动物世界
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纷繁的鱼和两栖爬行动物

鲱及凤尾鱼

世界上最为人类所熟知的鱼类物种当属仅包含4个现存物种科的目:鲱和凤尾鱼,以及齿头鲱和宝刀鱼。它们的影响巨大而深远。极具经济价值的北大西洋鲱鱼曾引发战争,它们的迁徙曾导致政府的垮台,并引起州的瓦解。

鲱及其近族(鲱科)是呈世界性分布的大型海生鱼类类群,与其他类群相比,它们特征明显、易于辨识。鲱和西鲱的淡水代表物种栖息在美国东部、亚马孙河流域、非洲中部及西部、澳洲东部,偶尔也分布在其他一些零星地区。凤尾鱼分布在所有温带及热带地区的近海区域,其淡水物种则分布于亚马孙河及东南亚。宝刀鱼均为海生物种,齿头鲱科中的唯一物种则栖息于西非的少数淡水河流中。

鲱和西鲱

在本类群中,鲱和西鲱所在的物种科所包含的物种数量最多(约214个),它们都极具经济价值。由于它们从前数量庞大,肉质富含营养,又素喜大片群生,因此成为渔船追逐的主要目标。1936~1937年间,在世界上所有捕捞的鱼类中,该科物种所占的重量比例竟达37.3%,其中约一半都出自同一物种,即太平洋沙丁鱼。

在北大西洋进行的鲱鱼捕捞由来已久。公元709年,盐渍鲱鱼就从英国的东英吉利出口至弗里斯兰岛,此渔业甚至被载入《英国土地志》(1086年)中。鲱鱼(及其近族)的最大优点就是它们可以用多种方式保存:用盐水腌制、盐渍、热熏及冷熏(可先盐渍再将其劈裂,也可直接熏制,制成腌熏鲱或红鲱)。在冷冻及制罐头的方法产生前,人们就是用上述这些保存技法来保存可食用鲱鱼的。

鲱鱼和凤尾鱼的代表物种

1.小鲱,以浮游甲壳类动物为食;2.北大西洋鲱鱼;3.沙丁鱼,它能在开放的海洋或靠近海岸处产卵,能产下5万~6万个卵;4.在产卵时,部分地区的凤尾鱼会涉险游至湖泊、河口和环礁湖中;5.一对宝刀鱼。

成群的鲱鱼在温暖的季节产卵,在海底排出一团团有黏性的卵,孵化出来的幼鱼营浮游生活(在水域的上、中层自由游动)。鲱鱼在其整个生命史中都以浮游动物为食,特别是小型甲壳类动物和大型甲壳类动物的幼虫。它们的最大游速可达5.8千米/小时。

小鲱是鲱鱼的小型近族,它们常作为另一种鲱鱼物种沙丁鱼的幼鱼在市场上销售。银鱼则是北大西洋鲱鱼和小鲱的幼鱼。

西鲱(西鲱物种)是鲱鱼中较大的物种。大西洋的美洲西鲱体长接近80厘米。1871年,它们通过河流被引入太平洋,如今已经遍布美国的太平洋沿岸,体长已达90厘米。欧洲的北大西洋水域里有2个十分稀少的鲱鱼物种:拟西鲱和河鲱。其中河鲱有一些非迁徙性小型个体分布在基拉尼湖(爱尔兰)和部分意大利湖泊中。美洲拟西鲱也具有淡水物种。

鲱科物种的外表十分相似,大部分都为银色(背部颜色较深),头部无鳞。它们的鳍上无棘刺,鳞片十分容易脱落(暂时性鳞片)。

凤尾鱼

凤尾鱼科中的物种比许多鲱科物种更长更薄,它们有大大的嘴、伸出在外的垂悬吻部和圆圆的腹部,其腹部上没有鲱科所具有的由鳞甲覆盖的脊骨。

太平洋东部的一种凤尾鱼能长至约18厘米,人们对其需求量极大,主要用来制油或做食物,而非上等佳肴,只将捕获的一小部分制成罐头或鱼酱。过去它们的数量比现在多出许多,例如,1933年11月的一次围网中就有超过200吨的捕获量记录。

更南部的秘鲁鳀广泛分布于食物丰富的洪堡洋流中,它们也是太平洋沿岸南美国家的主要鱼类资源。在厄瓜多尔、智利,尤其是秘鲁,都能捕获到大批的秘鲁鳀鱼群,但自厄尔尼诺的南方振荡发生以来,其数量已经急剧下降。凤尾鱼栖息于北大西洋和地中海的温暖水域中。在凤尾鱼通过各种形式出售前,都要将它们用盐封装在桶中,在30℃的温度下保存3个月,直至其肉变为红色。凤尾鱼很少长至20厘米长,它们可存活7年左右,一般在第1或第2年年底就会达到性成熟。它们用长而薄的鳃耙过滤海水中的可食用浮游动物为食。

宝刀鱼和齿头鲱

宝刀鱼科仅包括一个属和2个物种,即宝刀鱼。这种鲱中巨鱼体长能超过1米,栖息在印度洋-太平洋的热带区域中(西至南非和红海,从日本直至新南威尔士)。它们的身体长而扁平,还有锋利的腹脊骨。它们的颌上有大尖牙,舌和口腔顶上还有小齿。宝刀鱼是积极的捕猎者,能进行长距离的跳跃。这些物种的腹壁间有无数刺,而且一旦将之捕获,它们会猛烈挣扎并猛咬包括渔民在内的所有能触及之物,因此一般不将其用于食用。它们的肠内有螺旋瓣,能增加其吸收表面。具有螺旋瓣的硬骨鱼是十分少见的。

齿头鲱是齿头鲱科的唯一代表物种,它们长约8厘米,仅栖息在尼日利亚与贝宁边界少数流速极快的河流中。它们体呈银色,两侧有深色的条纹。它们虽貌不惊人,但其头部和身体的前端有许多醒目的锯齿凸起,并因此得名;但这些凸起的具体功能尚不明确。它们的化石与现存物种几乎并无二致,系源自坦桑尼亚从前的湖泊沉积物——约0.2~0.25亿年前。现存的齿头鲱被认为是鲱形目中最古老的物种。

比目鱼

正如这一属的名字所显示的一样,比目鱼因其扁平的身体和眼睛只生长在身体的一侧而闻名。由于具有鱼类中独一无二的不对称结构,比目鱼被认为是从一种习惯单侧休息的基本对称的鲈形鱼(海鲈鱼)进化而来的。

世界上大约有570种比目鱼,可以划分为11个科。比目鱼中最原始的科是鳒科,具有非常类似于鲈鱼的胸鳍与臀鳍,只有眼睛和长长的背鳍和海鲈鱼有所差异,这说明比目鱼是从鲈形目祖先进化而来的。

所有的成年比目鱼都是底生鱼类,但是它们的卵中包含着油滴,会漂浮到海面附近。几天后卵便会孵化,孵化出的幼鱼体型是对称的,两只眼睛分别位于头顶的一侧,嘴巴位于腹中线上,这更进一步表明了它们是从鲈形目鱼进化而来的。当幼鱼长到约1厘米长时,便发生了变形变化,对对称的颅骨产生了巨大的影响,最终形成了我们所见到的不对称的比目鱼。整个变化是从一只眼睛移动到鱼头的另一侧开始的,这是通过头颅上的软骨条再吸收而做到的。同样鼻孔也移动到具有2只眼睛的一侧或有颜色的一侧。除了鳒科鱼之外,其他科的比目鱼的嘴巴也和眼睛一样移动到相同的平面。眼睛移动的形式也是某些特殊科的典型特征。如菱鲆科和鲆科的鱼被称为“左眼比目鱼”,这是由于它们的右眼通常发生移动,所以最终身体朝上的带颜色的一侧是左侧。鲽科的鱼是“右眼比目鱼”,这是因为它们的左眼通常发生移动而最终右侧朝上。在鳒科中,右眼和左眼比目鱼的数量是相同的。

刚出生的比目鱼体型和正常的鱼类是一样的,2只眼睛位于头顶两侧,并且具有一个居中的嘴巴。当幼鱼逐渐长大,一只眼睛便逐渐移动到头顶,直至另一侧,嘴巴也逐渐扭曲,直到成年比目鱼永久性的以单侧躺在海底。这整个变形过程可以从图中豹鲆的进化图中看得很清楚。

当发生这些显著变化的时候,幼鱼便沉入海底。比目鱼没有鱼鳔,所以它们一直保持以没有眼睛的一侧朝下躺在海底或靠近海底的姿势。成年比目鱼的身体型状是各不相同的——欧洲大比目鱼和其近缘种的体型是宽和长几乎相等;而舌鳎(舌鳎科)的体型则是又长又窄。通常比目鱼通过击打沙子或身体的蜿蜒钻动将自己埋藏起来,只把眼睛和上腮盖露在外面。腮腔与外界是通过一个特殊的通道相连接的,水从嘴巴通过腮盖被吸入,呼出的水则通过埋藏侧的腮腔中的特殊通道排到体外。

许多比目鱼带有颜色的一侧主要是棕褐色的,它们通常带有橙色的斑点和斑块,这使它们能够和海底的色彩融合在一起。鲽科比目鱼是鱼类中的伪装大师,它们可以改变自身的颜色以和海底的颜色相匹配。当它们被放置在一个格子底板上时,有些种类可以以合理的精度重新将体色改变成方格的色彩。所有的比目鱼都是食肉鱼类,但它们捕捉猎物的方式却是各不相同的。左眼鲆科羊舌鲆在白昼捕食其他鱼类,它们灵活地跟在猎物的后面游泳,视力非常好。鳎科的鳎鱼和舌鳎(舌鳎科)在夜间捕食软体动物和沙蚕,它们主要依靠嗅觉发现猎物。这些科的比目鱼在身体没有眼睛的一侧的头部都有受神经支配的纤维结而不是鱼鳞,这可以增强它们的嗅觉能力。鲽鱼的捕食方法是两者兼有,有些种类如大比目鱼是灵活地跟在猎物后面捕食的,而有的则如欧鲽一样依靠敏锐的嗅觉和灵活的行动捕食沙蚕和甲壳动物。

比目鱼的绝大多数是生活在海洋中的,但是也有一些种类能够生活在淡水中。欧洲比目鱼经常从海洋迁徙到河流捕食,在夏天可以沿着河流上溯到65千米处的内陆,当秋天到来时,它们会返回海洋产卵。褐鳎是一种淡水鱼类,通常在水族馆中都有养殖。它的体表面积和体重的比例非常巨大,可以舒展身体浮在水面。它们还可以通过在身体下侧面和水底面之间创造真空“粘”在岩石或水族缸的壁上。

尽管雄羊舌鲆通常具有一些纤维状的胸鳍和臀鳍或其他可见的性二态,但多数比目鱼种类的雌雄两性之间没有明显的区别。

许多比目鱼如多佛鳎鱼、鲆鱼和大比目鱼都被当做食用鱼,并且有些种类具有相当重要的商业价值。比目鱼特殊的结构非常适于烹饪:它们能够迅速均匀地被烹熟,其鱼刺易于剔除,可以很容易地做成鱼片。

海马及其同类

海马形状奇特,非常与众不同,这使得人们很难相信海马也是一种鱼。海马具有直立的外姿,头像马,长着非常强壮的、蜷曲的尾巴,呈现出一种非常奇特的形象。然而,海马仅仅是一个综合大型目即海龙鱼目中一种非常著名的鱼。

太平洋海马体长可以超过30厘米,这是世界上最大的海马种类。海马用它们灵活有力的尾巴缠绕住植物、珊瑚或海绵。图中的太平洋海马正缠绕在一棵红柳珊瑚上。

和海马一样,其他海龙鱼目的鱼类(如海龙、管口鱼、喇叭鱼、长吻鱼、虾鱼)完全都是海生鱼类。仅有少量的海龙个体永久性栖息在淡水中。这些鱼都具有的一个重要特征是长着细长的嘴,这是第一节脊椎的延伸(虾鱼中,前6节脊椎的长度超过了脊柱长度的3/4),它们的背鳍也具有特殊的结构,并非由鳍线组成,而是由和脊椎相关的延长的连续段组成的。

虾鱼具有完全掩盖在薄骨片下的极其扁平的身躯,仅仅弯角后部的身躯可以活动。虾鱼生活在温暖海域的浅水域,有时躲在海胆的刺之间寻求保护。深色长吻鱼生活在深海区,身体四周长着多刺的小齿,胸部长着一排鳞甲。除了缺乏亲体的关爱外,它们的生殖习性人们所知甚微。

然而,海龙具有非凡的适应性生殖系统。海龙亚科中,最简单的生殖策略就是将卵松散地贴在雄性海龙的腹部。颚部外伸形成管状吻的科类中,甚至是将卵分别嵌入到覆盖在雄性腹板上的海绵组织中。在其他海龙群落中,更多的保护通过发展半遮盖卵的腹板来实现更多的保护。这些例子中,都是雄性海龙完成携带卵的整个过程。

海马(其实是头部和身体呈直角,长着善于抓握的尾和能够控制方向的背鳍的海龙)呈现了最优秀的卵保护能力。这种卵保护能力一直发展到育儿袋(或育幼袋)的形成。育儿袋具有一个独立的肛后囊孔。雌性有一个产卵器,卵被放置在雄性的育幼袋中,直到育幼袋被装满。显然,这种简单行为即使在没有意外的情况发生时也不一定总能成功,有时一些卵可能会丢失。

孵化的季节随着温度而发生变化,卵在育幼袋中4~6周后就能孵化出幼鱼。在一些较大的种群中,雄性用腹部摩擦岩石来帮助幼鱼孵化,在其他种群中,雄性则通过强有力的肌肉抽动以相当可观的速度孵化出幼鱼。“生产”后,雄性通过一张一缩来冲洗血囊,排出残留的卵及其他残骸,为下一个生育季节做准备。可能不久后就会进行下一次孵化,每年孵化3窝幼鱼的例子也已经被人们所知。

近几年来,海马的保护引起了极大的关注。对海草生长地(这对大多数的海马种群是非常重要的)的破坏在世界范围内以惊人的速度进行着。另外,作为中国传统的药材,商业捕捞也加剧了一些地区存在的问题。用于古董贸易和水族贸易的小规模捕捞也在进行。2004年5月,华盛顿公约(CITES)贸易准则中提出了有限的关于对所有海马种群的保护条款,同时在包括中国在内的许多国家中通过促进农业发展来保护海马。同时,栖息地破坏的势头可望得到控制,这将有助于保护这些稀有的鱼类。

除了少量的水族贸易外,其他的海龙鱼科鱼类经济价值并不高。

鲨鱼

老船员的故事和现代媒介的夸张使得大多数人认为鲨鱼是凶猛的食肉动物,但事实上仅仅只有少数鲨鱼是这样的。鲨鱼群落已经生存了大约4亿年,软骨鱼(鲨鱼、魟鱼和鳐鱼)在头部两侧都长有5个以上的腮裂和软骨骼。这些特征使它们有别于其他鱼类,后者在头部两侧各有一个鳃盖和骨架。鲨鱼长着奇异的感觉器官,而且有些鲨鱼种类可以生小鲨鱼。

由于鲨鱼的自然天敌即猎食者很少,所以许多鲨鱼生长缓慢、发育迟缓,而且幼鲨的数量很少。近年来东南亚人们生活的富足导致对鱼翅(即鲨鱼鳍)的需求量大增,市场需求日益增长。目前人们正以超过鲨鱼自身繁衍的速度对鲨鱼进行捕捉,如果这种势头得不到控制的话,一些鲨鱼种类将会遭受灭顶之灾。

熟练的猎手

鲨鱼最明显的特征是它的牙齿。一头巨大的食肉鲨鱼长着巨大而锋利的牙齿,其可以将它们的猎物撕裂和磨碎成供食用的大小。当咬住猎物时,它们通过旋转身体或者快速转动头部来撕裂猎物。那些以鱼类为食的鲨鱼长着又长又细的牙齿,帮助它们猎取和磨碎鱼。以海洋底部生物为食的鲨鱼长着平顶的牙齿,以便压碎软体动物和甲壳类动物的外壳。大多数的鲨鱼嘴中都可能长着许多排牙齿。只有前两排牙齿用于捕食,其余的牙齿作为替代牙齿以在新牙长出前备用。当它们用于捕食的牙齿破碎或脱落的时候,备用牙齿将会通过一套传送带系统前移以替代脱落的牙齿。鲨鱼中最大的种类,即姥鲨和鲸鲨,具有在捕食中毫无作用的细小的牙齿。事实上,它们的捕食方法与须鲸类似,即通过过滤水流以获取浮游生物。姥鲨具有变异的腮栅而鲸鲨具有腮拱支撑的海绵状器官,可以吞咽下小型的鱼群。

