相当不同。这些先驱植物生长快速，树形较小，寿命较短，形成一个单一的树木冠层，在较老龄林下成熟。它们的植体组织较软，易受到食草类动物的啃噬。

一种掌状叶的西哥罗佩（Cecropia，一种分布在热带的桑科植物的属名）属乔木，是中南美洲填补林冠裂口的特化植物之一，树干上中空的节间，住的正是一种恶毒的蚁类，在科学上称为“Azteca”，相当名副其实。此类蚁与寄主西哥罗佩进行共生，可以保护此树不受所有（除了树懒与少数专吃西哥罗佩的动物外）猎食动物的伤害。而此共生体生活周遭的生物群与成熟林中的物种截然不同。

在所有次生植物群内，倒伏的树木、腐朽与崩离的枝条，给许多生物提供了居所与食物。这些动物有担子菌、黏菌、猛蚁、棘胫小蠹甲虫、树虱、蠼螋、足丝蚁、缺翅虫、长角弹尾虫、铗尾双尾虫、蛛形纲动物、伪蝎子、真蝎子，以及其他大部分栖息此地或仅栖息此地的动物。这些动物有数千种，使得这片原始林更富多样性。

爬进倒伏纠缠的植物群内，撕开一片腐朽的树皮，或滚动一节木段，你便可以看到这类动物，它们无处不在。当先驱植物长得更密，森林的荫蔽与沥滤的潮湿，会再度适合老龄林生长，并且萌生小树并发育。不到100年的光景，填补林冠裂口的特化植物就竞争不到阳光了，已届功成身退之龄，矗立的复层森林已完全关闭了。

在演替过程中，先驱种是短跑健将，而老龄种则是长跑选手。风雨肆虐造成的变迁与空间的清除，让所有物种同在一条起跑线上。短跑健将疾冲在前，但是长跑竞赛的奖杯终是属于马拉松选手的。这两类专业选手在森林内共同创建了一个复杂镶嵌的森林植被类型。此森林在有规律的乔木倾倒与崩塌中，永不止息地变迁着。

如果以数十年的时间绘制数平方公里的空间，这类镶嵌状会变成缤纷的万花筒。其内的花样产生、消失，又产生。森林的某处一直有新的马拉松起跑选手。各个演替的植被类型各占有一定的百分比，因此差不多呈现一种稳定状态，也就是从最早期的先驱种，经过先驱种的各种组合、深处的森林，直到最成熟的林相。随便找一天，漫步入林，前行一两公里，你便会走过许多这类演替期的森林，深深体会生命的多样性是靠暴风雨的穿越与森林巨树的倾倒造成的。

我们知道，生物多样性

是维系世界之钥。

当地的生命在暴风雨的袭击下

很快地会恢复生机，

因为机会物种及时进入且占据这一空间。

这些物种驱动着演替，

使生命循环到类似原始环境的状态。

坚韧的生命

多样性是靠生命建构并充满雨林而形成，而且多样性将生命载运到更遥远的地方，长驱直入地球上最艰困的环境。在最寒冷的南极海洋浅浅的海湾栖息地，许多动物麇集着，组成动物群落。似鲈鱼的南极群聚遨游于几近冰点的海洋，水温之低足以凝结我们身上的血液，但是南极体内组织会制造各种糖肤（glycopeptides），其功能有如抗冻剂，故可在其他鱼类不能存活的海域生存着。在它们的附近，遨游着活跃的海蛇尾（一种棘皮动物）、磷虾以及其他无脊椎动物，每一种动物各有其保护设计。

在另一个截然不同的环境里，那是地球上深邃无光的洞穴地带，盲目的白弹尾虫、螨、甲虫的食物来源，是附生在腐烂植物体上又被冲刷到地下水里的真菌与细菌。而它们又是盲目的白甲虫与蜘蛛的食物。白甲虫因为适应终年漆黑的生活而特化了。

世界上某些环境最恶劣的沙漠地区是昆虫、蜥蜴、开花植物等独特群体的家园。在非洲西南部的纳米布（Namib）沙漠，甲虫用它扩大如桨的沙地鞋的腿，行动迅速地滑下沙丘，寻找干枯的植物。另外有堪称昆虫界飞毛腿的动物，利用它们高跷般怪异的腿，跑过烫人的沙漠地表。

古细菌（archaebacteria）是单细胞微生物，和一般细菌非常不同，因而专家考虑将它归为一个独立的生物“界”，它栖息于滚烫的泉水里与深海的火山口。这些新近发现的热菌属（Methanopyrus）的物种，分布在地中海海底水温110摄氏度的沸腾火山口。

许多生命非常适应生物化学无法解释的物理环境，而且极其多样，连狂风暴雨及其他一般变幻无常的自然力，都无法摧毁它们。但是多样性（没有了这个特性，生物便不可能具有弹性）难以抗拒比自然扰乱还巨大的打击。如果异常逆压不解除，多样性会一点一滴地被侵蚀，终至无法挽回。

