第6章 味觉与嗅觉

味觉与嗅觉都是化学感受器，把物质的分子作用转变为神经信息，编码传递后产生主观感觉。

一、味觉

（一）味觉感受器

味觉感受器对物质分子的作用首先进行细胞分工编码，按物质的化学性质分别由不同种味觉感受细胞进行反应。人类舌中含有甜、咸、苦、酸等4种基本味觉感受细胞，其他味觉由这4种味觉混合而成。舌尖部分布着较多的甜、咸味觉感受细胞，两侧舌边分布较多的酸、咸味觉感受细胞，舌后部分布较多的苦味觉感受细胞。这些味觉感受细胞是由上皮细胞演化而来，与支持细胞共同形成味蕾。每个味蕾所含味觉感受细胞不等，平均为50个。味蕾分布于舌的乳头中或分布在舌表面褶叠而成的沟裂中。

（二）味觉通路

每个味蕾中的味觉感受细胞以朝向舌表面的一端感受溶解的物质分子，另一端与神经纤维形成联系。这种联系并不是一对一的，每个味觉细胞可以与数个神经纤维联系，反之，每根神经纤维也可能与数个味觉感受细胞联系。与舌前面2/3区域中的味觉感受细胞联系的神经纤维形成味神经，传导舌前部的触、温、痛和味等感觉冲动。传导味觉冲动的纤维加入第七对脑神经（面神经）达脑干孤束核。与舌后1/3区域中的味觉感受细胞联系的神经纤维的细胞体位于岩神经节，由此再发出的味觉传入纤维加入第九对脑神经（舌咽神经），止于孤束核。与舌根及会厌等处味觉感受细胞联系的纤维经结状神经节后加入第十对脑神经（迷走神经），也止于孤束核。由此可见，舌的味觉传入冲动均达脑干孤束核，在这里交换神经元后上行至桥脑味觉区，最后达大脑皮质的前岛叶，这是最高级味觉中枢。

（三）味觉的信息加工

味觉神经信息，除靠味蕾感觉细胞分工编码外，感觉细胞兴奋时的感受器电位也有3种不同形式。沙特（T。Sato）发现，大鼠味觉细胞膜静息电位约-50毫伏（水适应条件下），在4种基本味觉刺激时，发生3种感受器电位：去极化电位，超极化电位，超极化—去极化位相性感受器电位。这3种感受器电位均是缓慢的级量反应，随刺激物浓度而增加，但不可能形成传导的峰电位（神经冲动）。3种不同的感受器电位取决于4种基本味刺激呈现的组合方式。由此可知，每个味感觉细胞并不只是对一种味觉刺激发生反应，有些感觉细胞可分别对4种基本味刺激中的几种刺激发生反应，一种刺激引起抑制性（超极化）反应；另一种刺激可发生兴奋性反应（去极化）。味感觉细胞兴奋除靠感受器电位激发神经元产生神经冲动外，还可能靠化学传递而引发神经冲动，因为味感觉细胞与神经纤维发生联系的部位有大量囊泡存在。但是味觉细胞引起神经冲动的具体机制至今不完全明了。在味觉高级中枢的前岛叶皮层和全部中枢传导通路上，均可发现1/3的神经元单位发放可为多种味觉刺激所影响；另外约1/3的神经元能对两种味觉刺激发生反应，其余1/3的神经元只对一种味觉刺激发生反应。前岛叶的神经元对甜味刺激发生反应的细胞分布在一端；对酸和苦味发生反应的细胞分布在另一端；对咸味发生反应的细胞则随机分布在各处。由此可见，味觉神经信息的编码虽然主要是靠细胞分工与空间编码，但并不是绝对的。在味感觉细胞中存在3种形式的感受器电位，在中枢通路上可能存在不同模式的神经冲动编码。味觉信息编码的规律尚需进一步深入研究。

味觉除了在防止有害物质进入动物体内具有生物学意义外，对于人类的情绪调节也有一定作用。味觉引起的情绪变化能持久保存在脑内。味—厌恶条件反射的研究发现，味觉刺激1小时以后，给动物以X射线或电刺激等厌恶刺激尚可形成牢固的条件反射。这种味觉条件反射一经建立可维持很久，比听觉和视觉条件反射保持的时间长。所以味觉对机体的习得行为具有较大的影响。

二、嗅觉

（一）嗅觉感受器与嗅觉通路

嗅感受器分布于鼻腔内上鼻道与鼻中隔后上部，这里的黏膜上皮分布着嗅感受细胞——支持细胞和基底细胞。嗅感觉细胞的外端膨大成为有纤毛的嗅泡，根据嗅感受细胞的形状，可分为杆状和球状两种。其中枢突组成嗅丝，穿过筛孔进入嗅球。嗅球中的僧帽细胞发出二级纤维构成嗅束，部分纤维在嗅前核与前穿质中继，这些二三级纤维主要经外侧嗅纹止于前梨状区及杏仁核的内侧部，由此转达到海马回钩皮层。嗅觉通路与其他感觉通路截然不同，传入纤维不通过丘脑而直接达大脑皮层。相反，从嗅皮层发出下行性纤维与丘脑的味觉区发生联系。正是这种联系，才使嗅觉与味觉在功能上存在着协同关系。嗅皮层与下丘脑的功能联系，使嗅觉信息影响饮食行为。在一些哺乳动物中，嗅觉对性行为的影响也是以这种神经联系为基础的。

（二）嗅觉信息加工

在嗅上皮的黏膜中可以记录到嗅电图，将特殊气味吹入鼻内时，在嗅黏膜上可观察到缓慢负电位变化，随气味增浓，这种负电位波幅增高，显然这是一种级量反应性质的感受器电位。这种感受器电位达到一定强度时，可以在嗅感受细胞的另一端，即发出嗅丝的部分产生神经冲动。嗅球上可以记录到神经冲动的节律发放。没有特殊气味时，其发放频率约70-100次/秒，称为自发性电活动。有些气味可以增加嗅球神经元的发放频率；也有些气味却降低这种发放频率。嗅球上不同部位的神经元对不同气味的感受性不同。嗅球前部的神经元对水溶物质的气味感受性强，与嗅黏膜的背部和前部有神经联系；嗅球后部与嗅黏膜的腹前部有神经联系，对脂溶性物质的气味感受性强。由此可见，嗅觉系统的神经编码规律比较单纯，主要是从级量反应到调频反应，中枢与外周之间存在着简单对应的空间编码关系。

嗅觉信息不但与机体饮食行为有关，也常引起机体防御反应，在刺鼻的气味中甚至可抑制呼吸功能。嗅觉信息常引起人们情感活动的变化。对于其他哺乳类动物，嗅觉常是对周围环境定向反应的主要信息来源。外激素（pheromone）是动物释放的一种特殊化学物质，用它来影响其他动物的行为，特别是生殖行为。动物借助嗅到外激素的气味可以辨别出靠近的个体是何性别，以调整自身的行为。例如，雌性动物的性周期和体内激素水平能够受其他动物外激素的影响，甚至刚刚妊娠的雌鼠受到新异性雄鼠外激素作用可致流产。