鲨鱼可以通过一系列的感觉系统发现它们的猎物。许多种类的鲨鱼具有超乎人们想象的良好视力,并且与多数硬骨鱼不同的是,它们还可以控制瞳孔的大小。在暗光或黑暗中捕食的鲨鱼具有一个反光组织,可以放射光线,因此可以二次刺激视网膜,在黑暗中,鲨鱼的眼睛闪闪发光,使它们看起来像猫的眼睛一样。许多鲨鱼具有一个眨眼隔膜,它们的作用正如保护性眼睑一样。当鲨鱼接近猎物时,它们会合上眨眼隔膜,并切换到其他的感受器上,尤其是它们的洛化兹壶腹上。大白鲨没有眨眼隔膜,但当它们攻击猎物的时候可以将眼睛向后转以进行保护。劳伦氏壶腹是围绕鱼吻的一系列凹点,它们对其他刺激非常敏感,但其最主要的作用是作为电感受器。通过使用这些电感受器,鲨鱼能够捕捉到百万分之一伏特电流的刺激,这些能够捕捉到的电流远远小于动物身体神经系统产生的生物电流,所以鲨鱼能够通过自然的生物电磁场来定位它们的猎物。有些种类的鲨鱼还可以根据地球的磁场来进行定位以帮助它们进行迁徙洄游。

和其他所有鱼类一样,鲨鱼具有一个侧线系统——即沿着身体两侧具有一系列的感受器,可以感觉到其他动物运动甚至是自身向一个固定物体运动时所产生的水波压力。有些种类的鲨鱼在它们的嘴巴周围具有一些感觉触须,可以触探海底以进行捕猎。鲨鱼具有极其敏锐的嗅觉,可以觉察到海水中百万分之一浓度的血液。

皱鳃鲨

目前存活的最原始的鲨鱼种类是皱鳃鲨,皱鳃鲨是皱鳃鲨目的唯一代表鱼类。它们具有只有在鲨鱼化石中才能发现的宽基的具有3个尖的牙齿。它们的名字来源于其长长的松软的腮翼,这些腮翼在头顶周围形成褶皱,这些都是它们科的唯一的原始的特征。皱鳃鲨最初是19世纪80年代在日本的相模湾被发现的。深网捕捞表明它们生活在澳大利亚、智利、加利福尼亚、欧洲和南非(在南非的种类可能是一个单独的皱鳃鲨属)广阔的海洋中300~600米的深度范围内。皱鳃鲨可以长到2米长,身体狭长如鳗鱼。它们以小鱼为食,而且是将猎物整个吞下。雌性皱鳃鲨的卵在体内进行发育,每窝可以产下6~12条小皱鳃鲨(即这种鲨鱼是胎生的)。

六鳃鲨和七鳃鲨

六鳃鲨和七鳃鲨(通常被称为牛鲨)之所以如此得名是因为它们具有1组或2组额外的腮裂。它们喜欢冷水,在热带则生活在深水中。这些鲨鱼种类没有眨眼隔膜。它们以其他鱼类为食,体长可以达到4.5米。它们的上颚牙齿很长,下颚牙齿较短,并具有独特的强壮有力的多重锯齿。这种鲨鱼的卵也是在体内发育,每窝可以产下多达40条的小鲨鱼。

猫鲨和伪猫鲨

猫鲨和伪猫鲨包括大约18个属,87个种类,多数生活在冷水或深水中,可以在全世界范围内发现它们的踪迹。它们中的许多具有斑点图案,这些图案在长大成熟后也不会消失。它们生活在海底或靠近海底的地方,以软体动物、甲壳类动物和底栖鱼类为食。有些种类具有感觉触须,可以帮助它们定位猎物。

该目中的多数鲨鱼体型较小,成熟后一般在1~1.5米之间,但是有些种类体型较大,如伪猫鲨的体长可以达到3米。当受到威胁的时候,一种叫膨鲨的鲨鱼会将大量的水或空气咽入胃中,从而使它们的身体膨胀到原来尺寸的3~4倍。

平滑狗鲨

平滑狗鲨(平滑鲨)生活在热带、亚热带和温带海洋的浅水中。它们是中等大小的鲨鱼,体长可以达到2米。尽管事实上它们是底栖鱼类,以软体动物、甲壳类动物和其他鱼类为食,但它们并不会躺在海床上或在海床上爬行。该目中的多数种类都具有变异的、适合压挤和磨碎食物的牙齿。

生活在太平洋东北部的豹鲨具有美丽的彩色图案,它们的身体颜色是银灰色的,上面布有灰黑色到黑色的斑点,这使它们成为公共水族馆中广受欢迎的鱼类。

事实上该目中的所有种类都进行长途迁徙洄游,它们在热带海域度过冬天,然后在夏天迁徙回温带海域。证据表明这些迁徙活动是由水温决定的,并且海水温度反过来也会影响鲨鱼的产卵地点。这些种类中的雌性鲨鱼在子宫中孕育胚胎,每次会产下10~20条幼鲨鱼。尽管这些鲨鱼被认为是不会伤害人类的,但是至少有一个权威可信的例子表明,豹鲨在加利福尼亚北部曾经攻击过人。

角鲨或杰克逊港鲨鱼

角鲨生活在印度洋和太平洋中。它们是行动缓慢的底栖鱼类,体长可以达到1.65米。它们有时在白天成群躺在海藻床上或珊瑚礁上,偶尔也会躺在沙地上。当夜晚来临的时候,它们便分散去进行捕食,因为在夜晚它们的猎物更加活跃。它们的属名虎鲨目(或称为异齿鲨目,希腊语的意思是“具有不同牙齿”)显示了它们具有突出的前牙和臼齿状的槽牙,这种牙齿组合非常适合咬住、咬碎和磨碎带壳的软体动物和甲壳类动物。这些种类的鲨鱼体格粗壮,它们的眼睛上方具有明显的前突的眉骨,这使它们看起来仿佛长了角,它们也因而得名为角鲨。该目的鲨鱼为卵生,它们产下的卵为极其独特的螺旋状。雌性鲨鱼将卵产到岩石的裂缝或珊瑚之间,每个卵可以孵化出一条小鲨鱼。

须鲨

须鲨是热带和亚热带海洋中的鲨鱼近亲。它们多数生活在印度洋-太平洋中,但在大西洋中也发现了须鲨目的2个种类。

从体型上来讲,须鲨目鲨鱼的体长范围从肩章鲨(体长1米)到鲸鲨不等,据可靠报道,鲸鲨的体长可以超过12米,它们是世界上最大的鱼类。须鲨目的多数幼鲨在出生的时候都带有斑点状或带状图案,这些图案在它们长大成熟后逐渐消失。

须鲨目的多数种类都产卵(即卵生的),但是有些种类却是在体内孕育卵(即胎生)。它们每次产卵或生产的数目通常都少于12个。

鲨鱼的代表种:1.皱鳃鲨(皱鳃鲨目中的关键种),最原始的鲨鱼种类;2.项虎纹鲨(须鲨目);3.鲸鲨(须鲨目),这个易受伤害的物种是世界上最大的鱼种;4.古巴光唇鲨(猫鲨目);5.豹鲨(平滑鲨目),在东太平洋既为商业捕捞的对象,又为娱乐垂钓鱼类;6.剑吻鲨(砂锥齿鲨目),这种鲨鱼具有特殊的颚,可以突然伸向远方以抓住猎物;7.大白鲨(鲭鲨目);8.细尾长尾鲨(鲭鲨目),广泛分布在热带和温带海洋中;9.长鼻锯鲨(锯鲨目),这种鲨鱼偶尔出现在澳大利亚海岸附近;10.丽扁鲨(扁鲨目),生活在东印度海洋。

除了鲸鲨之外,须鲨目其他的所有种类都是底栖鱼类。它们腹鳍的骨骼发生变异,因此能够使用这些鳍在海床上“行走”。即使在受到惊扰时,许多须鲨目的鲨鱼都是爬行着离开而不是游走。

多数须鲨目的鲨鱼都是以软体动物和甲壳类动物为食,它们具有适合挤压和磨碎甲壳的牙齿。该目中所有种类的鲨鱼在嘴巴周围都具有感觉触须。须鲨主要以鱼类为食,所以它们具有细长的牙齿。鲸鲨是滤食动物,它们具有特殊的腮拱,可以过滤出浮游生物体和小型动物,所以它们以磷虾、鱿鱼、凤尾鱼、沙丁鱼以及鲭鱼为食。它们的牙齿非常短小。鲸鲨巨大的体格需要持续的能量供应,因此它们不断游来游去过滤海水以获得食物。它们分布在全世界所有的热带、亚热带和温带海洋中。这种鱼类是首先被史密斯描述的,首次发现的时候所用的属名是Rhineodon,但在后来的描述中他所使用的属名为Rhincodon and Rhineodon。鲸鲨属(Rhincodon)这个属名目前被广泛采用,有些研究者认为鲸鲨应该被划分为一个单独的科。

砂虎鲨、伪砂虎鲨和剑吻鲨

砂虎鲨、伪砂虎鲨和剑吻鲨都是体型相当巨大的鲨鱼种类,它们的体长可以达到3~3.5米。砂虎鲨(只有5个种类,其中有一种可能是在哥伦比亚马尔佩洛岛附近发现的新种类)生活在全世界范围内温带和热带海洋中的浅水中。它们是巨大的鱼类捕食者,具有从口腔中突出的细长的牙齿,看起来十分恐怖,再加上它们温顺的脾性,使它们成为水族馆中供公众参观的理想鱼类。北美洲的虎鲨、澳大利亚的灰护士鲨和南非的斑点糙牙鲨都属于一个种类,该种类的学名由灰色护士鲨变为戢齿砂鲨,后来改为比锥齿鲨,最后又变回灰护士鲨鱼。砂锥齿鲨目的繁殖方式是胎生的,即在子宫内孕育胚胎,和其他鲨鱼种类一样,幼鲨在子宫内都会自相残杀互相为食。在最初阶段,雌鲨在子宫内每胎孕育6~8个胚胎,但是当小鲨鱼胚胎逐渐长大的时候,最大的小鲨鱼将在子宫内吞食它的同胞、别的胚胎和其他未受精的卵,最后生产的时候只有2条小鲨鱼被产出。

伪砂虎鲨或鳄鲨生活在中国沿海和非洲东西部沿海的深水中,剑吻鲨可能是现存的所有鲨鱼中外貌最奇特的。它们的“前额”上有一个扁平的铲状的如同角的突出物,目前对这一角状突出物的作用还不得而知。它们的嘴巴可以前伸超过角状突出或者缩回到眼睛下面。日本渔民在第一次捕捉到这种鲨鱼时称它们为“剑吻鲨”。和皱鳃鲨一样,剑吻鲨最初是19世纪90年代在日本的相模湾被捕获的。从那以后在全世界各地深度为300米或300米以上的海水中都曾经捕获过剑吻鲨。然而除了了解它的体长为4.3左右米之外,人们对这一物种的其他特性知之甚少,但DNA研究表明它们在进化过程早期发生了特殊变化。活着的剑吻鲨的颜色是半透明的银白色,但死去后它们的颜色会变成深暗棕色。

白眼鲨

白眼鲨可能是目前存在的鲨鱼中种类最多的群体,它们具有10个属,大约100个种类。从身体型状和行为方面看来,它们都是人们所认为的“典型的”鲨鱼。它们生活在所有的热带和温带海洋中,体长可以达到3.5米。

牛鲨生活在全世界范围内的热带和亚热带海岸边,有时也能够长时期地进入到淡水中。有报道表明牛鲨曾经上溯到亚马孙河入海口以上3 700千米之处,以及曾经从海洋沿着密西西比河向上游动到2 900千米的地方,还曾经沿着赞比西河向上游动到距入海口1 000千米的地方,另外在尼加拉瓜湖中也曾经发现它们的身影。最初错误地以为这些淡水中的鲨鱼绝对不会游到海洋中,因此将它们划分为一个单独的种类,并以这些鲨鱼的发现地命名,例如尼加拉瓜真鲨。

真鲨所有的种类都分布广泛,在夏天,有些种类的真鲨会长途迁徙到温带海洋中。它们的背部是金属灰色或棕色的,但有些种类的鳍缘是白色或黑色的,因此它们被称为银鳍鲨、白鳍鲨和黑鳍鲨。体型最大的真鲨是虎鲨,体长可以达到6米。虎鲨毫无疑问是所有鲨鱼中最危险的种类之一,作为凶猛的清道夫,它可以吞咽下能从喉咙咽下的任何东西——包括鞋子、罐头、鸟类以及人类的肢体。幼年虎鲨在银灰色的皮肤基色上具有黑色的条带状,这些条带状如虎纹,由此它们得名为虎鲨,但当它们成年后这些斑纹便会消失。

锤头双髻鲨分布在全世界的温暖海域,经常遭到商业捕捉(它们的鳍非常昂贵)或者是无意捕获。图中两条海鱼正为一头锤头双髻鲨清洁皮肤。

锤头鲨的得名是因为它们的头顶横向延伸,2只眼睛位于延伸的末端。除了它们独特的脑袋之外(正是这些独特的脑袋的形状被用来命名锤头鲨属的属名,或者可能是2个属的属名),它们是典型的真鲨。有人认为锤头形状的脑袋有助于使它们的身体呈流线型,或者使它们的视野更开阔,但是进一步的研究表明,延长的头部包含有额外的电传感器,即洛仑兹壶腹。锤头鲨通常在海底的沙滩上像使用金属探测器一样摆动脑袋,然后迅速地潜入到沙中抓住隐藏在那里的鱼类——多数情况下是线鳐;它们还可以跟随地球的磁场进行有规律的迁移。大锤头鲨是体型最大的种类,体长可以超过5米,而圆齿锤头鲨是潜水者最常见的锤头鲨种类。

白斑角鲨和其同类

白斑角鲨是生活在冷水中的鲨鱼种类,在全世界范围内都有分布。该目的所有种类都是卵生的,每次大约产下12枚卵。白斑角鲨的大小从30厘米至6米以上。该目中的多数种类尤其是深水种类都以鱿鱼和章鱼为食。

在北大西洋常见的白斑角鲨(也被称为盐狗鲨)是一种重要的食用鱼类,每年都有数以千万计的白斑角鲨被捕捞和储存。白斑角鲨的体长很少超过1米,它们成群游动,并进行长途迁徙,每个夏天从大西洋迁徙到北冰洋中。它们的每个背鳍前面都有一根刺,刺上具有能够分泌有毒液体的器官。这些毒液能让人类感觉到剧痛,但没有致命危险。

多数深水种类,尤其是乌鲨属的身体两侧具有发光器官,可以吸引作为它们深水中猎物的鱿鱼。它们还可以通过“逆光”进行伪装。其巨大的眼睛在暗光条件下非常敏锐。

体型非常细小的雪茄鲨(尤其是达摩鲨属)下颚上有巨大的延长的牙齿,它们靠近某个巨大的动物(例如一条大鱼、鱿鱼甚至是鲸),然后咬它们,通过扭动身体从这些大猎物身上撕下一块鲜肉。这种捕食技巧使它们得到了另一个俗名——“甜饼切割师鲨”。

睡鲨是白斑角鲨中体型巨大的种类,也是永久生活在北极海水中唯一的鲨鱼种类,通常生活在冰川之下。它们以海豹和鱼类为食,被认为是唯一具有对人类和狗都有毒害作用的鱼肉的鲨鱼种类。

棘鲨是具有非同寻常的巨大扁平的突出在皮肤外面的牙齿的鲨鱼种类,这使它们从外表看起来像是长满刺棘。可能包含2个种类,一种生活在大西洋,另一种生活在太平洋。尽管它们的体型巨大,体长可以超过2.7米,但它们的骨骼却没有钙化,非常软。

长尾鲨、鲭鲨和巨口鲨

长尾鲨、鲭鲨和巨口鲨是世界上最大的鲨鱼种类,它们生活在热带和温带的海洋中。

长尾鲨得名于它们在尾鳍后面长着的非常细长的上瓣叶,其尾巴的长度几乎占了整个体长的一半。当它们游入小鱼群的时候,便会摇动尾巴,如挥动鞭子一样在鱼群中抽打,将小鱼杀死或击晕,然后吃掉。它们可以长到6米左右,产下的小鲨鱼数量不多。但是鲭鲨目中最大种类的鲨鱼所产下的幼鲨体长可以达到1.5米!