这种经不起干扰而受伤害的原因，是这些群聚的许多物种，只分布于局限的地理范围内。从巴西的雨林到南极海湾，再到热火山口，每一个栖息地都庇护着独特、群聚的动植物。栖息在那里的每一种植物与动物，只与食物网上一小部分的其他物种紧密相连。消除了一种物种，另一种物种便会大量繁殖，取代其位置。消除大量的物种，则其生态系统会开始显著衰退。随着养分循环通道的断裂，生产力便下降。当死亡植物增加时，新陈代谢作用会变慢，泥土发生缺氧，那么生物量不再增长，或者根本冲失了。当最能适应传粉的蜂、蛾、鸟、蝙蝠及其他特化物种消失时，便只能靠能力较差的传粉动物了。于是落到地上的种子便更少，萌芽的幼苗也相应减少。食草动物的数量衰减之际，掠食它们的动物也紧接着愈来愈少。

受到侵蚀的生态系统里生命还存在，外观上也可能看不出来。总有若干笨拙的物种，设法重新拓殖贫瘠的地区，利用那些再生的资源。如果不受时间的限制，一个新物种组成的群落会重新进入这个栖息地，用较高效率传递能量与物质。它们所制造的环境及所滋养的土壤组成，都与那些存在于世界其他地区的类似栖息地雷同——都是这些活力物种适应了栖息地、逐步穿透与恢复了那退化的系统所致。这些物种便靠这类方式，获得更多的能量与物质，并留下更多的子嗣。但是世界之动物群与植物群的复原力，是靠存有足够的物种，才能担负起那种特殊的功能。它们也可能不知不觉地陷入濒危物种的红色警示地带。

生物多样性是维持世界原貌的关键。即使受到短暂暴风雨袭击的栖息地，因为多样性仍然存在，其内的生物便会很快地恢复原状。在进化上特别适应这种场合的机会物种，会立即填补这个空间。它们适时进入这个演替，于是环境又回到最初的状态。

这是历经10亿年才进化出来的生命大聚集。生命战胜了狂风暴雨，并将环境因素纳入它的基因内，创造出这个孕育人类的世界。生命使世界维持稳定的状态。第二天当我在黎明起床时，迪莫纳庄园一如往昔。森林的边缘是同样高大的乔木群，一如城堡般矗立着；众鸟类与昆虫依照自己准确的时间表，在树冠与下层林木间觅食。眼前的一切，似乎是永恒不变的，而它强大的特质，让我不禁要问：到底要多少力量，才能打破进化的坚固城池？

第二章
喀拉喀托岛

喀拉喀托岛（Krakatau），以前被错拼成了“喀拉喀陶岛”（Krakatoa），它位于苏门答腊和爪哇之间的巽他海峡（Sunda Strait），面积大约有美国纽约市的曼哈顿区那么大。1883年8月27日星期一的早上，这个岛屿在连续火山大爆发中分崩离析了。最强的一次爆发发生于早上10点02分，喷出物直冲云霄，如一颗大核弹爆炸一般，威力相当于1亿到1.5亿吨的TNT（三硝基甲苯）火药。

产生的爆炸声以声速传达到世界各个角落，抵达了地球另一端的哥伦比亚首都波哥大（Bogotá）。19小时后，回到喀拉喀托岛。记录显示，声波就这样绕着地球表面，往返两地达7次，隆隆之声，听起来仿佛远处一艘陷入困境的战舰所发出的隆轰炮声。爆炸声往南传去，穿越澳洲大陆抵达其西南部的珀斯港（Perth）。往北则传到新加坡。往西横跨4600公里，抵达印度洋上的罗德里格兹岛（Rodriguez Island）。这可能是有史以来在空中传播最远的声音了。

当整个岛屿塌陷到火山爆发形成的空洞时，海水便一涌而入，灌满刚刚形成的大火山口。直冲云霄达5公里的岩浆、岩石、灰烬，如一个大天柱般坠落下来。所引发的海啸激起的海水有40米高。巨大的波浪有如海面上的黑色山丘，排山倒海般地冲向爪哇和苏门答腊海岸，席卷所有的城镇并夺走4万条生命。一波波的海浪横扫过一道道海峡，在抵达大海时仍然波澜壮阔地传送着。

波浪拍上斯里兰卡海岸时，波高仍有1米，淹死了1人，这是这场浩劫的最后一位罹难者。火山爆发后的32小时，大浪冲到法国的勒阿弗尔（Le havre）时，只剩下几厘米高的小浪了。

那次的火山爆发，冲入空中的岩石等物质至少有18立方公里。大部分的火山碎石有如骤雨般落下，但是残留的硫酸气状溶胶物和烟尘往上卷起，高至50公里，然后在地球的同温层内扩散数年，创造出灿烂殷红的落日余晖以及太阳外圈的乳白光晕，有人把这个现象称为“主教的指环”（Bishop’s rings）。

毁灭的一瞬间

把景象拉回到喀拉喀托岛火山，目睹火山爆发的人都觉得，整个白昼变得如世界末日般黑暗。在10点02分喷发最激烈的时刻，一艘美国三桅帆船“贝西号”（W. h. Besse），正在喀拉喀托岛的东北84公里处的海上，驶往海峡，船上第一个目击的船务员，匆匆地在他的航海日志“可怕的报道”栏记录如下：

