一、杂种优势利用创造世界奇迹

说起“杂种”，人们并不生疏；我国劳动人民将马和驴交配生下的骡子，就是典型的“杂种”；作为杂交第一代的骡子与它的父母——马和驴相比，具有生长快、体格高大健壮、耐力大、适应性强、好饲养、使用年限长等优点，这种现象就称为杂种优势。人们将骡子应用于运输、农业生产上，就是所谓的杂种优势利用。中国在1 400多年前的《齐民要术》一书中，就有马和驴子杂交产骡子的记载，对动物这种杂种优势的利用流传至今。

植物界也和动物界一样，普遍存在着杂种优势现象。人们公认，英国科学家达尔文是杂种优势理论的奠基人，他在19世纪50年代就发现了多种农作物有杂种优势，并认为利用杂种优势是一项有效的增产措施，这可以说是一个划时代的科学发现。其后，又经历了数十年的科学探索，终于在20世纪初，玉米自交系的利用揭开了近代作物杂种优势利用的序幕。随后，杂交高粱又为杂种优势利用的发展开拓了广阔前景。目前已在玉米、高梁、油菜、水稻、小麦、棉花、大麦、大麻、烟草、辣椒、番茄、甘蓝、白菜、萝卜、黄瓜、牧草饲料作物等150多个物种中开展了杂种优势利用研究，发现各种作物杂种一代生长健壮、适应性强、抗逆性强、生产力高，利用前景广阔。我国于1964年开始杂交水稻研究，1976年开始推广杂交水稻汕优63等，这成为白花授粉作物利用杂种优势方面的成功典范，并一直保持世界领先地位。油菜杂种优势利用研究和应用方面也处于国际领先地位。

1 水稻生产的新里程碑

常言道：“民以食为天”，人要活着就得要吃饭，你可知道，水稻是人类栽培最古老的、面积最大的粮食作物，全世界57亿人口中，有60%以上是以稻米为主食的。中国是个水稻生产的古国，在太古时代的炎帝神农氏时代以前2 000多年，便开始了水稻生产，距今已有7 000多年的历史。同时，中国也是生产水稻的大国之一，水稻栽培面积占世界水稻总面积的22.8%，水稻产量占世界总产量的37.4%。在国内，水稻栽培面积、总产量和单位面积产量均居全国之首。水稻生产收成如何，事关重大。

为了提高水稻产量，利用杂种优势是一条有效途径。早在1926年，中国水稻科学家丁颖利用野生稻与栽培稻自然杂交，经过7年探索，于1933年育成了杂交水稻新品种——中山1号。20世纪初，日本人奇尾最早发现了水稻花器官与男人一样患有“雄性不育症”，自花授粉不能结实。美国加利福尼亚州育种专家则利用水稻雄性不育性配制了四个杂种组合，优势很强，但未能应用于生产。此后，在20世纪30年代至70年代初，日本、印度、美国、菲律宾及国际水稻研究所的科学工作者都进行过水稻杂种优势利用的研究，然而，都因这样或那样的原因未能成功。因为杂交水稻的育成并应用于大田生产，需要人工培育、选择出雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢复系（简称为不育系、保持系、恢复系），并且要让不育系、保持系和恢复系“三家”攀亲，实现“三亲家结良缘”（即“三系”配套）才会圆满成功。这又是为什么呢？原来，作物杂种优势只是在杂种第一代（F1）表现最明显，且无分离现象。因此，要想在大面积生产上利用水稻的杂种优势，就需要年年生产出大量的F1种子。由于水稻是雌雄同花近亲繁殖的自花授粉作物，要获得杂交种，就必须去雄，然而采用传统的人工去雄或化学去雄方法，操作起来难度很大；如果选育出了理想的雄性不育系，再配以恢复系散布花粉，进行自然异花授粉受精，就可“生儿育女”，获得大批的杂交种（F1）。那么，如何获得理想的雄性不育系呢？目前，选育雄性不育系的方法主要是远缘杂交法、自然不育株转育法和现存不育系转育法以及人工诱导突变法等。一个理想的雄性不育系应当具备哪些条件呢？首要的是不育性稳定，它必须是身患雄性不育绝症的稻株，它们的花粉不育度和不育株百分率均应达到100%，即自花授粉不能结实。而且不会随环境条件（主要是温度）的变化而发生育性改变。但它们又必须是一批善于“社交”、易选“配偶”、雌花发育正常、异花授粉易“受孕”，且结实率高的株系材料。目前在生产上应用的水稻雄性不育系，大都是父母本双亲血缘关系较远、遗传物质差异较大的品种间杂交，并经多次回交所得到的杂交后代。由于它们的生殖细胞是具有母本的细胞质和父本的细胞核的矛盾体，也可能是由于来自亲本的细胞质和细胞核双方都携带不育因子所产生的干扰和影响，破坏了杂种生殖系统和生理代谢的正常进行，从而患上了“雄性不育症”，即花器官的雄蕊发育不正常，不能自交结实。这种不育材料就是水稻“三亲家”结缘“生儿育女”的母体。它是水稻杂种优势利用的基础。美国、印度、菲律宾等国虽在50—60年代就开展了水稻杂种优势利用的研究，但由于未育成稳定的不育系或者是不育系本身存在严重缺陷，而不能用于生产。