令人激动兴奋的一次关于鲨鱼种类的新发现是被称为“巨口鲨”的鲨鱼。巨口鲨最早于1976年11月在夏威夷岛被发现。巨口鲨的体长可以超过5米,目前在日本、印度尼西亚、菲律宾、美国、巴西和塞内加尔附近的海域都发现有它们的存在。巨口鲨是滤食动物,进行垂直迁移。它们白天潜入深水中,夜晚则向上游动到达距海面12 米左右的海水中进行捕食。据推测,巨口鲨可以利用嘴上部发出的光来吸引猎物。研究者认为它们可能是姥鲨的远亲,但它们之间具有足够的差异表明两者是不同的鲨鱼种类。巨口鲨是雪茄鲨的猎物。另外令人担心的是,随着深海捕捞的发展,巨口鲨越来越多地成为捕捞的副产品。

8个鲭鲨科中包括一些非常著名的鲨鱼种类,如鼠鲨、灰鲭鲨、姥鲨以及毫无疑问最为臭名昭著的大白鲨。这些鲨鱼体型巨大,多数生活在所有的热带和温带海洋中。姥鲨的体长可以达到10米,但它们只被发现生活在温带海洋中。该科中的所有鲨鱼都具有一个非同寻常的尾鳍,尾鳍上长有几乎等长的瓣叶,尾骨位于尾巴的两侧,它们的游泳速度相对都较快。鲭鲨中的多数种类以各种鱼类为食。有些种类还具有“跃泳”行为,即从水中极其壮观地跃向空中。产生这种行为的原因目前还不得而知,但有推测认为,这是为了驱逐皮肤上的寄生物。据说姥鲨的这种跳跃可以掀翻船只。在鲭鲨科鲨鱼中,即使不是所有的种类,那也至少有大多数种类都是恒温的,即它们保持比周围环境温度更高的体温。

灰鲭鲨的体长可以超过6米,它们是世界上游泳速度最快的鱼类之一,有记录称灰鲭鲨的游泳速度曾经超过每小时90千米。

毫无疑问,世界上最“臭名昭著”的鲨鱼是大白鲨——有时也被称为蓝鲨、食人鲨,或简称为白鲨。它们是在提到鲨鱼攻击人类时候最常被引用的鲨鱼种类,尽管其实这些对人类的攻击中有许多是虎鲨和牛鲨所为。

大白鲨主要以海洋哺乳动物为食(它们是唯一以海洋哺乳动物为食的鱼类)。它们宽大锋利的牙齿可以从鲸、海豹和海狮身上咬下大块的鲜肉。目前已知的体长最大的大白鲨可以达到6.7米,它们的平均体长为4.5米。大白鲨的繁殖方式为胎生,发育中的胚胎以吞食未受精的卵为食。和许多鲨鱼一样,大白鲨身体的颜色为逆向隐蔽色,腹部白色,背部表面为蓝灰色到灰棕色或灰铜色。

鼠鲨和鲑鲨(有时也被称为太平洋鼠鲨)的体长大约为2.7米,它们是鲭鲨科中最小的鲨鱼种类,分别生活在大西洋和太平洋中。

姥鲨是体长仅次于大白鲨的鲨鱼。它们通常可以达到10米长。姥鲨是滤食动物,它们的牙齿退化,并具有发育良好的栅格可以过滤浮游生物。它们的肝脏含有大量的脂肪和油,因此成为太平洋北部当地渔民捕捞的对象。姥鲨的名字(Basking,舒适、取暖之意)得自于它们喜欢在海面游泳和休息的习性。

扁鲨

扁鲨的外形非常奇特,它们的身体扁平,被认为是比其他鲨鱼更接近魟鱼和鳐鱼的鲨鱼种类。它们的体长可以超过1.8米,在扁鲨属中,有12~18种鲨鱼生活在所有的热带到温带的海洋中。它们的胸鳍前面有一个鳍瓣,延伸到腮裂的前面。扁鲨具有细长的牙齿,它们能在很浅的水中很好地伪装起来,等待猎物游近,当有猎物靠近时,它们会迅速扑出,用前伸的颚抓住猎物。尽管它们通常都是昏昏欲睡,行动迟缓的,但它们却可以非常快速地游动以捕捉猎物。扁鲨是胎生的,每次能够产下10条左右的幼鲨。

锯鲨

锯鲨具有长长的扁平的刀片状鼻吻,鼻吻的末端有不同大小的牙齿,它们与锯鳐非常相像,但它们却是真正的鲨鱼。锯鲨非常稀少,体长可以达到1.8米,其中的一个种类六腮锯鲨包括一套额外的腮。锯鲨属具有7个种类的鲨鱼,多数生活在西太平洋和印度洋的西南部,其中也有一种生活在巴哈马群岛、古巴和佛罗里达附近的深水中。它们锯齿状的牙齿下面长有一对细长的触须,可以帮助它们在海底发现软体动物和甲壳类动物。它们的牙齿扁平宽大,可以磨碎猎物,它们的“锯”只有在防卫的时候才会用到。锯鲨是胎生的,每次可以产下3~22条幼鲨,刚产下的幼鲨的锯齿是回缩的,以防止刺伤它们的母亲。

龟可能是世界上最容易被辨识的脊椎动物,是唯一一种有一张包含肋骨和皮骨的壳,且壳中有肩胛骨的脊椎动物。这种关键的形态变革出现于2.2亿年前的三叠纪时期,早于哺乳动物、鸟类、蜥蜴、蛇和开花植物,与最早的恐龙同时出现。这种奇异的结构可能是(至少部分是)龟持续成功地进化以及超越恐龙时代的原因。

龟有许多共同的特征:没有牙齿;体内受精;雌龟在修筑的巢中产下有壳的(有羊膜的)卵,并且具有许多相同的生命体征,例如晚熟、极长的寿命以及成体的低死亡率。这些特征使得它们特别容易受到人类活动的威胁,而在它们存在的超过2亿年间,人类也是唯一威胁到它们生存的生物体。事实上,人类对这种动物的影响已经到了一个危急的时刻,据官方统计,大约有44%的龟种类已经被列为濒临灭绝、濒危、易危的物种。

由于龟具有非凡的多样性,所以这种局面就显得更加不幸。

有的龟能利用洋流和地球磁场迁徙到4 500千米远的地方筑巢;有的龟会大规模集结,在48小时内会有多达20万只雌龟在同一个狭小的海滩上产卵;有的龟可以在单个繁殖季节中产下每窝多达100枚卵的11窝卵,有些甚至1窝可以产下258枚卵。

龟的独特之处还表现在繁殖行为以外的方面:一些新孵化出的幼龟能够在其窝中的温度低至-12℃的冬季存活下来;有的不同龟种类可以杂交并产下可存活的后代;有的种类能在与空气隔离的水下存活或者可以潜至海平面1 000米以下的地方,而另一些种类能在海拔高达3 000米的地方生活;在身体尺寸上,龟壳的长度范围为8.8厘米至最长的244厘米!我们怎么能够对有如此多样性的物种的衰落置之不理呢?

龟壳

没有任何其他的脊椎动物进化出像龟壳一样的盔甲。龟壳通常包含50~60块骨,由两部分组成:覆盖于背部的背甲和覆盖于腹部的胸甲(由7~11块骨组成)。这两部分由胸甲两侧的延伸部分形成的骨质桥连接在一起。

背甲由源自皮肤真皮层的骨形成,这些骨相互融合并与肋骨和脊椎骨连在一起。源自表皮层的大块盾甲覆盖并加固了龟壳的骨架。胸甲是由肩带(锁骨和锁间骨)的某些骨骼、胸骨以及腹膜肋(腹部肋骨,跟现存的鳄鱼和楔齿蜥体内的一样)演化而成的。肩带的其余部分转到龟肋骨的内部——现存和曾经存在的其他脊椎动物都没有特征。

龟壳的结构:1.横截面;2.纵截面,显示了盆骨带和胸骨带的排列。

如此成功的保护性盔甲已经成为龟身体结构的基础。其他适应性都围绕着这个盔甲构建,这种盔甲决定了它们的寿命,也限制了它们运动的方式。由于壳的存在,可以跑、跳、飞的龟在进化过程中都被淘汰,但是龟种群中仍出现了一定的适应性分散:一些龟开始是半水栖的沼泽居住者,后来演化为完全陆栖,居住在森林、草地以及沙漠中;另一些种类则变成更为彻底的水栖种类,生活在湖泊、河流、河口以及大海中。

具有讽刺意味的是,这个最初引导它们成功生存的笨重的壳,其规模在现存的一些种类中已经大大减小了。体型较大的龟仍保留有大块的壳,但是由于壳中的骨变薄而减轻了重量;坚固轻质的鹅卵石状盾甲和拱形状的壳而不是沉重的骨增加了龟壳的强度。

在一些龟的种类中,特别是高度水栖种类如鳖和海龟中,壳骨的尺寸已经大大缩小,在骨之间留下了较大的空间。最极端的例子就是革背龟,成龟没有表皮盾甲,只在其革质的皮肤中镶嵌有小块的骨质板状甲片。看上去,龟壳减小的主要优势是减少了生长和维持这个笨重的壳所造成的生理机能上的损耗,并降低了陆栖种类运动的能量消耗,以及增大了水栖种类的浮力。

不同的生活方式和生态环境造成了龟壳结构的另一些改变。陆栖龟类普遍长有高耸的拱状壳,以此作为一种防御武器来抵御捕食者对其猛烈的扑咬。水栖龟具有拱度较低且更具流线型的龟壳,在游水时能减少水的阻力。有的鳖长出了特别扁平的壳,这使它们在栖息的水域中能藏到水底的沙地和泥土里。但是也有例外,非洲东部饼干龟的壳就不是拱形而是极扁平的,这让它们能够钻进其岩石栖息地的狭缝中,凭借其四肢的力量和壳中骨骼自然的弹性。一旦这种龟楔入岩石缝隙中,就很难把它拔出来。另一方面,水栖种类如产自亚洲的潮龟、安南龟和佛罗里达锦钻纹龟,因为与庞大凶残的鳄鱼居住在一起,丧失了流线型的龟壳,进化出具有高拱形且加固的壳。幼龟的壳发育得很慢,其壳中骨骼还未完全成型。然而,骨质壳的保护功能会随着年龄的增长而加强。某些种类幼小、骨骼较软的幼龟进化出凸出的表皮层刺,大多长在壳的边缘,以抵御捕食者的袭击。这种适应性的最极端的例子是东南亚太阳龟,这种龟的外形几乎呈圆形,每处边缘盾甲都变的很薄,成为刺,这种龟的幼龟还有嵌齿轮状尖牙。枯叶龟和拟鳄龟的壳上长有肿块状物和凸脊,这些伪装物使它们看起来像是无生命的物体一样。

许多龟都已进化出灵活的壳,壳的运动是靠骨骼之间不同程度的运动产生的。一个最普通的变异是绞合胸甲的出现。不同种类的龟,包括印度箱鳖、美洲和非洲泥龟、亚洲和美洲盒龟、马达加斯加和埃及陆龟,都已进化出一个或两个胸甲的绞合部。非洲褶脊龟的背甲上而不是胸甲上有绞合部。绞合部使得这些龟能够把壳闭合,从而保护脆弱的身体部位。毋庸置疑,这种结构能抵御捕食者的袭击,防止身体水分流失,这也是绞合胸甲起到的最重要的作用:很少具有绞合胸甲的种类是完全水栖的。

某些池塘和河流中的龟的骨骼间移动幅度较小,一些种类,如亚洲叶龟、东南亚六板龟、新热带林龟,其胸甲上具有部分的绞合部,胸甲和背甲主要由韧带而不是骨骼连在一起。它们的胸甲可以略微活动,但是不能接近背甲开口处。这种灵活性在龟产下大且脆壳的卵时显得非常必要,因为这些卵太大而很难从壳开口处顺利产出。在许多亚洲龟种类中,包括柯钦蔗林龟、太阳龟、三棱黑龟,只有成熟的雌龟才有可活动的胸甲。

某些头部较大、攻击性较强的种类,如拟鳄龟和新热带麝香龟 ,由于骨骼减少以及和背甲连接的韧带的作用,它们也具有可移动的胸甲。这些种类胸甲的灵活性使它们在张开下颚时也能把很大的头缩进壳中,这使它们的防卫固若金汤,甚至无懈可击。

很早的时候,龟为了把头缩回胸甲和背甲之间前方的开口处,就已进化出了两种独立的机制。所有的龟都有8块颈椎骨,但是一个主要的目——侧颈龟亚目的龟将头水平方向缩进身体侧部,从而使得颈部和头部一些暴露在壳的前方。这个目包括蛇颈龟,它们中的一些龟的颈比龟壳还长。另外一个目——潜颈龟亚目的龟通过将颈部向后折叠成一个紧绷的竖直S形来缩回头部。这些龟的大多数都能将头部完全缩回到壳中,甚至能够把四肢肘部全部聚拢在鼻子前,从而进一步保护头部。现存龟的3/4都属于后一种目,包括所有的北美、欧洲以及亚洲大陆上的龟。

生长

大多数完全生长的龟壳长至少为13 厘米。例外的种类包括斑点海角陆龟、平背麝香龟和牟氏水龟,它们都是世界上最小的龟种类,最大体长不超过12厘米。现存种类中的巨型龟为革背海龟,体长可达244厘米,体重达867千克。其他较为著名的大型种类为体长80厘米、体重113千克的拟鳄龟;南美洲河龟体长为107厘米,体重为90千克;亚洲狭头鳖体长为120厘米,体重超过150千克;亚达伯拉象龟身长140厘米,体重255千克。

龟的代表种类。1.太平洋沿岸大麝香龟,动胸龟科。2.阿拉巴马红腹龟,龟科3.猪鼻鳖,两爪鳖科。4.革背龟,棱皮龟科。它正在捕食水母。5. 中美洲河龟,泥龟科。6.绿海龟,海龟科。它正在吃海草。7.黄斑亚马孙龟,美非侧颈龟科。8.哥法地鼠龟,龟鳖科。它正在交配。9.大头龟,平胸龟科。它上岸活动。10.黄泥龟,动胸龟科。

龟的生长速度各不相同,即使产于同一窝卵的个体间也有差别。栖息地、温度、降雨量、阳光、食物类型和来源以及性别都影响龟的生长速度。一般来说,一个种类达到性成熟前生长得越快,性成熟后则生长速度下降越明显。在其后的日子中,一些体型较小的种类会完全停止生长,但是体型较大的龟则在一生中都会不断生长。所以,长寿的龟同样也需要更长的时间达到性成熟。

对龟类生长的研究比对大多数爬行动物方便得多,因为许多种类的盾甲上就有生长记录。龟的生长速度同时也体现在长骨(特别是大腿骨和肱骨)上的生长层的沉积物中。与树和盾甲一样,当在冬季或干旱季节生长减慢时,骨骼上也会增加明显的环。但是,由于骨骼会自然重塑,所以内(新)生长层会不断消失。因为这种天然的年龄记录来源存在潜在的误差,而且这项技术需要的是未遭伤害的样本,所以这种方法还没有被大范围应用。

在水中并不缓慢

龟是出了名的行动缓慢的动物,当然,大部分龟是由于极大地受到了大而笨重的壳的限制,所以行动缓慢。沙漠龟移动速度为每小时0.22~0.48千米。查尔斯·达尔文测出一只加拉帕戈斯巨龟移动速度为每天6.4千米。但是海龟在水中能够快速地游动,就如同人在陆地上快跑一样,其时速超过30千米。