一团浓黑的云正由喀拉喀陶岛那边蹿起，气压计急降1英寸，突然又升又降1英寸，呼叫所有水手，安全地卷起船帆，这只有在暴风雨来袭之前才会这么做的事；松开港锚和所有锁具，暴风已演变成飓风了；抛出右舷锚，早上9点以后，天色逐渐转为阴霾，等到了飓风袭上身来，天色就已变黑了，而且比我一生中看过的最黑暗的夜晚还要黑；这是日正当中的暴风挟带烟尘，如骤雨一般随着飓风打过来，空气稠密难以呼吸，还有一阵浓烈的硫黄味，人人都觉得快要窒息了；火山传来可怕的声响，天空满布爪子般的闪电，从四面八方罩下来，晦暗的天空更加漆黑；狂风怒号，打过索具，呈现无法想象的最狂野恐怖的景象，那是一场船上所有人的心中永远抹不掉的惨剧；大家都以为世界末日到了。到了下午4点，海水正以每小时12英里的速度流向火山。风缓和下来，爆发几乎已经停止，落下的烟尘不再那么浓密了，所以我们上甲板看看，发现船体盖上了数吨重细细的火山灰，船已像极了一块火山浮石，这些火山灰像黏胶般粘在船帆、索具、船桅上。

以后的几个星期，巽他海峡恢复旧观，但是地理景观改变了。喀拉喀托岛的中央，已成为一个7公里长、270米深的海面下火山口，只有残留的南端仍然突出海面，称为腊卡塔（Rakata）岛。岛上盖着一层黑曜石镶边的浮石，厚40米，温度介于300—850摄氏度之间，高热之处足以熔化铅。所有生命迹象，当然都销毁了。

腊卡塔岛成为喀拉喀托岛遗迹的一个盖满火山灰的山，是劫后幸存的无生命之岛，然而生命很快再度围绕着它。可以说，生物史的碟片突然停转，然后倒转到一开始，生命又开始回到腊卡塔岛上。生物学家马上抓住这个千载难逢的机会：从真正的起点开始，仔细观察一个热带生态系统的形成。新来的生物群会与旧有的生物群不同吗？这个海岛还会演替成一个雨林岛屿吗？

御风而来的怪客

在1884年5月，也就是火山爆发后9个月，首先登上腊卡塔岛找寻生命的是法国的探险队。他们观察到，一个大悬崖很快就被侵蚀掉了，岩石仍然不断地沿着崖边滚下来，发出阵阵响声，就像远处步兵射击的枪声。远望过去是雾蒙蒙的一片，凑近一看，落石滚滚，卷起漫天的尘土。船员和探险队员终于找到一个安全的登陆地点，上岸后向四面散开尽情研究。在全力找寻之后，船上的博物学者写道：“尽管我做了所有的搜索，还是没有看到动物生命的任何迹象，我只发现了一只非常微小的蜘蛛——就这么一只，这个新到的奇怪开路先锋，正忙着结网。”

一只小蜘蛛？一只小小的、没有翅膀的东西怎么能这么快地来到这个光秃之岛？蜘蛛专家都知道，大多数种类的蜘蛛，在生命周期的某个时刻，会如“气球般”地飘浮在空中：蜘蛛站在叶缘或其他没有遮掩的地点，从腹部尾端的丝囊中抽出丝线，当丝线抽长时，会御风而起，往下风处延伸，像风筝的线一般。蜘蛛抽的丝愈来愈长，等到丝线拉不动它的身体为止。然后它就会松开，向上飘浮。不仅是针头般丁点大的小蜘蛛，就是大蜘蛛偶尔也会浮上数千米的高空，飘行数百公里之遥，然后落地开始新生活，不然就会落到海中丧命。这些蜘蛛无法决定自己的降落点。

“御风飘荡的蜘蛛”是生态学者所称的空中浮游生物之一。这个称呼可能是出自希腊或拉丁语的偶得佳句。一般而言，浮游生物（plankton）指的是一大群藻类和小动物随水漂流，毫无自主行动的能力。空浮的生物几乎全都会长距离散播。你或许会在某一个寂静的夏日午后，在草皮与小灌丛上看到它们。蚜虫也靠它们无力的翅膀，飞到足以御风的高度以便随风飘荡。飘浮的细菌、真菌孢子、细小种子、昆虫、蜘蛛以及其他小动物，如细雨般密集地落在全球的地面上。这些浮游生物，不论何时看起来都是稀稀落落的，几乎察觉不到它们的存在，但是日积月累后为数便很可观了。它们就是这样来到焦枯与浓烟漫布的喀拉喀托岛的，这也是稀落的浮游生物拓殖的过程。

浮游生物拓殖的潜力，已由1980年代到过喀拉喀托岛地区的桑顿（Ian Thornton，澳洲拉特罗布大学动物学教授）及澳洲与印度尼西亚的生物学家组成的探险队记载过。他们研究腊卡塔岛之余，还走访阿那卡·喀拉喀托岛（Anak Krakatau，“喀拉喀托岛之子”之意）。阿那卡·喀拉喀托岛是一个小岛，于1930年的火山活动时才冒出海面，那原是沉入海中的老喀拉喀托岛火山口的边缘。这一队人马在火山灰覆盖着的熔岩上面，设置了装着海水的白色塑料采集器。阿那卡·喀拉喀托岛在1960到1981年间还有局部的火山活动，而且几乎没有任何生命。像较大的腊卡塔岛的环境一样，在大岛猛烈的火山爆发后，生命完全绝迹。10天的采集器采样期间，居然收集到令人咋舌的御风节肢动物。当样本采集、分筛与鉴定后，发现有72种生物，其中包括蜘蛛、弹尾虫、蟋蟀、蠼螋、树虱、半翅目昆虫、蛾、蝇、甲虫与蜂。

