红鹳
红鹳(又称“火烈鸟”)究竟丑还是美取决于它们的数量:一只红鹳看上去也许有些奇形怪状,然而,当200万只粉红色的红鹳聚集在肯尼亚里夫特山谷的纳库如湖畔时,绝对是一幅令人叹为观止的壮丽画面。
红鹳是一个古老的群落,化石证据表明其历史至少可追溯至中新世时期(约1000万年前)。红鹳的分类至今仍充满争议。有人将它们视为鹳形目的一个亚目,但它们的蛋清蛋白与鹭科种类相似。若从行为特征和羽虱角度而言,它们似乎更像水禽类(雁形目),但近来又有人认为红鹳与斑长脚鹬相似,从而强调它们与涉禽类(形目)存在亲缘关系。而由于红鹳与其他鸟都各不相同,有人则干脆将它单独列为一目,为“红鹳目”。安第斯红鹳和秘鲁红鹳与其余红鹳类的不同之处在于后趾缺失,但这2个种类以及小红鹳较之于大红鹳又具有一个更为特化的觅食器官。
奇怪的是,系统生物学的创始人林奈在他的描述中将美洲红鹳作为红鹳科的代表种类,而非人们更熟悉的大红鹳。想必是早期前往西印度群岛的旅行者们为他提供了他所描述的种类样本。
小红鹳主要为非洲种,但在巴基斯坦和印度也有数量可观的种群。
长腿涉禽
形态与功能
红鹳体大,头小,颈长,腿长,适于涉水。成鸟的体羽为粉红色和深红色,初级、次级翼羽为黑色,这使它们看上去非常醒目。美洲红鹳为最大种(如同美洲鹮和琵鹭分别为该类中最大的种一样)。体羽和翼羽在一个繁殖周期仅有单次一次性换羽。腿、喙和脸部色彩鲜艳,为红色、粉色、橙色或黄色。足相对较小,具蹼,可用于游泳或踩踏淤泥,以搅起食物残渣。雄鸟大于雌鸟,在某些种类中尤为明显,而这种体型上的差别也是两性之间唯一明显的区别。
红鹳“喂奶”
有2类鸟给雏鸟喂“奶”:红鹳和鸽子。与鸽子的“奶”相比,红鹳的嗉囊分泌物蛋白质含量较低(8%~9%对13.3%~18.6%)、脂肪含量较高(15%对6.9%~12.7%)。但2种分泌物几乎都不含碳水化合物。另外,红鹳的“奶”中含有约1%的血红细胞,来源则不明。因此,鸟乳在营养价值上与哺乳动物的乳不相上下。
和哺乳动物的乳一样,鸟乳的分泌也同样受一种激素,即催乳激素的控制。只是在鸟类中,雌鸟和雄鸟都会因催乳激素而导致嗉囊腺体细胞的增生,故两性都会为后代喂乳。而在哺乳动物中,喂乳永远都只是雌性的任务。对人工饲养红鹳的研究发现,少数并非亲鸟的鸟也会产生乳汁,甚至仅仅只有7周大的雏鸟也能扮演“养父母”的角色,给更小的雏鸟喂乳,可能是雏鸟持续的乞食声刺激了它们体内激素的分泌。嗉囊只有在食物完全清空后才会分泌乳汁,所以食物是不可能回吐出来的。
红鹳的嗉囊乳汁中含有大量的角黄素(成鸟羽色的着色色素),使乳汁刚开始呈鲜红色,不过不久就会褪色,变成浅黄色。角黄素贮存于雏鸟的肝内,而不是绒毛中或幼鸟的羽毛中,因此后者是灰色的。
这种特化的亲鸟喂食方式可能是为了保证雏鸟能够获得足够的食物,尤其是蛋白质。成鸟觅食水域的高盐碱度,它们不同寻常的喙结构和觅食习惯,以及它们的营巢地远离食物源,也许都在一定程度上促成了嗉囊进化为可以分泌乳汁的腺体。而这一机制得以成功的原因完全是因为红鹳的窝卵数极少(通常仅为一窝单卵),甚至比大部分鸽子还少。