为了让雄性不育系的不育特性代代往下传，就需要一个既能自花授粉结实，又可给不育系传粉受精，使其后代保持雄性不育特性的保持系。它的雌雄蕊与不育系是有差别的（图1）。它的功能就是能够保持不育系生殖细胞的细胞质和细胞核的不协调状态或者是能够使不育系的后代的细胞质和细胞核均为不育基因所控制，仍能保持雄性不能的特性。保持系对水稻杂种优势利用是至关重要的。1964年湖南省袁隆平曾在中籼品种胜利籼中发现几株自然变异雄性不育株，但由于其不育性均受隐性核基因控制，难于找到合适的保持系而受阻。

图1 不育系、保持系的雌雄蕊比较示意图

在水稻杂种优势利用中，有了稳定的不育系作母本，又有了保持母本雄性不育症代代往下传的保持系（B）之外，还必须选配一个恢复系（R）用于生产优势杂种。为了获得高产、优质、高抗的杂种，对恢复系的选配条件很苛刻。首先它必须对杂种后代花粉育性有很强的恢复能力，它能把大量的生活力强的花粉传给不育系，使不育系受精“怀胎”，结出杂交种子，在一般栽培条件下，结实率要达到80%以上，而且要求其丰产性好、抗逆性强、适应性广、优势明显；在“身材”高度上有严格要求，必须稍高于不育系植株，否则就会有情无缘，传粉不到位，受精不成，杂种就生产不出来。恢复系的功能就在于它能够通过增加与不育系细胞质更加亲和的核成分，能不同程度地克服或缓和不育系质核之间的不协调状态，从而恢复花粉育性。在水稻杂种优势利用中，人们给原产于亚热带地区的野败型雄性不育系选配的恢复系多是国际水稻所的籼稻品种IR24、IR26或华南地区的晚籼，容易获得成功，这是因为两个“亲家”生活的地理位置相近，亲缘关系较密切，杂交时恢复系的细胞核和野败型雄性不育系的细胞质就比较亲近、融洽，同时由于不育系的细胞核内掺入了“亲家”——恢复系细胞核的可育因子，可以弥补不育因子所造成的缺陷，因此其后代的育性，就能不同程度地得到恢复。如果给不育系选配不到一个优良的恢复系，那么，水稻的杂种优势利用就成为空谈。美国加州大学实验室和菲律宾国际水稻研究所虽然很早就开展了水稻杂种优势利用的研究，并获得了雄性不育系和保持系，但未能获得理想的恢复系，不育系本身也有某些严重缺陷，因而不能用于生产。

实践告诉人们，要利用水稻的杂种优势，必须要实现“三亲家”结缘——“三系”配套。在“三系”中，不育系是“三系”选育的基础，不育系和保持系是兄妹系，杂种优势的表达依赖于恢复系，“三系”相互配合，就可实现杂种优势利用。

不育系和保持系杂交获得不育系，不育系和恢复系杂交获得杂交水稻（F1），保持系自交仍是保持系，恢复系自交仍是恢复系。“三系”之间的相互关系如图2所示。

图2 杂交水稻“三系”关系示意图

注：图中×表示杂交 ⊗表示自交

水稻杂种优势利用研究的实践表明，“三亲家”结缘创高产可不那么简单。但困难挡不住中国人前进的步伐。1970年10月湖南省黔阳农校杂交水稻研究组的李必湖同志在海南岛崖县发现了野生稻花粉败育雄性不育株，后被命名为“野败”，为籼型水稻“三亲家”结缘提供了宝贵的细胞质不育亲本——不育系（A）。这个发现在水稻育种史上是一个突破。有了“野败”，就为水稻杂种优势利用研究插上了腾飞的翅膀。1971年，杂交水稻研究课题被列入国家重大科研项目。1972年便育成二九南1号A、珍汕97A、威20A、京引177A、广选3号A等第一批野败型雄性不育系及其保持系。1973年又筛选出IR24、IR26以及泰引1号等一批恢复系，成功地实现了“三亲家”结缘——“三系”配套，选育出了一批早熟、高产、多抗、优质的杂交组合，如南优2号、汕优2号、汕优6号、威优6号等。1974—1975年，在全国试种杂交水稻，一般1公顷产5 000千克以上，比当地推广良种每亩增产50～100千克，1998年全国杂交水稻平均单产每公顷6 750千克，常规稻只有5 300千克。