渡海而来的移民

生物要从附近的岛屿、爪哇和苏门答腊的海岸跨越水域到达腊卡塔，还有其他方式，像大型的半水栖的巨蜥（Varanus salvator）就可能会游上岸，它在1899年前就已经出现，享受着在海岸边爬的蟹。另一个长途泳将是网斑蟒，那是一种可长达8米的大蟒蛇。所有的鸟可能都是靠强而有力的翅膀飞过来的。但爪哇和苏门答腊的物种中，只有一小部分会飞过来。事实上这是因为很多在森林中的物种，即使可以清楚地看到邻近的整个岛屿，也不愿跨越水道。那少部分越海而来的物种有蝙蝠。蝙蝠迷了路，登上腊卡塔岛。大一点的有翅昆虫，尤其是蝴蝶和蜻蜓，可能自行飞来。有同样情况的佛罗里达群岛，我曾经目睹过这类昆虫毫无困难地从一个岛飞到另一个岛，有如飞在草原上，而不是在海面上。

乘筏漂流虽不常见，筏却还算是重要的交通工具。木头、树枝，有时整棵乔木都会掉进河里或海湾里，然后漂流入海。木筏启程时乘载的生物可真不少，包括生活在上面的微生物、昆虫、蛇、蛙，偶尔也有啮齿类动物及其他小型哺乳类动物。老火山岛喷发出来的大块浮石，里面封闭着充气的空间，足以使它浮出水面，也未尝不可当浮筏来用。

偶尔发生的强风暴雨，把大一点的动物（例如蜥蜴或蛙）从它们的栖息地带起，送进含沙带石的暴风里，载送到远方的彼岸。海上的龙卷风卷起鱼类，活生生地送到邻近的湖泊和溪流。

移民潮扩大后，生物会携带其他生物迁移。大多数动物都是载满寄生生物的小方舟。这些生物还会意外地运送来自土壤的“便车客”——这些都是黏附在皮肤上的生物，包括种类繁多的细菌类与原生动物、真菌孢子、线虫、节肢动物、螨与羽虱。某些草本植物和乔木的种子，会活生生地通过鸟的肠子，寄放在粪便内；等到萌发时便有现成的肥料了。有些节肢动物实行生物学家所说的“传送”（phoresy）——特意搭乘若干大型动物的便车。伪蝎子（一种真蝎子的小号翻版，但没有蜇针），用龙虾般的螫钳住蜻蜓或其他大型昆虫，然后坐上这些魔毯长途旅行。

这些移民从四面八方不断地蜂拥进腊卡塔岛，即使在全岛架起高100米的电网，也阻止不了它们。御风而来的生物仍然会从天而降，造就一个富饶的生态系统，但是植物和动物回到腊卡塔岛，纯属巧合的拓殖，并不是像教科书里所写的那般理所当然地顺利。书上是这么说的：随着植物生长蔚然成林，接着草食类动物繁衍拓殖，最后肉食类动物群起猎食。

然而，事实上，先在腊卡塔岛、后来在阿那卡·喀拉喀托岛上所做的调查发现，物种出现极其偶然，有些物种毫无缘由地灭绝，另外一些物种眼看就要消失灭绝，反而却又欣欣向荣起来。蜘蛛与不会飞的肉食性蟋蟀，几近奇迹般地在光秃的浮石上生存着，它们依赖随风坠落的微量昆虫生存。大蜥蜴和一些鸟靠着海滩上的蟹过活，蟹又靠冲上岸来的海洋植物和动物尸体维生，因此，动物的多样性并非完全依赖植物。部分植物长在一块儿，有时蔓延，有时消退，在整个岛上形成不规则的镶嵌图形。

重建家园

如果说植物群与动物群都是随意到来的，它们也是来得很快。1884年秋，火山爆发后一年多，生态学家发现岛上有几丛禾草，可能是白茅（Imperata）或甘蔗（Saccharum）之类。到了1886年，就有15种禾草和灌木，1897年增加到49种，1928年几近300种；蔬菜以番薯（Ipomoea）居冠，沿着海岸生长，同时草地上疏生着木麻黄（Casuarina），这些植物是为其他先驱树林和灌丛铺路的。

1919年，荷兰的伯伊藤若格植物园（Botanical gardens at Buitenzorg）的范·莱文（W. M. Docters van Leeuwen），发现一丛丛的树林，长在一片草地的中央。10年后，他看到的是相反的景象：此时树林已经长满全岛，正在挤占最后几块草地。今天腊卡塔岛的外观已完全是典型的亚洲热带雨林了。然而拓殖的过程离完成还有一段距离。爪哇和苏门答腊特有的浓密原始森林内的乔木，没有一种长出来。或许可能需要再加100年或更久的时间，才能孕育出一个足以和成熟、未被干扰过的印度尼西亚群岛的森林相提并论的林相。

除了若干昆虫、蜘蛛与脊椎动物之外，最早迁徙来的多数动物，上岸后便葬身在腊卡塔岛上。但是，随着植物群扩张，森林成熟，愈来愈多的物种便能生存下来。当桑顿探险队，于1984—1985年间登岛的时候，岛上已有30种陆鸟、9种蝙蝠、2种哺乳类动物（蒂奥曼鼠与满地的黑老鼠）、9种爬行类动物（包括2种壁虎与巨蜥）。1933年曾经记录过的网斑蝮，1984—1985年间就消失了。岛上无脊椎动物种群极多，全部加起来超过600种，包括陆地上的扁虫、线虫、蜗牛、蝎子、蜘蛛、伪蝎子、蜈蚣、蟑螂、白蚁、树虱、蝉、蚂蚁、甲虫、蛾与蝴蝶。另外还有微小的轮虫与节肢动物及多样的细菌。