雏鸟孵化时长有灰白色绒毛、粉红色的直喙和圆胖的腿(两者在1周后都转为黑色)。幼鸟新长出的羽毛为灰色,带褐色和粉红色斑纹,腿和喙为黑色。待飞羽长齐后,喙开始从中部起下弯;上颌小,成盖形;下颌大,成槽形;边缘均有用于过滤的栉状结构即“栉板”。舌厚并具刺。
居于热带洼地
分布模式
化石表明,除了如今生活的地区,红鹳曾经遍布欧洲、北美和澳大利亚的许多地方。但现在,它们仅见于极为分散的洼地中。大部分种类居于热带,不过大红鹳也广泛分布于南部古北区——从地中海东北部至哈萨克斯坦。在大西洋两岸,红鹳见于沿海及内陆的湿地中,包括一些海拔高的湖泊。
所有红鹳的迁移活动往往都缺乏规律,具体则与季节、水位、食物供应状况以及年龄大小有关。某些分布区的红鹳会迁徙至那些冬季天寒地冻的繁殖地,然后返回,如哈萨克斯坦和俄罗斯境内的大红鹳。那些重新被找到和发现的“标记鸟”向人们表明,有时红鹳会利用非繁殖期进行大范围的迁移,从欧洲或亚洲的繁殖地飞往数千千米外的非洲湿地。有些曾在同一个群居地的红鹳会广为分散,而有些红鹳则会多年定居一地(见于法国)。可见红鹳的迁移模式错综复杂。另外,许多红鹳通常在夜间进行长途飞行。
抽水加过滤
食物与觅食
红鹳昼夜都进食。小型种类的食物与众不同,喜食生活在碱性湖和咸水湖中的青绿色细小海藻和硅藻。相比之下,大型红鹳则主要以无脊椎动物、幼虫和甲壳类为食。
红鹳的觅食方式非常独特。它们将喙倒置于水中,把舌头当做活塞,这样嘴张大时水和淤泥便通过具有过滤作用的栉板被吸入和排出,频率为每秒3~4次。这种过滤觅食的方法与须鲸颇为相似。小型种类如小红鹳、秘鲁红鹳和安第斯红鹳的喙凹陷很深,精细的食物可以保留下来,而粗糙的东西一律被栉板排除在外。喙凹陷较浅的美洲红鹳、大红鹳和智利红鹳则为大型种类,主要以卤蝇、盐水丰年虾、蟹守螺等无脊椎动物为食,从水底淤泥中获得,方式一般为在浅水域涉水、偶尔潜水,或者有时像鸭子一样倒竖水中。红鹳身上鲜艳的红色源于它们直接或间接摄取的海藻中含有丰富的胡萝卜素。此外,青绿色的海藻是一种蛋白质含量极为丰富的物质,在东非,小红鹳经常数目众多地聚集成群,这与浮游型海藻钝顶螺旋藻形成的稠密“水花区”有关,它们的成功繁殖很可能就是依赖于这样的水花区。
红鹳的代表种类
1.在觅食的秘鲁红鹳;2.小红鹳,它为了滤食能够用喙每秒钟抽水20次;3.智利红鹳;4.大红鹳,为该科中分布最广的种类。
30000只的雏鸟群
繁殖生物学
红鹳的寿命很长,数只人工饲养的红鹳已有60岁,而在野生种类中活到40岁也可能相当普遍。不过,虽然人工饲养的配偶可以在一起数年,但在大红鹳中配偶之间的关系却并不持久,不同的繁殖期会更换不同的配偶,甚至在同一年内2个连续的繁殖期中间也会更换伴侣——这是人们在法国南部的卡马格所观察到的。
一只安第斯红鹳的雏鸟在巢墩上
与大多数涉禽类和水禽类不同的是,红鹳的雏鸟在孵化后会留在巢中5~8天。它们粉红色的直喙和圆胖的腿在出生1周后都会变成黑色。
所有红鹳种类的繁殖相当没有规律,它们是否营巢繁殖很大程度上取决于降雨情况以及由此对成鸟食物供应状况产生的影响。巢墩用泥土筑起,可高达30厘米,从而能够不被洪水淹没,并避免地面温度过热。雌雄鸟共同筑巢,采用的方法很简单,用喙朝着脚或身子这边刨土。不过这种行为使营巢地逐渐恶化。在卡马格,繁殖岛每年都爆满。姗姗来迟的繁殖者只能试图在各个巢墩之间的坑洼处筑巢,或者只有等先来的繁殖者能够在它们营巢之前将巢墩腾出来让给它们。在毛里塔尼亚(西非)的基奥尼群岛上,大红鹳将巢筑于大西洋中露出海面的岩石上,将卵产于光秃秃的石面上。