龟的四肢能够准确地表明其栖息地以及运动方式。最能适应陆地的陆龟长有巨大的足,脚趾很短也没有蹼。擅长掘洞的哥法地鼠龟,它们的前肢非常扁平,就像挖掘的铲子一样。

水栖龟和其他龟的不同之处在于其足上有被肉质和膜状的蹼连在一起的较长的脚趾,这使它们在水中能迅速前进。水栖龟可以在水底行走或游泳移动。水底行走的龟的移动方式与它们在陆地上的行动方式相同。枯叶龟、东南亚盒龟、鳄龟以及泥龟都把水底行走作为其行动的主要方式。游泳的种类如滑鳖、潮龟以及中美洲河龟,都可以在河底行走,但它们通常会用四肢轮流划水。大部分拍击力是靠同时收回相对的前肢和后肢来提供的,这种方式在保持移动方向的同时,也能产生推力。

海龟和猪鼻龟是最专业的游泳者,它们的前肢已经变成鳍足状的足片形状, 在水中能够很优雅地游动。这种游动方式被贴切地形容为“水中飞行”,其后肢只产生很小的推动力,主要的作用是掌舵。

呼吸作用

作为陆栖祖先的后裔,龟靠肺来呼吸是不足为奇的。由于具有坚硬的壳,它们的呼吸与别的脊椎动物不同。大多数龟的肺内部压力交换是靠前后肢囊中肌肉伸张和收缩提供的。腹部肌肉通过挤压肺内部器官辅助呼吸作用。四肢和腰带运动同样辅助了呼吸作用。

肺不是龟唯一的呼吸器官,水栖种类同样能够用皮肤、喉内壁和泄殖孔中薄壁的囊或滑囊来进行呼吸。这些辅助呼吸器官的利用程度随种类的不同而各异。对于没有泄殖孔滑囊的尼罗河鳖来说,皮肤吸收70%的溶解氧,喉内壁则吸收30%。由于依赖水下呼吸,比起栖息在一起的池龟种类来说,鳖对鱼藤酮(一种杀死用腮呼吸的脊椎动物的毒药)更加敏感。其他水栖龟的大多数种类都具有泄殖孔滑囊,包括池龟、鳄龟以及侧颈龟。费兹洛河龟的这些身体构造发育得尤为良好,这种栖息在氧气含量丰富的溪水中的澳洲侧颈龟,它们的泄殖孔开口一直处于张开状态,且很少会到水面上去呼吸。

海龟特别能够忍受氧气含量很低的环境,在含纯氮的空气中,个别种类能存活20个小时。龟待在水底的时间长短取决于不同种类、温度以及溶解在水中的氧气含量。在氧气饱和的水面下,池塘水龟最多能够存活28小时,而巨头麝香龟看起来则能存活更长的时间。在不到水面呼吸的情况下,水下蛰伏过冬的种类能够在水下存活数周或数月。

不慌不忙的捕食者

许多龟如海龟和生活在热带的种类很活跃,因而终年都会觅食,但是生活在高纬度地区的种类则大半年的时间里都在水底或地下,并处于蛰伏状态。一些生存在极其干旱环境中的种类如一些美洲泥龟每年最多只会在3个月的时间内比较活跃,在这段时间里它们必须进食、生长、交配和产卵,所有这些活动都必须在短暂的雨季结束前完成。

相对来说,几乎没有哪种龟有足够的速度和敏捷性去捕捉快速移动的猎物,因此大多数龟以植物或者速度比它们更慢的动物如软体动物、蠕虫和昆虫幼虫为食。但是偶尔遇到的食物,如一具动物尸体或者从河边树上掉下的熟透的果实,会很快被发现并通常会吸引许多龟前来进食。

杂食种类的龟所吃的食物随着年龄的变化而变化。通常情况下,幼龟多捕食昆虫,而成龟,例如池龟或者彩绘龟成龟则会更依赖植物,或倾向于专门吃一种食物如软体动物(巨头麝香龟或食蜗牛龟)。对那些因性别差异而造成体型相差很大的种类来说,雌龟和雄龟的食物也会不同,雌蒙面地图龟主要捕食软体动物,而体型小很多的雄龟则主要食用节肢动物。

对大多数龟种类来说,捕食采用的都是简单直接的方法,但是一些种类则有其独特的技巧和策略来获取食物,如埋伏、张嘴吮吸、引诱等。靠埋伏捕食的龟会等待,而不是追捕。许多种类的龟拥有好几种策略,通常埋伏的种类具有伪装色或伪装的形状,以及一条长而强壮的脖子,能向外伸出一定的距离捕食。具有长且覆盖着小块瘤状物的脖子、泥土颜色的皮肤以及长满藻类的壳的拟鳄龟就很好地体现了这些特征。东南亚的窄头鳖是一种埋伏捕食种类,它们具有光滑、图案鲜明的壳,但是当它们躺在栖息地河床上时,身体部分被沙子或泥土覆盖,它们黑色的条纹和斑与投射在起伏不平的河床上的阴影能很好地融合在一起。

大多数水栖种类龟都会不同程度地运用张嘴吮吸猎物的捕食策略。通过迅速张开嘴,同时扩张喉咙,会产生一个低压区域,能够将小型食物和一股水流吸进肠中,但是水很快就会被排出去。最擅长这种捕食策略的种类是奇特的枯叶龟,它们的伪装技巧非常高明,它们的壳很平,上面有很多突起,通常覆盖着水藻;宽阔的头部和长且强壮的脖子上长有一列不规则的薄片和突起物;像珠子一样的小眼睛长在细弱通气管状的口鼻部的前侧部。它们的嘴巴大得反常,颚部没有其他龟所拥有的角质覆盖物。

枯叶龟也是一种埋伏捕食者,它伏在水中栖息地的底部等待鱼的靠近。试验显示,一些枯叶龟的下颌与颈部的皮肤会鼓起,但不仅仅是为了伪装。它们具有丰富的神经末梢,能感知水中微弱的扰动,甚至在黑暗的水中也能接近猎物。它们下颏和颈部鼓起的皮肤被认为可以当做诱饵来引诱鱼的靠近。一旦鱼进入它们的范围,龟就会迅速出击,通过扩张有弹性的嘴巴和喉咙,将这些食物吸进肚中。人们也曾观察到枯叶龟把鱼赶入浅水中,在那里鱼更容易被捕食。

外观上的伪装效果仅次于枯叶龟,与枯叶龟生活在同样环境下的美国拟鳄龟使用诱饵吸引鱼。它们的舌头上长有一个蠕虫状的小凸起,当这个凸起充血时就会变成粉色,而口腔其余部分为黑色,从而更好地衬托这个诱饵。通过诱饵下方的肌肉运动,龟能摇晃诱饵。当它们捕鱼时,就张开下颚、晃动诱饵静静地守在水底。鱼游动在这些龟尖利角质的下颚间时,很难从它们的迅速猛咬中逃脱。如果猎物够小,它们就会整个吞下猎物,如果猎物太大,龟的下颚就会咬住猎物,交替使用前肢将其撕碎。这种诱饵的颜色随龟年龄的增加逐渐变深。可能对成龟来说,诱饵的作用不是那么重要。

另外一种值得一提的适应捕食的结构是某些龟上颚长有的宽阔的牙槽架(或称次生腭)。捕食蜗牛和蛤的种类例如地图龟、食蜗龟以及一些美洲麝香龟,使用这种牙槽架碾碎猎物身上钙质的壳。在一些植食性龟种类的嘴中也有类似的牙槽架,这包括美洲河龟、亚洲潮龟和棱背龟。这些龟的牙槽架上长有一到两排锯齿状的突起,下颚上也长有锯齿状的突起,共同用于切断和碾碎植物的茎干和果实。

交配和繁殖

龟之间进行交配通常很困难,雄龟的尾巴一般更长更粗,与雌龟相比,其排泄口的位置要长在更里面的地方。在许多水栖游泳的龟种类中,雄龟较小,但是在陆栖和半水栖的种类中,雄龟则跟雌龟一样大甚至要大一些。为了在交配过程中适应雌龟高拱状的壳,雄龟的胸甲通常是凹的。长的前爪、小的口鼻部、膝关节后块状的斑纹或者一条尖的尾巴能够作为区分某些种类的雄龟的标志。

某些种类龟的体色可以用来区分性别,但大多数种类的两性体色相似。即使是在两性双色的种类中,这种颜色上的差异通常也很微小。雄东方盒龟的眼睛一般是红色,雌性的眼睛为棕色。雌斑点龟长有黄色的下颌和橙色的眼睛,雄龟长有棕褐色的下颌和棕色的眼睛。某些亚洲热带地区的河龟例外,雄龟在繁殖季节中会呈现出鲜艳夺目的体色,雌龟则为黯淡的土褐色。

所有种类的龟都将有壳的卵产在陆地上。大多数种类每年或每个繁殖季节都会筑巢,尽管有些雌龟个体并不是每年都会繁殖。海龟则通常为每两年或三年筑一次巢。对一些栖息在温带地区的龟来说,交配通常在秋季或春季发生,但是筑巢通常只会在春季进行。对热带地区的种类来说,求偶和筑巢在潮湿或干旱的季节都可能发生。人们发现一些热带和亚热带种类终年都在筑巢——尽管龟不大可能真的在连续不断地繁殖。许多种类的雌龟如环纹水龟和东方盒龟能够将精子储存数年的时间,因此它不需要每年都进行交配。另外,运用DNA分析技术显示:同一窝中不同的卵可能是雌龟与不同类的雄龟交配后产下的。

大多数龟在它们觅食的地方附近筑巢。但是一些海龟和河龟会长途跋涉迁徙筑巢。

栖息在南美洲巴西海岸的绿海龟会迁徙大约4 500千米到阿森松岛上筑巢。某些迁徙的种类会在很短的时期内筑大量的巢,最壮观的例子就是榄蠵龟大规模的筑巢情形。最大规模的筑巢场景发生在印度的奥里萨邦:多达20万只的榄蠵龟在1~2天的时间内沿着5千米的海岸线筑巢。一些淡水龟如南美潮龟以及东南亚潮龟也同样会大规模地聚集筑巢。大规模聚集筑巢的一个好处就是:仅仅依靠数量就能令捕食者望而却步,在这种情况下许多产下的卵能躲避捕食者的侵袭。

在夜色的掩盖下,一只雌绿海龟把卵产在婆罗洲北部的沙巴海岸上。这个种类的龟会迁徒大约4 500千米筑巢。埋好这些卵后,雌龟回到海中,在卵的生长发育过程中,雌龟不起任何作用。这些每窝约100枚的卵,孵化时间大约为两个月。

在许多水栖游泳的种类中,包括一些池龟、河龟、侧颈龟以及海龟,雄龟的体型一般比雌龟小,并且它们一般都具有复杂精妙的交配行为。在半水栖水底移动种类中,如泥龟和拟鳄龟,这些种类的雄龟体型跟雌龟差不多大或比雌龟大一些,求偶行为一般都是以最简单的方式进行。在雄陆龟之间,为争夺领地和雌龟,其争斗时常发生。

对生活在温带地区的池龟和河龟,比如锦龟以及地图龟来说,雄龟在求偶时期会依靠其后肢上伸长的爪来吸引雌龟。当它们与雌龟相对(或者一些种类在雌龟上方)游动时,雄龟的爪在雌龟口鼻部和下颏之间用高度模式化的动作扇动。当雌龟接受雄龟的求偶时,就会沉到水底,此时雄龟就会爬上雌龟的背部,用它的前爪抓住雌龟壳的前端,并把它的尾巴放在雌龟尾巴的下方,让它们的排泄口挨在一起。雄龟将单个的阴茎插入雌龟体内。交配过程会持续1个小时或更久,在这段时间内,交配双方都会偶尔浮上水面呼吸空气。

陆龟的求偶行为一般包括雄龟上下摆动头部,撞击撕咬雌龟来让雌龟停下不动,最后从后面爬上雌龟的壳。一些巨龟在求爱和交配中伴随的吼叫声之大甚至连大象都甘拜下风。

为了使生殖器官进入雌龟体内,雄龟身体会倾斜至竖直,最典型的例子是美洲盒龟——雄龟在交配过程中身体甚至会倾斜呈钝角。

卵可能会被产在腐烂的植物和垃圾下面(例如盖亚那红头木纹龟),其他动物的巢中(如佛罗里达红肚龟将卵产在短吻鳄的巢中),特别挖掘的洞穴中(黄泥龟),或者雌龟在水中建好的巢中(澳洲北部蛇颈龟)。但是通常情况下,卵被产在开口朝向地面的巢中,那是龟依靠后肢精心建造的瓶状的巢。一些种类的龟(如大多数鳖和彩龟)在迅速掩盖住卵后就离开产卵地,但是有的则会用相当长的时间将巢隐藏起来。革背龟会在回到大海前用上1个小时或更久的时间在筑巢地从各个方向把沙踢平。河龟通常会在真巢的不远处挖出一个假巢。在某些地方,龟还会将卵放在2个或3个巢穴间的一个巢中,以混淆捕食者的视线。爬行动物很少会出现亲代照料现象,大多数龟也没有这种行为,但亚洲巨龟是个例外,它们通常会用枯叶建一个巢穴,产下卵后它们会连续数天守护着卵以防御潜在捕食者的袭击。

龟的生殖能力通常与身体大小密切相关,这种关联在同种个体和不同种类之间都存在。体型较小的种类1窝产下1~4枚卵,而体型较大的海龟一般一次可产下超过100枚卵。产卵数量记录保持者是玳瑁海龟,它1窝产的卵多达258枚。大多数种类在产卵季节中会产两次甚至更多次卵。绿海龟是至今所知的繁殖力最强的爬行动物,它们会在产卵季节中每隔10.5天就产下每窝为100枚、多达11窝的卵。在同种类和不同种类中都有一种倾向,即龟在高海拔地区会产下更多(更小)的卵。

1.侧颈龟的求偶过程:a.头部在水面上摇晃;b.头部冲向水下。2.哥法地鼠龟摇晃头部围住雌龟走动,接着咬雌龟的壳和四肢。3.东方盒龟的交配姿势:a.雄龟撕咬雌龟的头部; b.用后足抓住雌龟的壳。

龟的卵有两种形状:池龟、河龟、林龟以及美洲麝香龟和泥龟产下的卵形状较长,而鳖、拟鳄龟以及海龟产下的卵较圆。其他不同种类的龟,如陆龟和美澳侧颈龟中的一些个体产下的卵两种形状都有。能产下最大窝(50枚或更多)的龟产下的卵呈球形,这样才能将卵更多地堆积到狭窄的空间中。球形体积与表面积比率最低,因此卵失水的可能性最小,这可能就是为什么许多龟产下球形卵的原因。

各个种类产下的卵的卵壳不尽相同,温带地区的池龟和河龟、拟鳄龟、海龟以及非洲、美洲侧颈龟的卵有弹性、革质壳(拇指可以把壳按凹陷),而热带地区池龟和河龟、美洲麝香龟以及泥龟、鳖以及澳美侧颈龟的卵则具有更硬且易碎的壳。但是例外现象仍然存在。

壳易碎的卵对环境的依赖性较小,与有弹性壳卵相比,这种卵流失和吸收的水分都更少。但是具有弹性壳的卵往往发育得更快。不会挖掘结构精良的巢的龟,或者将巢筑在非常干旱或潮湿泥土上的龟,产下的卵往往具有易碎的壳。相反,产在易被洪水淹没的海岸上或者生长季节有限的地区的卵,必须迅速地生长发育,这些种类龟产下的卵一般具有弹性的壳。

卵的大小往往与龟体型大小成正比,这种情况在同种类和不同种类间都存在——当然也会有例外。巨大的革背海龟和加拉帕戈斯陆龟能产下大的球形卵,直径达5~6厘米,重量能达到107克。中华鳖产下的卵则是最小的球形卵,直径为2.1厘米,重量为5.1克。

热带地区的雌龟能产下最大的长形卵,许多卵仅比中等长度的成龟小一些。马来西亚巨龟是池龟和河龟中最大的种类,壳的长度为80厘米,产下的卵大小达到4.4厘米× 8.1厘米。黑林龟的壳长不及巨龟壳长的一半(32.5厘米),产下的卵却跟巨龟的卵大小相差无几,达3.9厘米×7.6厘米。目前所知的最小的卵为小臭弹龟产下的卵,有些大小仅为1.4厘米×2.4厘米,重量仅为2.6克。