30多年来，我国杂交水稻利用研究取得了一系列举世瞩目的成就，硕果累累，实现了“三亲家”结缘的梦想，“三系”配了套，创造了世界奇迹。中国成为了世界上第一个在生产上育成并利用水稻杂种优势的国家。现在全国杂交水稻推广面积0.16～0.176亿公顷左右，约占全国总水稻面积的57%。增产稻谷约2 400亿千克。由于我国杂交水稻研究和生产成就巨大，袁隆平等于1981年获得我国第一个特等发明奖，还荣获联合国教科文组织1986-1987年科学奖。1986年在湖南长沙召开了首届国际杂交水稻学术讨论会，有来自20多个国家和国际机构的100多位知名学者参加了会议。会议认为杂交水稻的推广是继高秆水稻改矮秆水稻之后的又一次大飞跃，是第二次绿色革命。2009年9月在长沙又召开了中国杂交水稻技术对外合作部长级论坛，进一步将杂交水稻推向全世界。

近年来，中国的育种家与美国的育种家共同合作，正在进行一项在杂交水稻育种中利用无融合生殖选育一系法杂交稻的研究。所谓无融合生殖是以种子形式进行无性繁殖，它可完成世代更迭，但不改变核型，后代的遗传结构与母体相同，有如克隆羊一样。通过这种生殖方式期望将杂种一代优势固定下来变成常规品种一样应用于生产，而不需要年年制种。无融合生殖选育一系法杂交稻是一项又新又难的育种新途径，它比“三系法”、“两系法”杂交育种更好、更方便。成败的关键在于直接从水稻中获得以资利用的无融合生殖基因或者通过远缘杂交和基因工程的方法，把异属的无融合生殖基因导入水稻，目前此项研究尚处于探索试验阶段。

在杂交稻领域，袁隆平的野败型与武汉大学朱英国的红莲型、日本的包合型，被国际公认为三大细胞质雄性不育类型。而且，只有“野败型”和“红莲型”在生产中大面积推广种植，被冠以“东方魔稻”的美称。目前，我国杂交水稻生产上应用的籼型不育系50%以上属野败型，而野败细胞质不育系易感热带地方的主要病虫害。从长远来看，细胞质太单一，易引起流行病发生，潜伏着意外的风险，需要选育一些其他质源的不育系，特别是配子体不育的优良籼型不育系，取代一部分“野败”型不育系。其次，现有的杂交水稻品种在品质上存在着直链淀粉含量较高，透明度欠佳、味淡、整精米率较低等缺陷，这需要把选育优质米籼型不育系作为今后发展杂交水稻的主攻方向之一。在推广杂交水稻的地区，病害生理小种的生物型在发生变化，从而导致一些杂交组合逐渐丧失其抗性，需要选配新组合取代。幸运的是，大多数水稻品种抗性是受显性或部分显性基因控制；因此，只要注意选择多抗性的亲本，就可以育出高产多抗的杂交组合。威优64就是一种可以抗五种主要病虫害（稻瘟病、白叶枯病、黄矮病、褐飞虱和叶蝉）的高产、优质杂交组合。此外，杂交水稻单产有待进一步提高，各地杂交水稻生产发展很不平衡，杂交水稻中杂交早稻和杂交粳稻所占比例很小，亚种间杂交稻尚未取得重大突破，这就需要进一步加强杂交水稻高产栽培技术和病虫综合防治技术的推广和普及工作，积极扩大杂交早稻和杂交粳稻，注重提高中低产田的单产，充分发挥品种间杂交组合的生产潜力。同时要加强对有希望出现超高产材料的大穗型两系组合的选育，增产潜力大。还要积极探索将一些对籼、粳均亲和（杂交F1正常结实）的广亲和基因材料转育成水稻三系和两系，克服籼粳杂交一代结实率低的现象，选育出优良的籼粳杂交水稻，把我国水稻杂种优势利用研究推向更高的水平。

中国人创造的杂交水稻的发展方兴未艾，一股新的全球性的杂交水稻热潮正在地平线上蓬勃兴起。杂交水稻这一科研成果，不仅属于中国，也属于全世界，在21世纪，进一步地将常规育种手段和分子育种技术紧密结合起来，在利用水稻的远缘杂种优势方面取得重大突破。让杂交水稻能像杂交玉米那样，在世界范围内得到大发展，让这项成果能为解决人类仍然面临的饥饿问题，作出更大的贡献，让杂交水稻在21世纪再创辉煌，造福于全人类。