初看腊卡塔岛上新组成的植物和动物群类，也就是浩劫百年之后的喀拉喀托岛的生命，活像印度尼西亚其他典型的小岛一样。然而，其物种群落仍然停留在一种高度流动的状态。留鸟物种的数目可能已达到平衡，自1919年以来物种的数目接近30种，而且几乎不再增加。印度尼西亚其他同样大小的岛屿上留鸟的种数，也大约是30种。同时，鸟种的组成较不稳定。许多新种不停地迁入，而许多早到的也不断地灭绝。

例如，1919年以后，鸮与鹟抵达该岛，而其他几种早到的原有留鸟，如白喉红臀鹎（Pycnonotus aurigaster）与棕背伯劳（Lanius schach），却消失了。爬行类动物似乎已是或正趋于一个类似动态的平衡。蟑螂、蛱蝶类以及蜻蜓类也是如此。不能飞的哺乳类（岛上只有两种，都是鼠类）显然尚未达到平衡。植物、蚂蚁与蜗牛也未达到平衡。对其他无脊椎动物的调查大多不够充分，尚需要很长的时间才能推断其情况。然而，一般而言，物种总数似乎还在增加之中。

1883年的火山爆发波及了腊卡塔岛、潘姜岛（Panjang）和塞尔通岛（Sertung），还有喀拉喀托群岛中的其他岛屿。这些岛屿上都覆盖了一层浮石。过了一个世纪，这些岛屿重新形成类似昔日的外观，而生物多样性也已几近恢复。问题是，那些在1883年之前群岛上的特有物种，是否因火山爆发而被摧毁掉了？我们永远无法确知，因为之前鲜有博物学家登上这些岛屿调查。一直到1883年火山爆发，喀拉喀托岛在一夕之间受到全球瞩目。我们可以断定这些岛屿没有特有种。因为这些岛屿太小，物种的自然更替速度太快，即便没有火山爆发事件，进化也无法走上创造新物种的路途。

事实上，这个群岛每隔数百年就会受到一次大干扰，摧毁或严重伤害群岛上面的动植物群。根据爪哇的传说，巽他海峡的卡皮（Kapi）火山在公元416年曾大爆发过：“卡皮火山在大爆发中炸成碎片，沉入地球最深的海渊，海水飞溅淹没了陆地。”在1680—1681年间，一系列较小规模的火山爆发，至少焚毁了部分森林。

今天，你可以恣意驶近这些岛屿，然而，除非阿那卡·喀拉喀托岛还在冒着烟，否则你根本猜不到曾有过那段火山爆发的历史。茂密的绿色森林佐证了生命的智慧与恢复力。即使是火山爆发也无法击破这盛有生命的坩埚。

第三章
五起大灭绝事件

生命史上生命遭受的最大打击是什么？不是1883年的喀拉喀托火山爆发，这甚至连人类有文字记载以来最严重的一次都称不上。

位于喀拉喀托岛以东1400公里处，印度尼西亚群岛南部松巴哇岛（Sumbawa）上的坦博拉（Tambora）火山，曾经在1815年发生过一次大爆发，喷发出的岩块和火山灰是喀拉喀托岛火山的5倍。它造成更大的环境破坏与几十万人的丧命。大约7. 5万年前，北苏门答腊的中央，还发生过一次更大的火山爆发。它喷出了罕见的1000立方公里的物质，形成了一个65公里长的椭圆形陷坑，其内蓄积的淡水，形成了至今犹然可见的多巴湖（Lake Toba）。那时候有些旧石器时代的人就已住在这个岛上。那些人遭受了一个比喀拉喀托厉害百倍的火山爆发，现今我们只能凭想象和文化传承的神话与启示，来体会他们当时的感受了。

火山大爆发在漫长的地质历史上，可能会一再发生。只需做个简易的统计推理，就可得出这个结论。全球火山爆发强度的频率曲线（诸如许多概率现象），在强度曲线最低处，频率最高；随着强度增加，频率平缓地减少。换句话说，大多数的爆发相当温和，顶多在此处喷出若干气体，他处外溢一些岩浆。至于喷发岩浆和巨大石流的情形并不多见，不过在世界某处，每年总会有一次。像喀拉喀托这么大的火山爆发事件，一两个世纪会发生一次或两次。像多巴火山那么大的火山爆发更不多见，然而，数百万年总会发生一次。

相同的统计学推理也可应用在陨石坠落上。各类大小的陨石（有的细如尘埃，有的小如卵石）终年不断，以每秒15公里到75公里的速度疾落地面。像篮球或是足球般大小的陨石就比较少见了。科学家指出，到目前为止能被人目睹进入地球并且徒步寻找得到的陨石，也不过30个左右。大陨石数量极少，美国所见的最大陨石重5000公斤，于1984年2月18日落在堪萨斯州的诺顿郡（Norton County）。数百万年来，只有少数几个真正巨大的陨石落到地球的表面。有个直径1250米的陨石，在亚利桑那州砸出一个代阿布洛峡谷（Canyon Diablo）。另一块巨大的陨石，直径3200米，在魁北克的昂加瓦（Ungava）地区，砸出一个查布洼地（Chubb Depression）。