红鹳的炫耀行为与它们日常所做的梳羽和伸展活动并无多大差别,只是炫耀行为的动作更有力度,在群体中更富有感染力,顺序也更固定。(相比之下,雌雄鸟之间的交配炫耀几乎不存在或是相当不明显。)常见的行为有举头后的“翅膀敬礼”——翅膀向边上展开再折起。给人的印象是一片粉红色中有一道黑色闪过。1.“反转式翅膀敬礼”(图中为一只大红鹳):身体前倾,翅膀部分张开,举过背。2.翅膀敬礼后有时会随之以“扭转梳羽”,此处为一只美洲红鹳扭转颈部,然后向前闪开一翼,露出黑色羽毛,用喙在翅膀后面梳羽。翅膀敬礼的具体方式依种类而不同,如大红鹳3和智利红鹳4。
红鹳起飞前会像这只大红鹳一样先跑上数步,然后振动翅膀,最后升入空中。
卵为一窝单卵,很大,呈白垩色,由双亲轮流孵化,轮班时间为2~4天。成鸟孵卵时,像其他鸟一样将双腿曲于身下,并不是像民间故事中所说的那样将腿从巢中垂悬下来。
雏鸟孵化后会留于巢中数日,亲鸟会喂以由其上消化道的腺体或者嗉囊分泌的一种分泌物。美洲红鹳长至4~6周时便能自己觅食,而至少在大红鹳和小红鹳中,亲鸟会一直喂养至雏鸟长齐飞羽,那时雏鸟的喙像成鸟一样长成钩状,具备了独立觅食的能力。
一个小红鹳群体在肯尼亚里夫特山谷的博戈里亚湖
数百万只鸟聚集于该地区的咸水湖中,从矿物质丰富的咸水中摄取大量浮游生物。
雏鸟离巢后会加入到雏鸟群中。小红鹳的雏鸟群可有30000只雏鸟。亲鸟通过辨别雏鸟的鸣叫声来找到自己的雏鸟,然后给它单独喂食。这种喂食行为主要发生于夜间,并且随着雏鸟活动能力日益增强,往往需要花上半个小时甚至更长的时间。
大红鹳和小红鹳在非洲一些大的盐碱洼地营巢,当营巢地因高温日晒而干涸时,成群的雏鸟便需要踩着坚硬的盐层长途跋涉去觅水,有时行程长达80千米。这些自然营巢地在干旱年份或有洪灾时就不能用,也许10年里仅可用上一两次。在这样的条件下,红鹳必须与时间赛跑,即赶在洼地再次干涸前育完雏。这些地方的水盐分很高,雏鸟若不慎便有可能被套以一副盐碱“脚镣”——在它们的腿部周围形成一圈盐碱物,导致有时数千只飞羽未长齐的雏鸟活活饿死。对此,人们采取了大量的援救行动来减少损失。
在欧洲,人们通过在西班牙的研究发现:夏季,当在马拉加的繁殖地干涸时,数千只雏鸟的亲鸟会飞往150千米外的瓜达尔基维尔河口的沼泽地觅食。由于双亲共同喂养雏鸟,因此大部分鸟只需每两天这样往返一次,但仍有部分鸟会在同一天夜里赶回觅食区。类似的长途觅食飞行还发生在繁殖于安的列斯群岛博内尔岛上的美洲红鹳身上,它们中的一部分会飞至委内瑞拉沿海的湿地中去觅食。
雏鸟长到约11周后开始会飞,然后在接下来的2~3年内逐渐褪去幼鸟的灰色。但只有当羽色完全变成粉红色后,它们才会进行求偶炫耀和繁殖。在卡马格的研究表明,大红鹳从未在3岁以前繁殖,而大部分要到6~7岁才进行繁殖。在动物园中,只有当人们认识到了成鸟羽色的重要性并努力提高食物中的类胡萝卜素含量后,红鹳才得以成功营巢繁殖。最初,人们在食物中注意补充胡萝卜、胡椒、干虾等成分,如今,人们将合成角黄素添加至食物中,从而使人工饲养的大型红鹳种的繁殖变得越来越有规律。