相同种类的卵的孵化速度跟温度紧密相关。温带种类孵化卵的孵化时间通常需要2~3个月,而热带种类则需要4个月至1年的时间。孵化时间最短的种类为中华鳖(23天),而孵化时间最长的种类为斑豹龟(420天)。看起来孵化时间较长的卵生长发育会经过一段停滞的时期,甚至在同一窝的卵中,个体孵化时间也可能相差很大。产生生长停滞期可能是由于冬季蛰伏(当温度太低使生长不能继续——温带种类的一个普遍的现象);滞育期(尽管处于正常的孵化环境中,胚胎早期发育仍出现的停滞现象,鸡龟、一些亚热带美洲麝香龟和泥龟、一些鳖和亚洲池龟、一些新热带龟、一些澳美侧颈龟以及一些陆龟都存在这种现象);或者由于延长的孵化期或者夏蛰(此时完全发育的胚胎在卵中停止孵化直到条件合适才出来,这种现象发生在澳美侧颈龟、猪鼻龟以及林龟种群中)。人类对大多数种类龟的奇异发育模式的研究仍然是很粗浅的。

在大多数龟中,孵化时期的温度同样也对孵化出的幼龟的性别起决定性作用。在被称为“温度依赖性别决定”(TSD)的种类中,孵化时期第3个阶段中期时的温度会引起性腺发育,最终决定胚胎的性别。龟有两种TSD类型:TSD1型(包括西半球池龟、新热带林龟、海龟、陆龟以及猪鼻龟)孵化的关键温度范围很窄,通常为27~32℃,高于这个范围的温度导致只能孵出雌龟,低于该范围的则只能孵化出雄龟。TSD2型(包括美洲麝香龟和泥龟、非洲侧颈龟、美洲河龟、拟鳄龟以及欧亚池龟和河龟等)具有两种孵化的关键温度范围,中间温度孵化出雄龟,而高或极低的温度则孵化出雌龟。也有些性别是靠遗传决定的,这一类包括鳖、澳美侧颈龟、林龟、两种巨麝香龟、棱背龟以及粗颈龟,但只有后4种龟才有二态的性染色体,其余种类的雄龟和雌龟的染色体都是一致的。这种令人费解的性别决定方式在进化中的优势至今仍是一个谜团。

当胚胎已完全发育成熟时,幼龟用长在喙上部的源自真皮层的小且呈角质的隆起物(肉冠)撕破或弄碎胚膜和卵壳,从卵中出来。孵化后,大多数新生幼龟从巢中钻出来并直接爬到水里或者植物上。但是,有些新孵化的幼龟会在巢中待上一段时间。孵化后,一些温带种类包括锦箱龟和黄泥龟,会立即在巢下方挖出1米深或更深的通道,这种行为可能是对即将来临的、威胁其生命的冬季的一种适应。其他一些温带地区的种类新孵化的幼龟(如锦龟)会在巢中度过冬季,它们在那里要经受-12℃或更低温度的考验。虽然它们能够在零下温度中存活下来(例如-4℃),但是它们必须过度冷却自己(身体组织不冻结)才能达到这一目的。它们完成过度冷却自身的精妙的生理机制至今仍不为人们所知。还有一些龟,特别是栖息在季节性明显的热带地区的种类,必须待在巢中直到雨水软化土壤后,才能钻出去。据一则趣闻报道,在澳洲一场旱灾中,宽壳蛇颈龟的幼龟被困于巢中达664天,最后竟然全部活了下来!

种群生物学

就栖息在每个地区中的个体数量(单位面积的现存生物量)来说,在未受到干扰的生态系统中,龟往往是优势脊椎动物。已知最大的龟的最大生物量为亚达伯拉象龟,达到每公顷584千克,龟的生物量平均值为每公顷100千克。这些数值与其他一些冷血水栖脊椎动物的数值持平,但是比哺乳动物的数值高出一个数量级,比鸟类高出两个数量级!不幸的是,由于龟的生长速度非常缓慢,因此这种生物量也是依靠龟的生长速度累积起来的。因为过度捕捉通常会以大而有繁殖能力的成龟为目标,所以,龟的数量从一次过度捕捉事件中恢复过来也需要数十年甚至数百年的时间。

龟存活时间很长,部分原因是自然种群中的死亡率往往非常低,特别是成龟的死亡率更低。成体的存活率每年能够达到80%,有时候甚至达到99%。然而,自然种群中个体死亡的情况往往发生在生命中的第一个年头,也就是作为卵或新孵化的幼龟时期,陆栖和海栖龟种类死亡率(平均为50%~55%)比淡水种类(平均为80%)要低。由于龟的生命早期死亡率较高,所以许多野生动植物管理者都建立了一整套程序来保护卵和幼龟。一个被称为“从头做起”的保护项目包括孵化卵并抚育幼龟,直到幼龟成长到能够应付当今受干扰环境中的许多危险和意外。虽然这通常是一个实用的保护步骤,但生物学家指出,如果只有这一种保护措施的话,那么大多数龟的族群数量仍将持续下降。要抑制许多龟种群数量的下降趋势,就必须对成年雌龟和亚成年雌龟也采取保护措施。

最近的一个发现使我们对龟种群生物学和龟分类学的理解变得更加困难,这就是亚洲池龟能够与相隔很远的亲缘种类交配产下独特的杂交后代,另外,这些杂交后代可以再产下与亲代一样的可存活后代。现在已知的这些杂交种类是在亚洲龟繁殖试验场中有意或偶然创造出来的。但是据称,一些在野外收集到的龟中,也会表现出自然的杂交行为。一些杂交产生的后代甚至已有了学名。由于我们对亚洲龟的种群生物学知之甚少,因此杂交现象使龟的保护工作变得更加困难:人们对哪些种类是自然存在的(值得保护),哪些是人工创造出来用于满足宠物交易需要的更加不确定。

乌龟除了不能生存在永久冰冻或者接近永久冰冻的地方外,它们的踪迹遍及世界各地。它们已经成功开辟并栖息在几乎所有的水域环境以及大部分的陆地环境中,包括地球上一些最干旱的沙漠地区。棒头龟甚至可以潜到海平面下1 000米的地方,非洲的贝氏折背陆龟可以栖息在海拔高达3 000米的地方。

恒河-布拉马普特拉河流域是龟种类最丰富的地方,那里至少存在19个种类的龟。美国阿拉巴马州莫比尔河流域位居第二,有18个种类。在全世界范围内,龟种类的多样性与降雨量有密切关系,总的来说,地区中降雨量越多,龟的种类越多。

社会性行为

很少有证据可以表明龟会守卫它们的领土范围。许多种类拥有明确的活动范围,一些种类特别是陆栖和半水栖种类的龟,它们的活动范围互相重叠,因此就会产生出支配关系。加拉帕戈斯陆龟根据每只龟伸出头时的高度来建立优势等级。在某些岛上,地区品种的龟已经进化出窄的马鞍状壳,壳的前方有一个高的凹,使得龟的头和颈部能在更竖直的方向伸展。在加拉帕戈斯龟被捕获的群族中发现,拥有马鞍状壳的种类显然比头部受限制的半圆拱壳的种类地位更高。

虽然龟不是高度社会化的动物,但是水栖龟通常会特意聚在一起并相互接触,这种接触不仅仅是为了交配和产卵。一些种类的龟聚集在一起以度过寒冬(例如绿海龟和棒头龟),另一些种类,包括锦龟、黄腹滑龟、地图龟和印度锯背龟聚集在一个暴露的场所晒太阳。关于它们是群居种类还是仅仅选择最合意的场地来晒太阳还处在争论中。

栖息在西半球热带地区的滑龟的幼龟有时候会寻找同种个体来互相清洁:两只龟找对位置,一只龟用下颚将另一只龟壳上的藻类(以及盾甲碎片)撕下来;接着两只龟交换位置,一只作为回报也为另一只清洁。在被捕获的棱背龟和南美洲河龟中也有类似的行为出现。据报道称,非洲沼泽侧颈龟会给进入它们栖息地水潭中的犀牛清除皮外寄生物。

栖息在南美洲附近加拉帕戈斯群岛中分离的岛屿上的加拉帕戈斯巨龟的一些地区种类。每个岛屿上环境的不同以及各种类龟壳形状的区别帮助达尔文形成他的关于物种进化的观点。现在这种龟所有的亚种都濒危。

人类的影响

龟的生物学所包括的几乎所有方面都使它们极易受到人类的影响。极少的种类现在能逃离人类的影响,许多地区群族已经灭绝。更严重的是,由于它们个体和群族数量的低增长率且寿命较长,要使它们的数量从衰减中恢复过来是非常困难的。

大多数龟定期到特定的区域中产卵,因此雌龟和卵都很容易被人类和野生动物过度捕捉。发展中地区人口数量的激增进一步加剧了这种状况,由于人口过多,破坏了龟的栖息地、产生更多龟的竞争动物(如山羊、牛和驴子)和天敌、间接增加了龟的自然天敌(如浣熊)数量、直接食用龟的卵、幼龟或成龟或用于制成传统药物。发达国家利用龟为奢侈品消费提供市场也同样造成了龟的生存危机,如进口用玳瑁的壳制成的珠宝首饰或者榄蠵龟皮制造的皮革制品,以及将龟作为宠物饲养——一些品种每只就价值1 000美元。

所有这些因素共同作用使亚洲龟陷入了特殊的生存危机中。事实上,这场危机是如此紧急,以至于自然资源保护者、野外生物学家、种群统计学家、遗传学家、动物园管理者、私人养殖者、执法机构以及野生动物保护区管理人员于2001年共同建立了一个龟类存续联盟,目的在于试图减缓或者甚至扭转可能会导致东南亚龟种类系统性灭绝的趋势。由于我们对许多种类最基本的自然进化史的了解都还很匮乏,而且还有前面提到的杂交种类,所以保护行动显得更加困难。但是如果没有这些保护措施的话,作为历史遗留产物,具有2.2亿年生存史的龟也许会在本世纪末期灭绝。

到目前为止,已有3 000种蛇被人类识别,而且数量一直在增加。在许多方面,所有的蛇都是相似的:有长长的大致圆柱形的身体;身体的一端是头,一端是尾巴。蛇没有四肢,也没有其他突出的身体部位;也没有外耳开口或眼睑。尽管具有这些明显的局限性,它们还是以自己的方式使它们的家族发展壮大,并且种类繁多。为了达到这种兴旺局面,它们发展出独特的移动方式和感知能力。在一些情况下,它们的感觉很独特,有的则比其他动物更敏感。

蛇与蜥蜴有诸多相似之处,因此蛇与蜥蜴被归入了有鳞目。从一般的分类学上讲,也很难把它们分开。蛇与蜥蜴最明显的区别在于蛇没有肢部。无腿的种类在蜥蜴的几科中也独立进化了出来,如玻璃蜥蜴(蛇蜥科)和石龙子(石龙子科),但这通常是为了适应其穴居或半穴居生活方式。事实上,蛇并非起源于这些科,它们应该源自某个蜥蜴家族已灭绝的分支,但它们与某些较高级的蜥蜴科关系非常密切,尤其是巨蜥。

蛇栖息在除南极以外的所有大陆,像大多数爬行动物一样,它们在温暖的地方数量众多,尤其是热带,但是在小岛上却不像蜥蜴那么强大。各科蛇的分布状况(有的广泛,有的很有限)是由蛇出现期间最初大陆漂移和重组造成的,所以一些古老的科分布广泛,特别是在南半球,而那些后来新出现的科则很少有机会越过它们所在的大陆海岸线而到达其他地方。有些种类以前广泛分布,但是由于局部灭绝以及山脉和大河的阻隔而被分割。

翡翠蟒在成年时是亮绿色,但新出生的幼蛇是黄色或红色的。树栖蟒蛇都用它们长长的可以缠卷的尾巴绕着树枝,待在树上。

没有肢部的生活

在蛇亚目中,蛇的大小、形状、颜色、斑纹、质地,甚至生活方式都各不相同。同一科蛇的特征是相似的,例如,粗壮的蝰蛇和硕长的蟒蛇尽管不同,但有时却会被混淆。

蛇的大小从10厘米到巨蟒的10米。但非常大和非常小的蛇都不多见,绝大多数蛇体长在30厘米至2米之间。

不同蛇的体型有可能又长又细或又短又粗,这主要取决于它们的饮食习惯。潜伏在隐蔽处等待捕食的蛇更倾向于有比较粗壮的身体,原因有二:一是它们巨大的身体帮助它们在地面上形成一个稳定的锚点,然后抓住机会捕食猎物;第二,它们巨大的身体让它们可以不需像其他流线型体型的蛇那样追逐猎物,却可以捕食大型猎物,而且巨大的身体可以让它们捕捉其他蛇类不敢猎食的动物。

另外,许多埋伏捕食蛇是有毒的,这些蛇有巨大的三角形状的头部来容纳它们含有毒液的腺体。这些腺体位于它们眼睛的后部,最好的例子是加蓬蝰蛇和澳大利亚死亡蝰蛇,但它们都属于眼镜蛇科而不是蝰蛇科。无毒的埋伏捕食者有着与身体不相称的小头,这也许可以让它们出击更为迅速,如短尾蟒或血蟒、青蟒。这些蛇的眼睛都很小,因为视觉只是辅助嗅觉,嗅觉在某些时候更能探测热源和定位猎物。

那些积极的猎捕蛇类通常会将它们的头挤进缝隙或岩缝中,以及钻进密密的植物丛中惊吓猎物,然后追捕。这些蛇身体细长,头很窄,尾巴长,眼睛较大——它们靠视觉捕猎。这类蛇包括束带蛇、鞭蛇、非洲沙地蛇等。

蛇的体型也是各不相同的,挖掘类蛇的身体几乎是完美的圆柱形,或许其他各种蛇的体型都源于此。地面爬行的蛇类,例如大蝰蛇,通常身体顶部到底部是扁平的,以提供与地面足够的接触面积,宛如高性能轿车的轮胎。而攀援类蛇通常是侧扁平的,以使它们在跨越开放空间时,能使身体像横梁一样保持硬直。

不论大小和分布状况如何,所有蛇的骨架都是高度变化的,有大量的脊椎骨——有的达500块之多。这些骨疏松地连接着,彼此能转动,能使蛇在各个方向上弯曲或蜷卷。它们也会避免扭动过于频繁而给脊髓造成损伤。它们身体和颈部的每一块脊椎骨都有一对肋骨连接着,这在它们的运动中很重要。尽管它们没有可见的四肢,但有一些种类仍保留了后肢带,甚至有的还有小的残存肢部,这些就是原始种类的蛇的“刺”或爪子,例如巨蟒,且在雄性中体现得更明显。绝大多数蛇的颅骨很柔韧,大多数骨在大小和数量上都呈减少的趋势,相互之间只是由关节松散地连接着,这就使蛇的嘴能张得很大,以吞下直径是其头部几倍大小的猎物。盲蛇的颅骨较硬实,它以小的身体柔软的无脊椎动物为食。

蛇的牙齿非常尖利,并向内弯曲。这些牙齿已经进化为用于抓紧和咬住猎物,而不是咀嚼。尽管一些最原始种类只有稀少的牙齿,但大多数种类的蛇都有大量的沿上下颚缘排列的牙齿,并且还有两排额处的牙齿(颚骨牙和翼状牙)长在嘴的内上壁。一些科的成员部分牙齿变为注射毒液之用,有的则变化为处理特定食物的其他形式。

蛇身体变长是由于它们的一些内部器官变长,以提供相应的空间。因此,有的器官会相应地缩小或重置。大多数蛇(不包括蟒蛇和其他一些原始蛇类)只有单个的功能肺,也就是右肺,它们的左肺已经退化或完全消失了。右肺为了弥补左肺的退化或缺失,所以明显地增大,而且进化出一个额外的结构,即气管肺,气管肺从气管演化而来,同样辅助呼吸。蛇类的胃大且强健,长且肥厚的肠较多,且蛇类的肠与其他动物体内呈盘绕状的形式完全不同。根据被测试的雄蛇来看,蛇的肾脏较长且交错生长。一些体型非常细小的种类的雌蛇,其中一个输卵管已经退化了。