陨石撞击说

顺着往破坏的程度再推估，大到足以撼动地球、剧烈改变大气的火山大爆发或陨石大撞击，每千万年或每亿年才有一次，其结果灭绝了当时相当多的生物物种。这样的事情可能发生于中生代的晚期，也就是6600万年前，那时候的恐龙与其他若干强势的动物，深受被摧毁或被灭种的威胁。加利福尼亚州大学伯克利分校的阿尔瓦雷茨（Luis Alvarez，1911—1988，1968年诺贝尔物理奖得主）及另外三位物理学家，在晚中生代末期和早新生代初期之交界的薄薄地质物内，发现了异常高浓度的铱（铂系元素）。精确地说，这层地质物区隔了白垩纪和第三纪，于是这四位物理学家于1979年提出以下的结论。

这层薄的交界，叫作K-T界（这两个字母分别代表白垩纪与第三纪），其间的化石从以恐龙和一些小型哺乳类动物为主，变成没有恐龙却大多是哺乳类动物的现象。铱与铁之间有强烈的亲和性；结果是当地球形成期间，铱都被吸引到地球含铁的地核中。铱为何出现在极近地表的K-T界，委实是个谜。

阿尔瓦雷茨等人发现，若干陨石内也含有高浓度的铱。此一反常现象，加上几个数学模型，促使他们推演出以下情景：6600万年前，一个直径10公里、时速7.2万公里的陨石撞击了地球，冲击力超过全世界所有核武器同时点燃的爆炸力。地球因而有如铜铃般地颤抖，地表野火处处，巨大海啸袭击海岸，卷起漫天尘土，笼罩全球，遮挡了阳光，降低了气温，或者像温室的吸热现象，升高了气温。总之，随着尘埃落定，就在地表堆积了一层约1厘米厚的细泥，内含铱元素，随后受酸雨经年累月地冲刷。根据阿尔瓦雷茨的推论，若把这些所有的效应加起来，就灭绝了恐龙及其他极多种类的植物和动物。

如果某个地方真的曾经发生过这般剧烈的撞击，除了地表有丰富的铱含量外，还应有其他证据留下。自从阿尔瓦雷茨的推论发表之后，热烈的讨论和研究就紧跟着出现。其中有了一个重要的证据出现了。地质化学家都知道，当岩石受到极大的撞击，例如陨石撞击地区的石英会受到“震荡”，石英的晶格结构会瓦解，以至于在显微镜的正交偏光滤镜下的石英薄片，会呈现不规则面。这种不规则面在部分K-T界的石英粒子里也有。走笔至此，陨石说看起来理由充分。

科学史上的首要规则是：凡是提供了一个重大的、崭新的、可信的观念后，立刻会招来蜂拥的批判者，把这一观念批评得体无完肤。不过，这里的炮火虽然凶猛，但还是谨守文明的论证举动，这也正是科学家的态度：学说提倡者会固守他的学说，并且努力提高其说服力。但是科学家也是人，大多数的反应也会符合心理学上的“确信原理”（即当双方都有有利和不利的证据时，造成双方对自身的信心不但不会削减，反而会提高）。1980年代，数百位专家出版了2000多篇论文，或支持或反对这个陨石学说。科学会议内情势紧张。《科学》（Science）杂志中澎湃着各种辩护与驳斥。在以研究为主的大学实验室和会议室内，学者的工作更加勤奋起来。

科学史上的第二条规则：这个新观念也会像大地之母一般，倍承若干重大的撞击。观念如果够好，就能留存，虽然可能历经修正。观念如果不够好，就被淘汰——这常在最先提出理论者过世或退休的时候发生。正像美国经济学家萨缪尔森（Paul samuelson，1970年诺贝尔经济学奖得主）曾经说过的关于经济学的名言：“葬礼一个接着一个，理论也一步跟着一步地前进了。”

火山灭绝论

在这个陨石撞击说的例子里，反驳者有一个强有力、足以抗衡的理论。他们说每隔数千万年，就会有火山大爆发，不是像喀拉喀托那样一次性地巨爆，而是万山齐爆，两者都可能产生那种在K-T界观察到的效应。当今的许多火山爆发产生的火山灰，就含有高浓度的铱。其冲击之大，可能震荡石英矿物。尽管田野实验已付诸行动，唯在笔者执笔时，仍尚未解决这个问题。

火山学者以及其他批评者，提出另一个更难对付的证据来推翻陨石撞击说：不错，很多灭绝的确发生在白垩纪的末期，但非一次就完成。各类物种灭绝的时间长达数百万年之久，发生在K-T界的上下时期。比如恐龙在白垩纪结束的最后1000万年里明显地减少。美国的蒙大拿州与加拿大的南艾伯塔省，在距白垩纪结束前1000万年前，大概有30种物种，紧接着在白垩纪结束之前逐渐减少到13种，最后的物种以三角龙（Triceratops）最多。同样的现象也发生在菊石类（ammonoid）身上，此乃一种长着多室甲壳的软体动物，与现代珍珠鹦鹉螺类似；这种现象还见于一种在他们自己的壳上建礁石的双瓣软体动物叠瓦蛤双壳类（inoceramid pelecypod）上。很多原生动物有孔虫类（foraminiferan）在100万年间逐步退出生命的舞台。有些物种在白垩纪结束前就消失了，其他的则在稍后不同的时期消失了，这些动物全部在几十万年间被新物种所取代。