知识档案
红鹳
目 鹳形目
科 红鹳科
3属5种:秘鲁红鹳、安第斯红鹳、小红鹳、智利红鹳、大红鹳。另大红鹳有2个亚种:大红鹳亚种和美洲红鹳亚种。
分布 世界范围内,大量分布在热带和暖温带地区,有些分布于高海拔地区。
栖息地 浅的盐碱湖和湖泊。
体型 体长80~145厘米,体重1.9~3千克。雌鸟小于雄鸟。
体羽 粉红色,两性相似。
鸣声 响亮似鹅叫声。
巢 泥筑的土墩。
卵 通常为一窝单卵,白色;重约100克。孵化期28~30天,雏鸟留巢期75天。
食物 海藻和硅藻,小型水栖无脊椎动物,尤其是甲壳类、软体动物以及昆虫幼虫。
红鹳在其生命的各个阶段都具高度群居性,炫耀地和营巢群居地自然是一片热闹。小规模的繁殖几乎鲜有听闻,虽然美洲红鹳算是一个例外——它在加拉帕哥斯群岛的孤立种群偶尔仅有三五对一起营巢。群体炫耀仿佛使群居地的所有红鹳同时都做好了配对的准备,从而可以确保在并不安全的繁殖栖息地实现快速、同步的产卵。
条件恶劣
保护与环境
红鹳的羽毛在阳光下会逐渐褪色,也许这便是它们的羽毛在过去没有被大规模用于交易的原因之一。但红鹳的舌头曾被人们当作一道美味佳肴,而它们的脂肪至今仍被一些安第斯的矿工视为治疗肺结核的良方。
盐碱提炼工业的发展给世界许多地方的生态环境都造成了很大的威胁,然而,在卡马格及博内尔岛,由盐工业生成的人工湖却在相当程度上成功地为红鹳所接受。在卡马格的沙林德格罗附近,人们于1970年在盐池中建起了一个小岛,以解决红鹳在当地没有合适的自然栖息地的问题。用泥桶浇筑的人工土墩吸引了红鹳来岛上营巢。自1974年以来,红鹳一直在那里进行繁殖,至今该地仍是法国境内唯一的红鹳繁殖地。
红鹳鲜有天敌,因为它们往往生活在环境恶劣的地方,那里的水盐碱度非常高,以致盐水湖中几乎没有植被,周围的水域犹如一片荒漠。而在地中海的几个群居地很容易受到侵扰,偶尔连狐狸和迷路的狗都会伤害它们的卵和雏鸟。不过,该地区的主要天敌则是黄腿鸥,仅卡马格每年就有成百上千枚卵和幼雏被这种鸟掠走。不过,尽管如此,当地红鹳的数量仍在上升。在更靠北的分布区,大红鹳有时必须面对严冬的考验,连续数日的严寒天气会使它们遭受重创。如1985年1月,由于气温持续2周都在冰点以下,3000多只红鹳在法国南部因饥寒交迫而死。
栖息地的环境变化和开发利用使所有红鹳都深受影响。秘鲁红鹳数量已经很稀少,而深红色的美洲红鹳或许面临着更大的威胁,因为它们仅在环墨西哥湾的4个主要群居地(尤卡坦半岛、伊纳瓜群岛、古巴和博内尔岛)繁殖,而且动物园对它们的需求量也很大。由于途中运送条件恶劣,它们往往难以坚持到目的地,另有许多在被人捕获后死亡。至今,3个小型种类的红鹳在人工饲养条件下几乎或完全没有个体进行繁殖,人们仍在大量猎捕野生红鹳送往动物园。
之前,人们对各个红鹳种类的数量进行了估计,下面的数据只能大概地反映出目前世界上究竟有多少红鹳:小红鹳5000000只,大红鹳和智利红鹳各500000只,美洲红鹳100000只,安第斯红鹳和秘鲁红鹳各50000只。