鳞片外衣

蛇的皮肤被鳞片所覆盖。每一块鳞片都是皮肤的一个粗厚的组成部分,鳞片之间的空隙有一片柔韧的皮肤将它们隔开,使蛇的身体变得非常灵活。背部鳞片是最显眼的部分,这些鳞片呈圆形或凸出的尖形,边缘相互重叠,如同屋顶的瓦片。鳞片可能很光滑,也可能呈粗糙的脊状。一些种类的鳞片呈颗粒状或水珠状,鳞片不相互重叠。背部鳞片的数量、形状、排列和颜色对辨识不同种类的蛇非常有帮助。大多数种类的蛇腹面鳞片较宽,呈单行排列。尾下部的鳞片也呈单行排列或者成对排列。

完全水栖的种类中,腹面和尾下部位所覆盖的鳞片逐步演化为狭窄形状,并最终成为一条脊状或骨棱状的鳞片带,覆盖在身体整个下方。最原始的蛇类没有区分开的腹面鳞片。

覆盖在头部的鳞片有的较小且呈颗粒状,但是大多数情况下较大且呈盘状。蟒蛇、巨蟒和蝰蛇的头部鳞片较小——尽管也存在这些科的一些种类头部鳞片较大的情况。而其他种类的蛇的头部鳞片大小则较为适中。相反,眼镜蛇科和游蛇科中的成员则具有较大的头部鳞片,但也有例外。由于蛇没有眼睑,它们的眼睛被一块大的圆形鳞片所保护,这块鳞片被称为透明膜,这种鳞片也周期性地随身体其余部位的皮肤一起脱落。当蛇穿行于地表时,鳞片能够防止身体受到磨损并能限制水分散失。此外,皮肤中的色素细胞使各种类的蛇都有其独特的颜色和斑点。

鳞片的表面以及鳞片之间的皮肤上有一层角蛋白,这层结构为蛇提供了额外的保护,但其缺乏足够的柔韧性来生长。这层结构在蛇日常的爬行翻滚中也会被刮掉和损毁,所以,蛇必须经常蜕掉外层皮。幼蛇生长得更快,蜕皮也比成年的蛇频繁。此外,蜕皮的频率还取决于蛇的饮食和运动状况。在冬眠之后,以及产卵或生下幼蛇前,蛇都会立即蜕皮。新蜕掉的皮又湿又黏,这是由于蛇在蜕皮时,在新皮和旧皮之间有分泌的油。几个小时后, 蜕掉的皮就变得又干又脆。响尾蛇响尾环节由变大的尾端鳞片变干的表皮层组成,在身体其余部分皮肤脱落后仍保留着,并松散地连接在一起。

感觉器官

蛇类的进化史包括一段长时间的穴居时期,这也是它们拥有独一无二的感觉方式的来由。例如,当它们在地下生活时,视觉就变得可有可无了,所以眼睛也就多余了——仍然居住在地面下的比较原始的蛇,它们的眼睛小,且被厚厚的鳞片所覆盖,几乎不起什么作用。而高级一些的蛇,要到地面上去活动,就需要重新利用它们的眼睛或设计出合适的眼睛替代器官,这就使得它们的眼睛和其他的动物不一样。比如,蛇眼睛的聚焦不是通过改变晶状体的形状,而是通过晶状体往前或往后移动来实现的。这看起来是其本身的一个缺陷,因此大部分蛇的视力都很差,尤其对静止的物体不敏感。

蛇眼睛的大小因各个种类的生活习性而各异,它们的瞳孔也各不相同,体型较小且较隐秘的蛇类眼睛较小,瞳孔较圆;而白天捕食蛇的瞳孔也较圆,但它们的眼睛更大。这些种类的蛇时常会停下,抬起头部以获得更佳的视野,这说明了视觉对它们的重要性。夜间活动的蛇类的瞳孔一般呈竖线状,昼间活动时能收缩为一条狭窄的缝,以保护它们敏感的视网膜。约有10种蛇(2种在非洲,其余8种在东南亚)的瞳孔呈水平状,这些种类的蛇同时拥有长而窄的口鼻部,这种瞳孔使它们的每只眼睛都能够凝视前方,并能提供“双筒望远镜”视角,使它们能够判断距离。

蛇没有外耳开口,这也源于它们祖先的穴居习惯。它们只具有内部的听力结构,但似乎蛇还能借助地面震动听到声音。它们也能在某种程度上听到空气中传来的声音。

对大多数蛇来说,嗅觉在捕食、躲避天敌和寻找配偶方面最为重要。对于我们来说,用气味作为标记是不可想象的,而有些蛇正是这样做的,并且有的气味可以保持数天之久。这种敏感度是借助一种特定的感觉器官——犁鼻器——协同舌头一起探测空气中的气味的。当蛇捕食时或它们发觉周围环境有任何改变时,会不断伸出叉状的舌头。气味颗粒会粘在叉状舌头的尖端,并被带入口中。在蛇的口腔上壁有一对小孔,舌头的两个尖端通过它们插入犁鼻器,这些微小的气味分子在那里被分析,分析结果则传入大脑的嗅觉部分。

包括蝮蛇和大多数蟒蛇在内的一些蛇,具有可以察觉温度细微变化的器官,能感觉到温血动物发出的热量,甚至一些晒太阳的爬行动物升高的温度。这些器官由成列的包含许多温度感受器的细胞组成,每个细胞都和大脑相连。蟒的热感受器呈浅坑状沿嘴唇成行排布。蟒的位于相邻鳞片之间,而巨蟒的在鳞片之内,数量因种类各异。

蝮蛇的感知系统更加发达,有径直朝前的单个深坑,位于头部两侧,正好处在眼睛和鼻孔连线(想象的)的下方。每个坑都被一层薄膜分为两个腔,内腔通过一个小孔连接外部世界,开口正好在眼睛的前面,用来平衡薄膜两侧的压力以及测量环境温度。借助这种坑,蝮蛇不仅可以感知细微的温度升高,还能通过比较两侧凹坑接收到的信息精确地定位物体。

爬行机制

多数乌梢蛇是陆栖的,但也有的栖息在淡水溪流中或河流入海口。它们定期离开水面去晒太阳或生育。图中一条双带乌梢蛇正游过墨西哥的下加利福尼亚的浅滩。

对于那些失去四肢的动物来说,进化出一种新的移动方式是必不可少的。蛇就拥有多种移动方式,有些是大多数蛇共有的方式,而有些则是根据特殊的栖息地进化而来的特殊的移动方式。

直线运动是通过腹部鳞片的运动来实现的,每个鳞片都通过倾斜排列的肌肉和一对肋骨相连。当这些肌肉收缩和放松时,鳞片的边缘会钩住地面上细小的不平整部分,使蛇的身体得到拉伸。在任意给定的时间内,几组鳞片将被拉动,另外几组会向前移动,因此,这种运动就是波浪式的。看起来这种移动像是在地面上毫不费力地滑行。直线移动往往是相当缓慢的,采取这种方式的蛇一般体型较大,比如蟒蛇、巨蟒、蝰蛇或者那些偷偷靠近猎物的蛇。

有时蜿蜒移动被称为侧面移动,大多数蛇在快速移动时都采用这种方式。蛇的身躯在它的头后部呈现一系列缓和的曲线,同时其身躯的两侧将一些或大或小的不规则物体推开,以便它能迅速地向前移动。同时,其腹部的鳞片以前面描述的直线移动的方式运动,并增加推力。相似的移动方法运用于游泳时,其身躯的两侧可将水推开。大量的半水栖蛇都有粗糙的表面突起的鳞片,可以更好地推动其前行。而那些更适应水栖的蛇,比如海蛇,它们的躯干和尾巴两侧变扁。

大多数攀爬种类采用典型的手风琴式运动,包括用身体的后部和尾巴抓住固定点,头部和身体前部向前伸。一旦蛇得到一个新的抓点,身体后部就会停住,再重新开始上述过程。有些食鼠蛇在体侧和身体下部交汇处有脊突,这使它们能抓得更紧——特别是在树皮上时。

栖息在松散的沙地上的蛇需要应付不稳定的表面,它们通过“侧向前行”来面对这种挑战。使用这种方法移动时,蛇的头部和颈部抬离地面并甩向侧面,然而身体其余部位则锚住不动。一旦头部和颈部落地,身体其余部位和尾巴则相应移动。在其尾巴接触地面的一刹那,其头部和颈部又一次地甩向侧面,从而在沙地上形成了一个连续的环环相扣的移动路线,并且移动角度与水平方向约呈45°角。所有侧行式前进的蛇都是蝰蛇,它们分布广泛,非洲、亚洲中部、北美和南美都有它们的踪迹。

掘洞蛇通过各种方式穿过地下土层。那些栖息在松散的土壤或沙地里的蛇经常像游泳一样在土壤或沙地里穿梭。在它们穿过之后,地基就会倒塌。而那些栖息在更为坚硬的土壤中的蛇则会自己挖出一系列复杂的隧道。栖居在隧道中的蛇通常都有坚固的颅骨和一个扁平的尖头,以及口鼻周围的突起。它们的颈部与躯干并没有明显的界限,它们利用肌肉收缩使其头部穿过土壤,有时也会利用左右移动来压实土壤。那些只寻找掩埋在地下的食物的蛇一般长着上翻的口鼻部,如美洲猪鼻蛇和一些非洲夜蝰蛇。

与普遍的观念相反,蛇的行动速度并不是很快。一条体型中等大小的蛇也只能以每小时4~5千米的速度行进,相当于人类一般的步行速度。而那些移动迅速的种类,如非洲树眼镜蛇,速度也只能达到大约每小时11千米。即使是在这样的速度下,蛇也会很快就耗尽了力气,因此只能快速地爬行一小段距离。

完整地吞咽猎物

所有的蛇均以捕食其他动物为生。蛇几乎捕食所有种类的猎物——从小的无脊椎动物到大型哺乳动物。它们的主要缺陷在于不能分解猎物 (因为它们没有四肢),所以它们必须将食物整个吞食。尽管它们有着高度柔韧的颅骨和富有弹性的皮肤,使得可以吞食比它们自身大得多的食物,但仍有一定的限度。因此蛇的猎食主要取决于猎物的大小和吞食难度。

一些蛇是杂食性动物,或多或少会吃所有可以制服的猎物,而其他一些蛇的捕食范围有着高度的专一性,局限于单一类型的猎物。大部分蛇吃无脊椎动物、蛙、蜥蜴、哺乳动物等等。专一猎食种类的蛇包括鹰鼻蛇(专门猎食蜘蛛)、蜈蚣蛇(专门猎食蜈蚣)、美洲致渴蛇和亚洲的钝头蛇(分别专门猎食蛞蝓和蜗牛),以及专门吃鸟蛋的食卵蛇,还有许多其他种类。一些种类的蛇随着它们的成长,食物也发生了变化——从小的种类变成大的种类,例如从吃蜥蜴转向吃哺乳动物。

蛇有很多种猎取食物的方式,某些种类的蛇直接栖息在猎物中间,例如原始的线蛇就住在白蚁巢中。有些主动猎取食物的蛇类常常会采用一些策略来捕获猎物。相对专一捕食的种类更有优势,例如在夜间活动的蛇可能捕食到白天活动的蜥蜴——这些蜥蜴晚上大多在树枝上睡觉。其他一些种类的蛇可以更准确地锁定猎物,例如美洲中部和南部的猫眼蛇会寻找挂在小池塘上方树叶上的青蛙卵,非洲的食卵蛇则能找出小鸟的巢。

蛇制服和吞食猎物的方式与猎物类型紧密相关。以无脊椎动物和一些小动物为食物的大部分小蛇只是简单地抓住猎物吞食。食蜗牛蛇拥有变化了的下颚,可以直接插进蜗牛的壳并挑出软体动物的肉质部分。食卵蛇拥有改变了的脊椎骨,能够锯碎蛋壳,使内部物质流入食管的同时,让锯碎的蛋壳排出。吃蛙的蛇在吃猎物时不需要太高超的技巧,它们直接生吞。

吃动物的蛇,无论是吃蜥蜴、其他的蛇、鸟,还是哺乳动物,都希望可以有更先进的方法攻击和制服猎物。蛇主要运用收缩身体和注射毒液的方法来对付猎物可能对它们带来的危险。所有的蟒和巨蟒都采用收缩身体的方法制服猎物,如闪鳞蛇、侏儒蟒和几种游蛇。这类蛇采用缠绕住猎物并使对方窒息的方法杀死猎物,同时中断其血液循环,有时这样会加速对方死亡。一旦这种蛇确定猎物死亡,它就会稍稍放松缠绕,寻找猎物的头,将其从缠绕圈中拖出,从头部开始吞食。

毒蛇可以咬住猎物直至其死去,有时也会咬到猎物后将其释放,稍后又去寻找其尸体,这样就避免了自己被反噬乃至受伤。蛇会用舌头和犁鼻器去寻找猎物。

伪装和警告

蛇是捕食者,但同时它们也是被捕食对象。尽管那些体型较小或中等尺寸的蛇最易受到侵袭,但巨蟒也不会高枕无忧。食蛇动物可能是杂食动物,比如浣熊或乌鸦;也可能是肉食性动物,比如猫鼬或蛇鹫。相当多的时候,其他种类的蛇也是它们最主要的掠食者。

对蛇来说,最有效的防御手段就是防止被发现。蛇是伪装高手,因为它们能随时改变其外形,或蜷曲,或伸展,或处于二者之间的任一形态。其他任何脊椎动物都没有同样的能力以阻止掠食者建立起固定的猎物的印象。此外,多数蛇的颜色和它们所栖居的底色是一样的,同种蛇的颜色还会随着各栖息地底色的不同而改变。蛇身上的花纹有条状、带状、点状或者不规则的斑点和暗纹。于是,当蛇栖息在自然环境中时,其身上的花纹就可以帮助其隐去自身的轮廓——虽然我们在动物园看到的它们是那么的惹眼和炫目。

眼镜蛇科的成员通常身体颜色很亮,周身排列着红、黑、白和黄色的环,这些都是阻止捕食者的警戒色。一旦受到袭击,这些蛇就会四处拍击并急速地抽动身体,同时不断地变换身体的颜色,从而既让捕食者受到恐吓也造成其视觉上的错乱。这种带有警戒色的蛇类一般产于北美洲、中美洲、南美洲、南非、东南亚和澳大利亚等地,多数被称为珊瑚蛇。

因为一些毒蛇身上的图案能够吓走掠食者,所以栖居在同一地区的无毒蛇会通过模仿来达到同样的效果。例如,在北美洲和中美洲,大量牛奶蛇(上)种类和亚种就模仿有毒的珊瑚蛇(下)的粗的红色、黄色和黑色条纹。几种其他的无毒蛇也进化出了同样的功能。

无毒蛇会模仿上述种类。所谓的“伪”珊瑚蛇主要存在于美洲的王蛇属牛奶蛇和一些中南美游蛇中。在其他地区并没有发现模拟珊瑚蛇的蛇。其他一些无毒蛇类则模仿蝰蛇,它们通常体型粗短、头部宽大。

一旦被发现,蛇就会试图迅速逃脱——滑到缝隙中或浓密的植物丛中。但是在紧急情况下,有的蛇也会反击,以把敌人赶跑。这些蛇会鼓胀着身体并发出“嘶嘶”声,有时还会不断地发起攻击;眼镜蛇会将它们躯干的前1/3部分抬离地面,并通过向前旋转其颈部变长的肋骨,形成一个展开的盖状。

响尾蛇通过抬起并迅速地摆动其尾巴使得其尾部的响尾环节互相碰撞在一起,发出很响的“嗡嗡”声。而那些北非和中东的沙漠蝰蛇则通过其他方式来发出声音:它们侧腹上有变化了的鳞片,鳞片上倾斜排列着锯齿状的脊突,一旦受到袭击,它们就会形成一个独特的马蹄铁形的圈,通过将身体一段与相邻一段在相反方向上的的移动,鳞片会制造出大的刮擦声。普通食卵蛇也有相似的鳞片和行为,它们会使头变得扁平,摩擦自身的鳞片,佯装攻击。非洲和亚洲的黑颈眼镜蛇通过它们尖牙前部的一个小孔喷射毒液。这些眼镜蛇抬高它们的头部,将毒液高速精确地射出,如果这种毒液射入人的眼睛,就会引起人的剧烈疼痛和暂时性失明。

还有一些蛇通过将身体盘绕成一个紧凑的球,并将头部放在中心的方式来进行防卫——球蟒就是因为这种防卫方式而得名的。还有一小部分蛇会装死,它们翻转身体躺在地上,张开口并伸出舌头,同时,泄殖孔还会释放出难闻的分泌物,可能是在暗示掠食者自己已经腐烂了。