昆虫越过K-T界，受害较少。所有的昆虫分类目，也就是分类学上最高的分类群都活下来了，它们包括鞘翅目（Coleoptera，如甲虫）、双翅目（Diptera，如蝇类）、膜翅目（Hymenoptera，如蜜蜂、蜂、蚁），以及鳞翅目（Lepidoptera，如蛾与蝶）。大部分次高的分类群也都幸存下来了，包括蚁科（Formicidae，如蚂蚁）、象甲科（Curculionidae，如象鼻虫）和水虻科（Stratiomyidae，如兵蝇）。由于白垩纪时代的化石记录仍然太少，没有办法估计有多少物种灭绝。

为了调停对K-T界内各物种间彼此交错灭绝时间表的争议，有些古生物学家构想出，接近白垩纪尾声的数百万年间，有一连串火山大爆发事件，且每隔一段时间便会有全球尘罩、野火、酸雨与气温变冷的现象出现。这些天灾事件减损了各种生物的族群数目，并且将它们逼到仅分布在几个小地理区域内。其中有些动物受害最严重，诸如恐龙、菊石类与有孔虫类。昆虫和植物几乎都撑过来了，未遭戕害，这或许是它们本来就有能力生存在长期低劣的生理状况下的缘故。

支持陨石说的有些科学家，深受灭绝的新证据影响，也扬弃了单一大灾变的学说，而调整自己的设计模式。他们假设有一系列较小规模的陨石撞击，经历数百万年。他们认为，诸如此类事件，可能延长了物种灭绝的时间，跨及K-T界的上下段时间。

并非所有的古生物学家都已准备扬弃喀拉喀托大事件，以及单一撞击学说，他们再次加倍努力去寻找靠近K-T界的化石，解决大灭绝发生的确切时间。现在的结果又像是比较倾向于单一事件的学说。掌握的化石愈多，恐龙和菊石类的灭绝是因陨石撞击或喀拉喀托火山大爆发造成的说法愈可靠。至于原生动物有孔虫类的资料仍然不甚清楚，争议也颇多。植物方面的资料亦有较清晰的单一大灾变证据。植物的化石较丰富，诠释上困难较少，尤其是那些年复一年沉积于湖底、混入底泥的花粉粒，就是个好例子。

北美洲西部的K-T界内的化石记录，开花植物的花粉粒突然锐减，而接着蕨类植物的孢子突然增多，紧接着开花植物的花粉又回扬，那个时期呈现了另一类型的物种聚集体。开花植物暂时减少，蕨类植物增加，正好符合K-T界事件的寒冻现象，那是空中尘云与灰烟持续一两年形成地球变暗与气温下降的寒季。有些植物物种，特别是常绿阔叶树种，如木兰科（Magnolias）及杜鹃花科（Rhododendron）植物，灭绝了。有的植物经过一些时候，靠着零星散布的幸存后代，逐渐恢复，但是复原后的植被，就像晚中生代混生植物群的一部分。此际，南半球的植物所遭受的影响较小。

现在，多数古生物学家谨慎地倾向于中生代是因某突发的大灾变而结束的。同时，研究者专注于追寻所有科学旅程中最令人垂涎的证明：一个简明易懂、指明单一主要原因的大发现，又可同时推翻其他说法的可能性。

最明显的就是去发现一个大陨石撞击地球的确凿证据，亦即去找出这个超级大的撞击陨石坑，并且能准确地测定它是发生在K-T界的时代。然而，地球表面有三分之二是海洋，这个陨石坑遗迹很可能就藏在海底。1990年，有人根据受震荡的石英矿物分布，以及可接触到的特异地质层，提出两个陨石坑的所在：一个在海地西南方的加勒比海，另一个就在西古巴之南，离第一个地点1350公里远。这两处的证据还不够确凿，尚无法采纳。其地质的结构与组成正在研究中，对于其他的海盆也在持续搜寻中。

有种折中的想法正在酝酿着，也就是陨石和火山的诠释可能都正确。两桩事件可能曾经同时发生，因为一个半径10公里、时速数千公里的陨石撞击到地面，不仅撼动地面、天空为之变色，还会引爆全球火山爆发。另一种说法是，某未被引发的火山活动也许是个关键，因受陨石出乎意料的致命一击，狠狠地终结了恐龙与最敏感的海洋动物的生命，时间则是在我们所说的K-T界时代。

接续的研究说明一个重要的事实，那就是白垩纪的灭绝事件，只是5亿年间5次大灾变中的一桩，何况也不是其中最严重的。再说，早期的灾变似乎也与陨石撞击或异常的火山大爆发有关。这5次大灭绝事件，若根据地质年代及过去发生的时间，顺序为：奥陶纪，4.4亿年；泥盆纪，3.66亿年；二叠纪，2.43亿年；三叠纪，2.1亿年；白垩纪，6600万年。其间还有许多较轻微或更轻微的轮替出现，然而这5次是发生在灾难事件频率曲线上的最尾端，而且十分醒目。它们相较于其他事件，有如大巫见小巫。

最能清楚显现灭绝速度的生物是海洋动物，从软体动物、节肢动物到鱼类都是。原因很简单，因为尸体很快就会沉到海底，还来不及腐解就被泥沙掩埋，变成化石。而研究时的分类单元，以科为佳，因当时存活的生物在死时才会沉积下来，而且也不是所有生物都会成为化石，要碰上适当环境和机会。所以，只有同一科相关物种的海洋动物数量才够大；若只依赖单一物种，其中有许多可能是罕见或零散地分布着，这会导致统计学上严重的误差。

全球气候变化是致命杀手

接下来要引用由芝加哥大学古生物学家塞布科斯基（John Sepkoski）、劳普（DavidRaup）和其他研究单位所收集与分析的大量海洋动物的资料。所有大灭绝丧失的科，除二叠纪为百分之五十四外，其余皆相当接近，约为百分之十二。现已有统计方法可援用，能算出多少科灭绝，以及判断出各科内失去的物种。二叠纪大灭绝事件估计一共造成海洋动物物种的百分之七十七至百分之九十六绝种。劳普曾说：“如果这些估计合理、无误，全球的生物（至少是较高等的物种）遭到一次极大的清除，几乎全部毁灭。”

节肢动物三叶虫（trilobite）与盾皮鱼（placoderm fish），在早期分属两个非常独特的、占主导地位的族群，真正地绝种了。陆地上类似哺乳类的爬行类动物（人类远古的祖先）几乎被摧毁殆尽，只有极少数逃过窄门。昆虫和植物较少被波及；它们具有若干无形的防御物，庇护他们躲过后来的几起事件。

前四起大灭绝时代的沉积物里不含铱元素，所以，显然那时并无大陨石的撞击也可造成最严重的灭种大灾变。约在三叠纪灭绝期，西伯利亚的中部经常发生大规模的火山爆发，也许足以改变全球的气候，但是与物种衰减之间的关联未获得证明。所以到底发生了什么事呢？史坦利（Steven Stanley，约翰霍普金斯大学古生物学教授）与其他几位古生物学家认为，最主要的杀手乃是长期的气候变化。这个推论颇具说服力。这包括热带生物普遍撤退到赤道地带，尤其在危机发生时达到顶峰。制造礁岩的生物（包括海藻和石灰质的海绵）特别容易受害。地球上的这类生物大量消失过。礁岩的无生命骨骼或者为浪潮侵蚀，或者为淤泥掩埋。（有一个化石礁岩，于3.5亿年前在澳洲西部形成，由于某种原因，未被侵蚀，并且仍然是地理景观上的一个重要特色。）在危机时期，幸存的各类热带生物，被挤往赤道。冰川作用的面积更为广泛。

在前四起危机期间，地球的温度似乎变得相当冷，弭除了很多物种，并迫使其余物种迁移到较小的活动范围，因而更容易受到别的原因影响而灭绝。

我曾经问：最终的原因是什么？如果地球变冷是致命的事件，又是什么造成冷化呢？地质学家推测，最可能的答案是，当大陆板块漂移之际，造成大陆板块与缘海的移动。在最初的几个大灭绝灾变期（奥陶纪、泥盆纪与二叠纪），所有陆地整合成一个超级大陆叫作“盘古大陆”（Pangaea）。它南边的大陆板块叫作“冈瓦纳古陆”（Gondwanaland），在奥陶纪晚期和泥盆纪时期，盘古大陆位于南极边缘，因受大规模的冰川作用，生物危机约在此时发生。在二叠纪时期，盘古大陆往北移动以及冰川向南北两端延伸。随着冰的形成，海平面下降，大大缩减了暖和的内海面积，这些内海正是大多数海洋生物的栖息地。

当中生代即将结束时，大陆漂移运动似乎不是地球变冷的一个原因，因此我们的重心理当放在陨石和火山上。今天，地球上陆地的配置方式，倾向于高度多样性：几个大陆相距甚远，并且有绵长的海岸线与平铺着大面积的热带浅水域，其间还点缀着许多岛屿。过去6500万年来，并无足以改变世界的超级陨石雨或火山大爆发证据——至少没有大到足以摧毁生物多样性。

第六次大灭绝的启动

总而言之，生命在5起灭绝事件里一再变得贫乏，而在世界各地，有其他无数较小的事件此起彼伏地发生。每走一次下坡路，生命多样性都至少会回到原来的程度。然而大灾变后，到底要历经多久的进化，丧失的物种才能复原？海洋动物的科数量是个很可靠的分析基准，因为我们已经能从手中的化石中得到证明。

一般而言，500万年才足以有个好的开始，想要恢复5起大灭绝中的任何一起，都需要数千万年的时间，尤其是奥陶纪需要2500万年，泥盆纪需要3000万年，二叠纪和三叠纪（因为所发生的时间非常相近，所以算在一起）需要1亿年，而白垩纪需要2000万年。这些数字应该会打断那些认为凡是智人所摧毁的、大自然都会弥补过来的人的念头。也许事实的确如此，但是所需时间的长度，对于当今人类文明而言，着实不再具有任何意义了。

在以下各章节，我会依目前对生态学的了解（并做仔细的审查），描述生物多样性的形成。我会提出证明，证明人类文明已经启动了第六次大灭绝，并在仅仅一代之内，就急急地把与我们相伴的其他物种逼入永远的灭绝之境。最后，我认为每一零碎的生物多样性都是无价之宝，它是用来学习和珍爱的，绝不要未经奋斗就放弃。