繁殖习性

蛇的生育周期因其栖息地而各异。生长在热带的蛇类并没有特定的繁殖季节,但是雨季会增加其求偶和交配的频率。而栖息在温带的蛇通常在春季交配,这之前是一段冬眠和不活跃期。一些种类还会以群居的方式冬眠,这样就可以使它们在来年春天分散之前更容易求偶。这些种类通常在春天蜕皮后、捕食活跃期之前的时间段立即进行交配,但有些蛇的交配期较晚。此外,雄蛇能利用气味来跟踪雌蛇并辨别出那些愿意交配的雌蛇。有的种类,如树蟒蛇、蝰蛇和响尾蛇,雄蛇间会将身体绕在一起,以争夺配偶,每只雄蛇都尽力迫使另一只雄蛇贴在地上。这些回合可以持续几个小时,争夺间隙也有长时间的休息期,最终的获胜者通常会在胜利后立即与雌蛇进行交配。

蛇可以将精子储存很长一段时间(与一些蜥蜴相似),这就使得它们能够选择在一年的任何时间进行交配,或等到下一个更合适的季节再进行受精——这期间的间隔可能会长达几个月。比如,活跃期很短的一些蛇类可能会在秋天交配,然后把精液储存到来年的夏天。雌蛇也能在一次交配中产下2~3窝的受精卵,这对于那些零星地栖息在一大片区域而很少有机会遇见并交配的蛇来说是很适合的。在通常条件下,雌蛇在交配后的约第40天产下卵。胎生的蛇的妊娠期很少有少于4个月的,而且从受精到产仔的时间可以长达10个月,这还不包括储存精液的时间。

决定一个种类是卵生还是胎生,很大程度上与其分布以及进化历史有关。这很容易理解,相对于那些栖居在温暖地区的蛇来说,栖居在寒冷地区的蛇更有可能是产下幼蛇,因为雌蛇可以将卵保留在体内去寻找最暖和的地方晒太阳,以加速卵在体内的发育过程。产卵蛇产下的卵则听天由命——在温暖地区可能不算个问题,但在高纬度和高海拔地区则难以孵化。

蛇的繁殖方式也会受到家族倾向的影响。比如说,所有的蚺蛇科成员,除了一种之外,都是产下幼蛇;而所有的蟒科成员都是产卵的。相反,大多数蝰蛇和蝮蛇都是直接产下幼蛇。据目前所知,所有那些最原始的科都是以产卵的方式繁殖。另一方面,一些蛇属也有产卵和直接产下幼蛇两种繁殖方式,例如,在北半球的欧洲,游蛇直接产下幼蛇,而在南半球,它们则产卵。更不寻常的是,在单一蛇种内部,繁衍后代的方法也不同,比如南美的水蛇——安第斯渔蛇和非洲草蛇都有既能产卵也能直接产下幼蛇的个体,而那些直接产下幼蛇的一般都栖居在较为寒冷的地区。

产下后代的数量与它们是否为卵生或胎生的关系不大,而与各种类体型大小有更大的关联。在一个种类中,体型较大的雌蛇会产下较多的后代。繁殖能力最强的种类,包括两种体型最大的蟒蛇——网纹蟒和缅甸蟒,它们一窝产下的卵能够达到100枚;非洲地蛇和鼓腹蝰蛇一次能产下约100条幼蛇。但是大多数种类的蛇一窝产下的卵或幼蛇为5~20枚(只),而一些体型最小的种类一窝所产下的卵或幼蛇只有1~2枚(只)。热带地区的种类繁殖期较长,产卵频繁,但每次的产卵个数并不像每年只产1次的那么多。栖息在寒冷地区的种类,由于每年中只有一段时间较为活跃,因此每隔2~3年才会繁殖1次。

目前所知,只有1个种类的蛇可以不经过交配就直接繁衍后代,这种蛇是婆罗门盲蛇,是生活在印度和东南亚的一种单性生殖蛇。这个种类的每一个个体都是雌性,当个体发育成熟时,便产下卵,这些卵孵化成与它们母代相同的克隆雌蛇。由于这种蛇体型小不易被发现,且每个个体一到发育成熟时就具有繁殖能力,因此这种蛇被偶然地引进到了世界上许多气候温和的地区。由于这种蛇经常躲在植物根部,盆栽植物的泥土中以及用做商业贸易的植物如橡胶树中,因此它们特别容易被人们在不经意间带到另外的地方,而这种特性也使它们赢得“花盆蛇”的雅号。

正在失去的生存空间

20世纪对于蛇来说不是一个好的时期,但看起来21世纪将更为糟糕。目前最严重的问题就是栖息地的破坏——如果蛇的栖息地遭到破坏,那么它们几乎很难找到比较好的生存环境。这样,种群很快就被孤立、杀戮,并在不久消失。从全球范围来讲,尽管最终没有翔实的统计数据,但栖息在热带雨林的种类很可能就是受影响最严重的种类。然而,那些生活在沙漠及陆地边缘的种类,由于农业、工业及城市化等因素的影响也正逐渐丧失它们的栖息地。

生活在岛屿上的种类对栖息地丧失以及引入的捕食者及竞争者的抵抗尤为脆弱。例如,在20世纪初,只生活在圆岛上的马斯卡林蟒蛇就由于从邻近的毛里求斯和可能是该地区其他岛上引入的老鼠而灭绝了。在引入兔子和山羊后,土壤被侵蚀,作为它们最后的避难地也遭到了大面积的毁坏。这一科里的两个种类,一个是雷蛇(一种洞穴蛇),应该在1975年左右灭绝了;另外一个是濒临灭绝的岛,不过幸亏采取了强有力的措施,才将其从灭绝的危险边缘拯救了出来,这些措施包括清除兔子和山羊,以及人工养殖等。即使是这样,也不能确保其将来的生存。而其他的易遭受威胁的岛屿种类,包括与希腊米洛斯岛同名的米洛斯蝰蛇、阿鲁巴响尾蛇以及大量的西印度游蛇,要么已经灭绝,要么濒临灭绝。

除了栖息地遭到破坏之外,世界范围内人们对蛇的偏见更是导致不需要任何理由就可以大量捕杀蛇。由于交易,蛇的数量以惊人地速度下跌。另一个威胁来自于对于蛇皮的收集和作为宠物的买卖,这或许相对容易得到控制。

除了小规模的人工饲养,人们对蛇的保护仍处于初期阶段。动物保护主义者还在为能够更好地了解它们的需求,而通过无线电遥测对它们进行长期地生态学研究。蛇可以生活在自然保护区内,但是这种保护区的保护对象通常是其他更引人注目的生物。野生动植物,包括蛇的美学和经济价值,或许是它们能继续生存的最主要因素。

鳄鱼

作为现存最大的爬行动物,鳄鱼在公众的心目中唯一的印象就是:凶残的食肉动物。然而,对这些独特的爬行动物更进一步地观察却发现,它们表现出与鸟和哺乳动物同样具备的微妙而复杂的行为。它们的声音让早期的旅行者害怕,而如今仍激发着科学家们的兴趣。鳄鱼父母们会忠实地守卫着产下的卵并看护新孵化的幼鳄。鳄鱼的这种显著的社会性使其与龟、蜥蜴、蛇明显地区分开来。而且据此我们可以大致猜测恐出龙的行为习惯。

当代的短吻鳄、凯门鳄、大鳄以及食鱼鳄统称鳄鱼,它们与远古时代的初龙颇有渊源,与恐龙和鸟类是远亲。现代的23个种类都有着相同的基本身体构造:长的口鼻部;覆盖着防护性皮肤的流线型的身体,以及肌肉结实、具有推进力的尾巴。其经过了2.4亿年的进化。鳄鱼见证了恐龙的繁盛和灭亡,其进化的惊人成功直接得益于鳄鱼长期以来所处的主要的生态地位——水域中的霸主。现存的鳄鱼都有共同的生活方式、独一无二的身体结构以及生理特征。

水中掠食者

短吻鳄和凯门鳄(短吻鳄属)有明显的宽且钝的口鼻部,长在下颚中的齿位于闭合的嘴内部。形态学研究和分子分析表明,这一群组属于单源进化类型,1.44亿~6 500万年前的白垩纪时期出现于北美。所有种类的舌头上都没有盐分排泄腺,这表明它们不大可能越洋分布。古新世(6 500万~5 500万年前)时期,凯门鳄分布至南美洲,至今已有3属生活在中美洲和南美洲不同的栖息地。侏儒凯门鳄(盾吻古鳄属)体型小,有着硬化的皮肤,居住在丛林地区。黑凯门鳄(黑鳄属)从体型和外表上看都与美洲短吻鳄有点相像,但实际上却与宽吻凯门鳄是近亲。其他凯门鳄种类间的关系都很近,在有些资料上被分为3个种类。两个短吻鳄种类至少在1 400万年前的第三纪开始分化,在那个时期,气候状况从北美跨过白令海峡向亚洲开始发生分化。

大鳄和假食鱼鳄(鳄鱼属)的特点是有细长且宽的口鼻部。当嘴闭合时,沿着下颚生长着的牙齿暴露在外。现存的鳄的舌头上有盐分排泄腺,这表明它们有越洋分布的能力。假食鱼鳄与其他鳄鱼的分化就可能从古新世就开始了,化石证据表明侏儒鳄(侏鳄属)从中新世开始从其他鳄鱼中分化出来。最近的形态学和分子研究表明,鳄属的12个种类关系很近,并都大致起源于上新世及更新世(500万~10万年前)时期的非洲,非洲尖吻鳄是这里面最独特和最古老的种类。泽鳄与其他印度太平洋种类是亲缘种类。尼罗河鳄鱼是近代才迁徙到非洲的,与新大陆的种类有关联。

侏儒鳄身长只有1.5米,有着独特的好像被截短了的口鼻部。其主要栖息于西非雨林深处的小溪里。与其他鳄鱼不同,它们专门在夜间到陆地上捕食。

食鱼鳄(有时被称为长吻鳄)是有着细长口鼻部的特殊种类。它源于白垩纪(1.44亿~6 500万年前),是单一进化分支上的单一成员。其最古老的化石发现于北美和欧洲,更近的则发现于非洲、南美和亚洲。它们舌头上的盐分排泄腺发育不完整,但被认为更接近大鳄而不是短吻鳄——舌头上没有类似的腺体。

对于所有的鳄鱼而言,在水下的藏匿能力是至关重要的,因为这些岸边的机会主义掠食者常常需要在水域边缘埋伏捕捉猎物。它们策略性地只把耳朵、口鼻尖部尽量少地暴露在外。一个骨质的次级颚使它能够闭着嘴呼吸,有一块颚翼可以避免水进入喉咙。强硬的颅骨与强健有力的颚部肌肉配合,在嘴巴咬合时,能在圆锥形的牙齿上产生9 800牛顿的力,从而使鳄鱼能够把乌龟壳咬得粉碎,并能够咬穿及叼住更大的猎物。

由于鳄鱼能够沉入水下并保持数十分钟甚至几个小时,因此它们的猎物常常都是被溺死的。一只沉于水下的鳄鱼能够大大减少血液向肺部的流动,而是利用位于分隔的四个心室之间的一条旁路(潘尼兹孔)。这又是这一群组的特征之一。鳄鱼还拥有一项与其他爬行动物相同的特征,即可以依靠无氧代谢间歇性地呼吸,这使它们在进行各种活动时能改变自身的心率和血液流动状态。通过一块与肝脏和其他内脏相连的肌肉在呼气和吸气时像一个活塞一样作用,使鳄鱼的呼吸得以顺利进行。通过一次突然地呼气或一次尾部和后肢的有力拍击,鳄鱼就能潜入水中,向下并向后运动。

鳄鱼强有力的尾部占了身体总长的一半,在水中游动时,以身体为轴,左右波状摆动。它们的肢部在游弋或猛扑时都收紧于体侧,但在“制动”或变换方向时会伸展开。有些鳄鱼可以用“尾部行走”,几乎全身都跃出水面扑向猎物。另外一些例如澳大利亚淡水鳄,可以经常性地在起伏不平的陆地上“疾驰”。年幼的和成年的鳄鱼都可以攀越好几米高的障碍。在陆地上的行进包括一种“高足漫步”的形式,在这种情况下,它们几乎把四肢撑得与身体垂直,以一种更像是哺乳动物的步态前进。这得益于它们有一套拥有球状脊椎骨臼窝的轴向支撑系统,从而提高了其在水中和陆地上的运动能力。

当不同的鳄鱼在一起时,人们更倾向于从形态学角度来区分它们。比如,3种生活在非洲西部的鳄鱼长相迥异,主要在于它们的口鼻部差别显著,分别是:有典型的扁平且满是牙齿的口鼻部的鳄鱼(尼罗河鳄)、有钝的口鼻部和粗短的后牙的鳄鱼(侏儒鳄)、有细长的口鼻部和一个管状喙突的鳄鱼(尖吻鳄)。而反映动物种群区系的化石也相应地体现了这样的关系,同时也揭示出相应的口鼻部形状在不同的进化枝中也演化了多次。因此,虽然假食鱼鳄和印度食鱼鳄表面上相似,且都是捕鱼高手,但是它们并非亲缘种类,而且有着各自不同的地理分布。

食性

鳄鱼并非挑剔的食客,它们吃的食物很杂,除了植物,只要有蛋白质含量的食物都行。它们的进食包含老练而精妙的行为,比如,凯门鳄是用尾部和身体把鱼群围困在浅水域,而尼罗河鳄却喜欢群体合作捕食。鳄鱼会经常出现在鸟巢、蝙蝠栖息处和有大量鱼群进出的裂缝处捕食。鳄鱼喜欢的食物比较固定,但常常又被迫改变食谱。

鳄鱼常常把整个或大块的猎物一口吞下,使其在一个像袋子一样、肌肉厚实的胃里消化。胃里有一个个纵向生长的石状隆起,专门用于消化它们吞入的坚硬、不易消化的食物。这些“胃石”在促进食物分解的同时,也有“压仓”的作用。胃酵素的作用力非常强,其pH值是所有已知的脊椎动物中最低的。食物在温暖状况下消化得相当迅速。最后排出的粪便通常为白垩质,杂有一些未消化的骨头或羽毛。

自动调温器

同其他的爬行动物一样,鳄鱼也是依靠外部热源来调节体温的变温动物。每一次活动都来自无氧代谢所提供的动力,然后需要很长一段时间来恢复。鳄鱼的反应敏捷有力,但容易疲劳。鳄鱼的行为都倾向于偶发性的,一次行动可能包含了几次从几分钟到几小时不等的停滞状态。鳄鱼的新陈代谢率很低,这样反过来又可以减少食物的需求量。如果体温一直保持较低的话,一个大型个体可以连续几个月不进食。

在春季,美洲短吻鳄每天清晨会爬到陆地上晒太阳,以吸收热量,而傍晚的时候则又退回水中,原来暴露在外的部分刚好没入水面以下。在陆地上时,它们的体温会升至31~33℃,并保持到整个午后。傍晚到午夜,这些鳄鱼会一直待在水中。整个夜晚,它们的体温会缓慢下降,直至第2天清晨再次来到陆地沐浴阳光前几乎与水温持平。然而咸水鳄和凯门鳄由于生活在温暖的热带地区,其体温调节模式与普通模式恰好相反:它们白天大部分时间没入水中,而在夜晚来到温度相对较低的岸上。

温度选择(无论是寻找热还是躲避热)对所有的鳄鱼种类来说都是非常重要的日常活动。因为不论白天还是晚上,每只鳄鱼绝大部分时间都待在水里,水温的变化和季节的变换都会很大程度地影响热行为和鳄鱼的体温。美洲短吻鳄和其他一些种类的鳄鱼即使在有机会使自己体温变高的情况下,也会选择较低温度。例如,佛罗里达南部的短吻鳄在夏季最炎热的几个月里会在夜晚爬上岸来,把体温调节到比水温还低。而咸水鳄、新几内亚鳄、委内瑞拉凯门鳄、食鱼鳄、泽鳄以及南印度的咸水鳄也都会在夜晚爬上陆地,在清晨之前把体温调节至水温以下。

鳄鱼的热生物学与其他爬行动物的大相径庭。由于鳄鱼比其他爬行动物的体积更大,所以其体温升高或降低的过程就不单单是几分钟的问题,而是几小时甚至几天。它们两栖生活的习性和巨大的体型使它们有效地利用水作为热源和散热源。一只浮于水面的短吻鳄就像是一个热量分流器——在吸收直射的太阳光的热量的同时,又将热量散发至水中。最终,它们的热反应会因气候、社会性相互作用、年龄、体型大小、繁殖状态、消化状况、传染病等多种因素的改变而变得复杂起来。一只饱餐一顿的鳄鱼会花更多的时间晒太阳,这样,随着体温的升高,它们的消化会更快。感染了病原体的动物会选择升高体温,以增强对疾病的抵抗力。由于体温直接控制新陈代谢率和能量的利用,因此,诸如生长、繁殖等重要过程最终也由体温调节来决定。

遍布于热带的旅行者

鳄鱼生活在世界范围内的几乎所有湿地中,踪影遍及茂密的雨林到岛屿。某些鳄鱼可以在含盐分的水中生活甚至直接生活在海中。短吻鳄和凯门鳄在舌头上没有盐分排泄腺,而大鳄和食鱼鳄有。除了短吻鳄和凯门鳄,现存的鳄鱼分布状况反映了它们越洋分布的能力。咸水鳄广泛分布于东南亚至新几内亚和北澳大利亚的入海口地区,有时甚至大胆地游到最近的聚居地1 300千米以外的卡洛琳群岛。

一些种类能够有规律地改变它们的生存环境。当水位随着季节的变化而下降时,泽鳄便开始挖掘通道和足够许多成年泽鳄栖身的大巢穴。生活于委内瑞拉南美大草原的凯门鳄会把自己掩埋在柔软的泥浆里,身上的泥浆不久就会成为硬壳,在水位升高以前,它们一直待在那里。澳大利亚淡水鳄鱼在消夏时如果找到了合适的庇护所,便会待在地底下三四个月而不与水接触。在较凉的天气里,中国短吻鳄会待在自己精心准备的“多层地下宫殿”里。而美洲短吻鳄在天气寒冷时则会待在冰下,并凿几个洞以供呼吸。

社会行为

幼鳄和成年鳄不像新孵化出的鳄鱼那样喜欢群居,但它们也会结成松散的社会群体,包括美洲短吻鳄和尼罗河鳄的几种鳄鱼常常会在一天中的某个时刻集结成群享受日光浴。而在较干燥的栖息地,个体则会集结成群或根据体型或年龄分组集结在永久性水域附近。在委内瑞拉大草原,凯门鳄集中在少数几个永久存在的池塘附近。澳大利亚淡水鳄则聚集在一些孤立的死水潭中。

在野生种群中,占统治地位的雄性会把其他成年雄性排斥在自己精心划下的领地之外。防御性措施涵盖了诸多方面甚至多种设施,且因种类的不同而各异,其常常包括接近配偶的通道、筑巢处、食物供应地、日光浴的场所、越冬栖息处等,或者兼而有之。在繁殖季节,领地保卫战会很激烈,并经常持续一整年。为了竞争统治地位,占有领地的鳄鱼会产生争斗,它们会用头相互顶撞,比如用颚部角力、头部相互撞击,或抬起膨胀的身躯摆出威胁的姿势。

在澳洲北部海潮中生活的咸水鳄有全年的孵化领地。一只雄性鳄鱼的领地常常包括有几只雌性鳄鱼的巢居地。繁殖期间的鳄鱼不会形成群落,成年鳄鱼在一年中的任何时间都很少一起出现。生长在鲁道夫湖畔的尼罗河鳄会形成季节性的大型繁殖群落(有时高达200只以上),并由差不多15只雄鳄统领。在孵化期间,雄鳄和雌鳄生活在一起,而过后它们又在沿湖区分散生活。美国路易斯安那沿岸的短吻鳄一年中的大部分时间都独自生活,但在每年春季,10只左右的鳄鱼会集结成小群落繁殖后代,之后,雌鳄会在靠近巢穴的地方和幼鳄呆在一起。

支配现象在季节性繁殖期间最为明显。当鳄鱼密度较低时,占主导地位的鳄鱼会维持面积和地点不同的分割的领地。雌性和半成年雄性可以在雄性的领地中生活,而其他成年雄性则被拒之门外。鳄鱼密度较高时,要维持领地就变得困难了。在这种状况下,鳄鱼群中特有的等级制度便形成了。

从交流中获取信息

鳄鱼靠声音、姿势、运动、气味以及触碰传递社会性讯息。这种交流在鳄鱼孵化时就开始了,并贯穿于整个成年时期。刚孵化出的雏鳄会自然地发出叫声,或者当它们受到侵扰时也会发出声音,如果是后一种情况,成年鳄鱼便会威胁或攻击来犯者。小鳄鱼也会发出声音集结成群。尤其是在被围困时,幼鳄和成年鳄会从喉咙发出类似于“哇哇”的叫声。短吻鳄尤以它的叫声引人注目——繁殖期的雌雄短吻鳄低沉地吼叫并且一唱一和。当其他成年鳄靠近时,有些鳄鱼就会发出嘶哑重复的吼叫。比起生活在沼泽、湿地中的鳄鱼,在开阔水域、湖中和沿河一带的鳄鱼种群却并不常发出叫声。

3个鳄鱼科的代表种类。1.侏儒凯门鳄,短吻鳄科。2. 侏儒鳄,鳄科。3. 雌性假食鱼鳄,鳄科。4a. 雌性食鱼鳄(在捕鱼), 尖吻鳄科。4b. 雄性食鱼鳄口鼻部尖处有一个凸起。5. 中国短吻鳄,短吻鳄科。6. 美洲鳄,鳄科。7. 雌性美洲短吻鳄,短吻鳄科。8.黑凯门鳄,短吻鳄科。9. 泽鳄, 鳄科。10. 尖吻鳄,鳄科。

水中的交流很适合鳄鱼两栖生活的方式,它们更多的是用头或颚在水面上拍打发出声响。不同的种类拍击水面所传递的信息不同,但在所有被研究的鳄鱼种类中,这种行为几乎都存在。食鱼鳄在水下用上下颚拍水发出的含浑的“砰砰”声类似于其他鳄鱼拍击水面,表明有新的鳄鱼来到。有些声音信息是次声振动,人类几乎感觉不到。在不同的社会性信息传递过程中,鳄鱼的吼叫声是极低频率信号的集合,这种声音犹如远处的雷鸣。在小范围的求偶过程中,短吻鳄通过鼻孔排出空气,发出轻微的喘气声。许多种类在水下呼气时都会产生气泡,有的是一长串的均匀气泡,有的则是几个大气泡。雄性食鱼鳄口鼻部的隆起是一个回旋的腔,与鼻腔相连,在它呼吸时,空气在扩大的鼻腔内回荡,把嘶嘶的呼气声变成了嗡嗡声。

暴露在水面上的头部、背部和尾巴传递着重要的信息,它表明个体的社会地位和意图。居主导地位的鳄鱼在水面肆意地游行,显示其巨大的体型。居次要地位的鳄鱼则将口鼻部伸出水面,与水面呈锐角,在退回水下之前,颚部张开,头部静止不动。在鳄鱼进行其他活动之前,它们通常会使尾巴不停地摆动,做出击打水面和其他类似动作。

分泌腺在鳄鱼的下巴下方和泄殖腔中,其含油质的分泌物作为防御性混合物可以在击退潜在敌人方面发挥作用,或者可作为化学信息用于个体之间的交流。生活在一起的成年鳄看上去似乎彼此认识——吼叫、甩头这些行为,个体的表现方式都是独特易识别的。即使是雏鳄也能辨认出不同的个体,或者至少能从其他的雏鳄中分辨出自己的同胞。

繁殖习性

成年鳄的寿命较长,一般的成年鳄可活20~40年,甚至更久。它们的繁殖期有几十年之久。相对于小型种类(1~3米,成熟期5~10岁),体型较大的种类(3~6米)成熟期越晚(10~15岁)。人工饲养的雌鳄鱼有的在40岁时还成功地繁殖了后代。在所有(除体型最小的种类之外)鳄鱼中,雄性的体积约是雌性的两倍。鳄鱼的交配体系是“一夫多妻”的,通常一只雄性鳄鱼可给多只雌鳄受精,雄雌的比例有所不同,如尼罗河鳄为1∶20,在一些有领地的种类中,如咸水鳄为1∶1~3。一只人工饲养的泽鳄曾在一个季节中产下了300多只雏鳄。野生的美洲短吻鳄一窝中可能有3个父亲。但储存精子的现象似乎不存在。

大的雄性鳄鱼通过巡察领地的方式确立对繁殖群落的支配地位。求偶时要么是雄性向雌性主动求爱,要么是雌性主动靠近——通常在雄性进行了一段炫耀性的表演之后。在求偶期中,各种类的雌雄两性都会有各种各样独特的行为,包括口鼻部的碰触、口鼻部抬起、头部摩擦和身体的翻骑、雄性炫耀的表演、发声与呼气、用鼻子和喉咙吐泡、周期性地没入水中又钻出来。交配发生在雄性爬上雌性背部之时,雄性把尾巴和肛门置于雌性尾巴之下,将靠前的弧形阴茎插进雌性的泄殖腔。交配过程可以持续10~15分钟,并且在几天中会重复发生。从对美洲短吻鳄和尼罗河鳄的研究中可知,在交配后的1个月内,雌鳄会建好产卵的巢穴。

一只雌鳄大约产下10~50个硬壳卵,并孵化2~3个月。在季节性的环境中,短吻鳄和澳洲淡水鳄在2周或3周内完成筑巢。在稳定的气候条件下,咸水鳄的筑巢时间则会超过三四个月。大多数雌鳄每个季节都会筑巢,但也有些短吻鳄每两年或3年才会筑巢。相反,人工饲养的泽鳄每季产两窝卵。

一只雌鳄通过将植物枝叶堆成一个小丘或挖一个洞作为巢。挖洞的鳄鱼运用前后肢的协调运动,在筑巢地铲土或挖土形成洞穴。

堆丘筑巢的鳄鱼也利用前后肢收集材料,堆成紧凑的一堆,通过四肢的踩踏,它们把巢穴建造的紧凑有型。一旦筑好巢,它们在夜间1小时内将卵产在其中,之后,巢将被重塑形状或覆盖起来。

巢穴的形式由不同的鳄鱼种类决定,但反映出了它们不同的栖息地,甚至栖息地内部的差异。筑洞穴巢的种类通常有领地,而堆丘筑巢的通常将巢紧挨着建在一起。巢穴通常选在靠近地洞,可以为照料中的雌鳄提供隐蔽和水域退路的地方。在孵化期间,雌鳄回巢的次数很频繁,它要保护巢穴免受外敌的侵袭。

越老越安全

对大多数鳄鱼种类来说,卵和孵化期间的鳄鱼自然死亡率都很高,当雏鳄渐渐长大时就会随之下降。巢穴中卵的死亡率不仅跟如洪水、高温、孵化期遇到的干旱有关,还受到包括从熊到蚂蚁的各种捕食者的威胁。

尽管有父母的保护,巢中刚孵出的幼仔也经常会被各种爬行动物、鸟和哺乳动物轻而易举地吃掉。澳洲北部的咸水鳄能够从卵一直到孵化出来的概率估计只有25%,而5岁左右的幼鳄每年的存活率是30%~60%。

幼鳄到了5岁,长到1米或更长时,它安全度过下一整年的机会就显著增大了。死亡率在半成年和成年鳄中则很低。在非洲,尼罗河鳄偶尔会成为河马和大象防御性攻击中的牺牲者;在中非和南美,巨蟒会吞噬凯门鳄;在亚洲,豹和老虎会杀死鳄鱼。在鳄鱼从半成年转向成年时,最大的威胁来自于它的同类和人类。近来,美洲短吻鳄中就有同类相食的记录,包括咸水鳄在内的种类,这种同类相食行为较常见。对拥有阶层划分的鳄鱼来说,同类相食的风险在高种群密度的群体间增加许多。对领导权的争夺也会导致争斗的发生,从而造成个体的重伤或死亡。

在许多种类中,幼鳄分散到巢穴周边地区,甚至离巢穴数千米远的地方,经常进入到其他的栖息地。在路易斯安那,人们常在离它们做过记号的栖息地很远的地方重新发现长大的幼年短吻鳄和半成年短吻鳄。当还是幼鳄时,咸水鳄会转移到海岸地区生活,直到半成年才回到家乡河流重新建立自己的领地。澳大利亚淡水鳄鱼,雌雄个体在性成熟前都会离开它们的出生地池塘很长时间,雄性走远的距离是雌性的2~3倍。但雌雄两性均未显示出对出生地的依赖性。虽然存在着这样的分散模式,但是近日在澳大利亚的研究发现:在河流体系之间,淡水鳄鱼的基因流动比咸水鳄的基因流动更受限制。

对鳄鱼的保护

1971年,在30年的肆意捕杀后,澳洲北部野生咸水鳄的数量下降到历史平均数量的5%,成年鳄的数量更是稀少。到2001年,野生种群数量已经恢复到了过去的水平——大约7.5万只,并且遍布于之前的栖息地。这种显著的种群数量恢复现象被人们所监测,周期性的调查结果显示了鳄鱼在濒临灭绝的情况下惊人的生存和发展能力。

恢复过程经历了几个阶段。在实施保护的最初年份,只有仅存的一些成年鳄筑巢,虽然卵的死亡率很高,但雏鳄和幼鳄的存活率也很高,而主要是幼鳄保持了种群的延续。随着鳄鱼数量的持续增加,雏鳄和幼鳄的存活率下降了——同类相食在这一高密度群体中产生的后果。

在恢复工作的头10年,严格的保护措施被强行执行,然而,随着威胁到家畜和人类的大型鳄鱼数量的不断增加,最终对鳄鱼的保护放松了许多。鳄鱼袭击人和家畜的事件引出了一场公共教育和剿灭问题鳄鱼的计划。除此之外,人们建起了鳄鱼农场生产和加工鳄鱼皮和鳄鱼肉,以满足广大游客的需求。到20世纪80年代中期,农场开始加工收集到的野生鳄鱼卵;到20世纪90年代中期,又开始捕捉野生鳄鱼。尽管鳄鱼加工产业不断发展,在过去10年中,野生鳄鱼的数量仍保持稳定,甚至还有所增长。

澳洲北部的幼年咸水鳄。自从20世纪70年代数量降至最低点以来,由于有效的保护措施,该种群的数量已得到了极大恢复。

鳄鱼种群的保护极大地依赖于管理的实践活动,使人与鳄鱼能共同生存。成功的方案集中于一点:如何维持鳄鱼及其栖息地处在干扰相对较少的状态。在近来的保护工作中,可持续利用是关键要素,这也是基于以往20年的管理经验得出的。这些经验来自于不同国家,如巴布亚新几内亚、委内瑞拉、津巴布韦、美国和澳大利亚等,其中可以看到,野生鳄鱼的数量都有所增加或保持稳定,而同时鳄鱼经济又得到发展。运用的方法包括捕射猎野生鳄、收集野生鳄卵或孵化出雏鳄,以及人工饲养。所有的尝试中,很突出的一点就是鳄鱼皮和鳄鱼肉制品生产商和贸易商的积极参与。他们同生物学家一道对野生动物数量和栖息地进行监测,并倡议鳄鱼加工产业应当规范化,以保证鳄鱼的可持续发展。

最后,鳄鱼的成功保护还有赖于对栖息地的保护。中国短吻鳄有可能成为历史上第一种在野外灭绝的鳄鱼,该鳄鱼曾广泛分布于中国东部长江下游沿岸。中国短吻鳄在体型较小时就已发育成熟,和新大陆的同种类相比,生长较缓慢。它们把复杂的洞穴建在地下,同时还有许多透气孔。这些洞穴用途广泛,它们还可以在里面冬眠。它们隐秘的习性使其可以栖息在人口密集的诸如稻田、林场中和小块残存的湿地里。现今野生中国短吻鳄的数量很少而且分散稀疏,但大多仍存活的野生短吻鳄生活在小群体中,或单个地出没于农业用地中。具有讽刺性的是,大量人工饲养的鳄鱼(共有7 000多只)生活在中国和世界各地的动物园中。中国野生短吻鳄的未来取决于栖息地的重建与恢复, 以及通过将人工饲养的短吻鳄放归自然而得以延续。